罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林林下草本植物物種多樣性

劉貴峰，劉玉平，額爾德木圖，侯美玲

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028000；2.罕山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古 扎魯特旗 029100)

物種多樣性是生態(tài)適應(yīng)性在物種演化的空間范圍和對(duì)特定環(huán)境的一種表現(xiàn)形式，是進(jìn)化機(jī)制的代表產(chǎn)物，所以在研究生物多樣性的生命層次研究中得到了廣泛的應(yīng)用[1]。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)功能的基礎(chǔ)，它表征了群落結(jié)構(gòu)、組織水平、進(jìn)展過程、穩(wěn)定水平及生境情況[2]。草本層作為溫帶森林植被的多樣性的重要組成部分，其物種數(shù)在整個(gè)群落豐富度中占據(jù)主導(dǎo)地位[3]。草本層不僅制約了營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、生境異質(zhì)性等諸多生態(tài)過程[3-6]，還能通過與喬木幼苗之間的資源競爭影響喬木種苗的存活、發(fā)育與生長[7-8]。因此，林下草本物種多樣性的研究逐漸成為生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容[9-12]。罕山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)在內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市扎魯特旗境內(nèi)，從2003年起至2013年由省級(jí)自然保護(hù)區(qū)晉升為國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，地處大興安嶺南麓，左連科爾沁區(qū)，右接錫林郭勒草原，平均海拔939 m，是內(nèi)蒙古自治區(qū)十大片天然次生林區(qū)之一[13]。在罕山自然保護(hù)區(qū)，主要分布著山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、黑樺(Betuladahurica)和蒙椴(Tiliamongolica)4種主要天然次生林群落。對(duì)于罕山自然保護(hù)區(qū)的研究，資料較少[13]，主要原因是保護(hù)區(qū)內(nèi)人煙稀少，食宿成了難題[14]。近5 a吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)、通遼市林業(yè)科學(xué)研究院、內(nèi)蒙古師范大學(xué)、內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)、內(nèi)蒙古民族大學(xué)的師生，對(duì)罕山自然保護(hù)區(qū)的藥用植物[14]、食用植物[15]、白樺土壤種子庫特征[16]、大型真菌多樣性[17]、草地植物[18]、森林植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)[19]、優(yōu)勢樹種點(diǎn)格局分析[20]等進(jìn)行了研究。但未涉及不同次生林林下草本層物種多樣性的研究。以罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林群落為研究對(duì)象，對(duì)其林下的草本植物進(jìn)行了調(diào)查，運(yùn)用Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，綜合分析不同次生林林下草本層的物種多樣性，從而對(duì)罕山自然保護(hù)區(qū)的植被種類與特征有所認(rèn)識(shí)，也為森林生物多樣性保護(hù)和可持續(xù)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古通遼市扎魯特旗罕山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，119°33′15″-120°02′09″E，45°00′19″-45°26′10″N。東西寬37 km，南北長48 km，總面積91 333 hm2。屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫-5～2℃。無霜期<85 d，年均降水為450 mm，遠(yuǎn)高于附近草原區(qū)降水，降水集中在7、8月，春季干燥多風(fēng)。年均蒸發(fā)量1 500～1 900 mm，遠(yuǎn)高于降水量。年均風(fēng)速為3.4～4.3 m·s-1，年均8級(jí)以上的大風(fēng)日數(shù) >40 d，最大風(fēng)速24～28 m·s-1[13,19]。對(duì)罕山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)采用全面踏查的方式，選擇4種典型天然次生林群落，山楊群落、白樺群落、黑樺群落和蒙椴群落進(jìn)行野外群落學(xué)調(diào)查。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林群落里，每種次生林群落建立15個(gè)20 m×20 m的樣地，每個(gè)20 m×20 m的樣地里，采用完全隨機(jī)的方法，選取10個(gè)1 m×1 m的草本小樣方，調(diào)查草本植物的種類、株數(shù)、高度和蓋度，每種群落類型共設(shè)置150個(gè)草本小樣方。同時(shí)記錄樣地的海拔高度、坡度、坡向、坡位等環(huán)境因子。樣地基本情況見表1。

2.2 多樣性指數(shù)的測定

以重要值作為多樣性指數(shù)的測度依據(jù)，重要值的計(jì)算公式如下：重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/300。選用物種多樣性的測定指標(biāo)為Patrick豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。Patrick豐富度指數(shù)R=S，Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑Pi2，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi，Pielou均勻度指數(shù)Jsw=H′/lns。式中，Pi為重要值，S為每一樣地中出現(xiàn)的物種數(shù)目。

表1 天然次生林群落樣地基本概況

2.3 數(shù)據(jù)分析方法

2.3.1 不同次生林林下的多樣性指數(shù) 運(yùn)用SPSS19.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，通過方差分析中的Duncan方法對(duì)其進(jìn)行多重比較。

2.3.2 多樣性指數(shù)與地形因子的Pearson相關(guān)分析 多樣性指數(shù)與地形因子進(jìn)行相關(guān)分析。海拔、坡度數(shù)據(jù)均以實(shí)際觀測記錄值表示；坡位數(shù)據(jù)1、2、3分別代表下坡位、中坡位和上坡位[21]；坡向數(shù)據(jù)是以東為0°，順時(shí)針每45°遞增為一個(gè)區(qū)間，用羅馬數(shù)字代表等級(jí)：1是北坡，2是東北坡，3是西北坡，4是東坡，5是西坡，6是東南坡，7是西南坡，8是南坡[22-23]。

2.3.3 多樣性指數(shù)與地形因子的逐步回歸分析 利用逐步回歸建立自變量(各地形因子) 對(duì)因變量(4個(gè)多樣性指數(shù))的線性回歸模型。所有分析均在SPSS19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同次生林林下草本層的物種組成

罕山自然保護(hù)區(qū)4種次生林林下草本層共有物種124種(表2)，隸屬35科91屬，其中山楊群落23科45屬64種，白樺群落30科70屬86種，黑樺群落27科58屬74種，蒙椴群落26科49屬64種。相比較而言，白樺群落下的物種豐富度最高，草本物種數(shù)達(dá)到86種，而蒙椴群落和山楊群落下的則最低，草本數(shù)僅有64種，黑樺群落下有74種。

表2 4種典型天然次生林林下草本植物的科、屬、種數(shù)

按照每科所含種數(shù)的多少,將其劃分為大科(≥10種)、中等科(含6～9種)、寡種科(含2～5種)和單種科(只包括1種)(表3)。在罕山自然保護(hù)區(qū)，大科有3科，包括菊科、百合科和豆科，分別占屬、種總數(shù)的35.16%和42.74%；中等科有2科，包括毛茛科和百合科，分別占屬、種總數(shù)的11.00%和10.48%；寡種科包括15個(gè)科，分別占屬、種總數(shù)的37.36%和34.68%；單種科包括15個(gè)科，分別占屬、種總數(shù)的16.48%和12.10%。

表3 罕山自然保護(hù)區(qū)草本植物科內(nèi)種的組成

3.2 4種次生林林下的草本多樣性指數(shù)

物種豐富度指數(shù)最高的是白樺群落，與蒙椴群落和山楊群落具有顯著差異(P<0.05)，與黑樺群落無顯著差異(圖1)(P>0.05)。黑樺群落、蒙椴群落和山楊群落之間物種豐富度指數(shù)無顯著差異(P>0.05)；白樺群落Simpson多樣性指數(shù)最高，與黑樺群落具有顯著差異(P<0.05)，與蒙椴群落、山楊群落的之間無顯著差異(P>0.05)，山楊群落、黑樺群落、蒙椴群落之間亦無顯著差異(P>0.05)；白樺群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高，與山楊群落、黑樺群落、蒙椴群落均具有顯著差異(P<0.05)，而山楊群落、黑樺群落、蒙椴群落之間沒有顯著差異(P>0.05)；4種次生林林下草本植物的Pielou均勻度指數(shù)之間均無顯著差異(P>0.05)。

注:1代表山楊群落，2代表白樺群落，3代表黑樺群落，4代表蒙椴群落；不同多樣性指數(shù)中圖柱上不同小寫字母表示不同次生林群落間差異顯著( P<0.05)。

3.3 草本多樣性指數(shù)與地形因子的Pearson相關(guān)分析

草本多樣性指數(shù)與地形因子相關(guān)分析可知，海拔高度是影響物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的主要因子，均呈極顯著正相關(guān)性；Pielou均勻度指數(shù)與坡向呈極顯著正相關(guān)(表4)。即在調(diào)查范圍內(nèi)，隨著海拔高度的升高，物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢；越向陽，Pielou均勻度指數(shù)越高。

表4 多樣性指數(shù)與地形因子的Pearson相關(guān)分析

3.4 草本多樣性指數(shù)與地形因子的逐步回歸分析

物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)主要受海拔高度和坡位的影響(表5)，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.807、-0.273、0.682、-0.404、0.756、-0.337；Pielou均勻度指數(shù)主要受坡向、坡度和坡位的影響，標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)分別為0.434、0.372和-0.263。

4 結(jié)論與討論

地形因素導(dǎo)致了太陽輻射和降水的空間再分配，而這些因素(海拔高度、坡度、坡向、坡位等)作為小氣候生境及土壤空間異質(zhì)性在局部生境上的指標(biāo)劑，從不同維度及不同尺度決定山地森林的物種多樣性分布格局[24]。由于降水、氣溫等隨海拔高度的變化而變化，所以海拔高度是影響群落物種多樣性的主要因素之一[25-26]。已有研究結(jié)果表明，不同區(qū)域的地形地貌、氣候條件決定了物種多樣性沿海拔梯度的分布格局[27-29]。海拔影響物種多樣性主要以以下5種表現(xiàn)方式[30]：物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)[31-33]、物種多樣性在中等海拔處最高[34-36]、物種多樣性在中等海拔處最低[37-38]、物種多樣性與海拔高度呈正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)[39-40]、物種多樣性與海拔呈現(xiàn)無相關(guān)性(P>0.01)[41]。Rahbek[42]研究發(fā)現(xiàn)，隨海拔升高先升后降的中海拔峰值的單峰分布格局占絕大數(shù)。

表5 多樣性指數(shù)與地形因子間的逐步回歸

秦浩等[43]對(duì)山西關(guān)帝山森林群落物種豐富度指數(shù)進(jìn)行研究表明，隨著海拔的升高(1 409～2 150 m),關(guān)帝山森林群落物種豐富度指數(shù)整體上表現(xiàn)出上升的趨勢。曹云生等[44]對(duì)冀北山區(qū)森林群落草本多樣性研究表明，隨著海拔高度的升高，其物種多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)呈正相關(guān)性，但沒有線性上升的趨勢關(guān)系。趙清賀等[45]對(duì)北江干流河岸帶不同植被類型植物物種多樣性研究表明，物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)與海拔均呈正相關(guān)。袁業(yè)等[46]對(duì)塞罕壩植物物種豐富度海拔分布格局研究表明，草本層豐富度總體趨勢是隨海拔升高而升高。吳昊對(duì)秦嶺松櫟林群落物種豐富度的研究表明，銳齒槲櫟林草本層豐富度隨海拔上升而增加[47]。以上這些研究與本研究結(jié)果一致。

罕山自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林林下草本植物物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與海拔高度呈現(xiàn)正相關(guān)，即隨著海拔高度增加，呈現(xiàn)增加的趨勢。出現(xiàn)這種狀況的原因是因?yàn)楸狙芯恐豢紤]了次生林林下的草本層物種多樣性隨海拔高度的變化，并沒有考慮除了次生林群落外，低海拔和高海拔的草本植物，還是取樣的問題。Rahbek[48]認(rèn)為，物種多樣性與海拔高度的關(guān)系不呈現(xiàn)中間海拔多樣性峰值，可能的原因是在其研究中受到地理位置及氣候條件等限制，僅選擇了部分海拔梯度，造成了取樣樣品數(shù)不完全或是取樣面積選擇不完全。生物地理范圍及取樣面積明顯影響物種豐富度變化[49]，分析多樣性變化時(shí)，尺度的選取在研究中是一個(gè)至關(guān)重要的問題[50-52]。

本研究結(jié)果表明，在罕山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種典型天然次生林林下，共有草本植物126 種，隸屬35科91屬；白樺群落物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-wiener多樣性指數(shù)均最高；海拔是影響草本植物物種多樣性的主要地形因子。