天目山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化特征

張毅鋒,湯孟平,*

1 浙江農(nóng)林大學(xué)省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,臨安 311300 2 浙江農(nóng)林大學(xué)環(huán)境與資源學(xué)院,臨安 311300

森林空間結(jié)構(gòu)決定林木間的競爭關(guān)系及其空間生態(tài)位,很大程度上決定森林的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經(jīng)營空間的大小[1]。在森林經(jīng)營中,充分考慮森林空間結(jié)構(gòu)的影響是維持和改善森林質(zhì)量的基本前提[2]。一般認(rèn)為,森林空間結(jié)構(gòu)主要包括林木空間分布格局、樹種混交和林木競爭3方面[3- 6]。林木空間分布格局描述林木在空間的分布形式,包括聚集分布、隨機(jī)分布和均勻分布。樹種混交描述不同樹種在群落空間上的配置。林木競爭描述不同大小樹木之間的競爭態(tài)勢[7]。隨著森林可持續(xù)經(jīng)營對精確信息的需求增加,森林空間結(jié)構(gòu)研究呈日益增加趨勢[8- 11]。常綠闊葉林是亞熱帶地區(qū)最復(fù)雜、生產(chǎn)力最高、生物多樣性最豐富的地帶性植被類型之一,能保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)的平衡和相對穩(wěn)定,對保護(hù)環(huán)境、維持全球碳循環(huán)平衡和人類可持續(xù)發(fā)展等都具有重要作用[12]。因此,掌握常綠闊葉林群落空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化規(guī)律,對亞熱帶地區(qū)環(huán)境治理、生物多樣性保護(hù)和維持均具有重要意義。

目前,國內(nèi)外學(xué)者已對常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)開展了大量研究,最初集中在群落優(yōu)勢樹種的空間分布格局、種內(nèi)種間競爭等單一方面的空間結(jié)構(gòu)分析[13- 17],隨著混交度概念的提出和應(yīng)用[18- 19],學(xué)界逐漸開展對常綠闊葉林的林木空間分布格局、樹種混交和林木競爭等多種空間結(jié)構(gòu)特征研究[20- 24]。但是,現(xiàn)有研究主要采用一次性調(diào)查數(shù)據(jù),靜態(tài)地分析常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)特征。或者采用空間代替時(shí)間的方法,分析常綠闊葉林優(yōu)勢樹種的分布格局動態(tài)變化特征[14,16]。由于空間代替時(shí)間的方法缺乏長期定位觀測數(shù)據(jù),其研究結(jié)果存在一定的局限性[25- 26]。近年來,建立永久固定樣地進(jìn)行長期觀測的方法被認(rèn)為是研究群落結(jié)構(gòu)動態(tài)較為可靠的方法,國內(nèi)外已開始建立固定樣地來系統(tǒng)研究森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)動態(tài)[27- 28]。然而,利用固定樣地長期觀測數(shù)據(jù),分析常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化尚少見報(bào)道[29- 30]。

本研究以浙江省天目山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林為研究對象,設(shè)置固定樣地,基于2005年、2010年和2015年3期調(diào)查數(shù)據(jù),利用優(yōu)勢度分析法、聚集指數(shù)、樹種多樣性混交度和Hegyi競爭指數(shù),分析群落和優(yōu)勢樹種的空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化特征,旨在為常綠闊葉林的可持續(xù)經(jīng)營提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于浙江省杭州市臨安區(qū)境內(nèi)的浙江天目山國家級自然保護(hù)區(qū)(119°23′47″—119°28′27″E, 30°18′30″—30°24′55″N)。該自然保護(hù)區(qū)總面積1050hm2,主峰海拔1506m。年平均氣溫8.8—14.8℃,≥10℃年積溫2500—5100℃,年降水量1390—1870mm,相對濕度76%—81%,主要受海洋暖濕氣候影響,具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡的特征。保護(hù)區(qū)內(nèi)地勢陡峭,海拔上升速度快,氣候差異明顯,植被的分布有著明顯的垂直界限,自山麓到山頂垂直帶譜為：海拔870m以下為常綠闊葉林；870—1100m為常綠、落葉闊葉混交林；1100—1380m為落葉闊葉林；1380—1506m為落葉矮林。其中,該地區(qū)常綠闊葉林喬木樹種以殼斗科常綠樹種為主,例如青岡(Cyclobalanopsisglauca)、細(xì)葉青岡(Cyclobalanopsisgracilis)、短尾柯(Lithocarpusbrevicaudatus)等,此外還?；焐谐＞G針葉和落葉闊葉樹種,例如杉木(Cunninghamialanceolata)、榧樹(Torreyagrandis)、楓香(Liquidambarformosana)、櫸樹(Zelkovaserrata)等[14]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

2005年7—8月,在自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇有代表性的地段,設(shè)置常綠闊葉林固定樣地,樣地大小100m×100m。采用相鄰網(wǎng)格調(diào)查法把固定樣地劃分為100個(gè)10m×10m的調(diào)查單元,在每個(gè)單元內(nèi)進(jìn)行每木調(diào)查,記錄樹種、胸徑、樹高、活枝下高、冠幅等因子數(shù)據(jù),以樣地西南角為原點(diǎn),采用激光對中全站儀(徠卡TCR702Xrange)測定每株樹木的三維坐標(biāo)。2010年7月和2015年7月,先后對該固定樣地進(jìn)行復(fù)查。

2.2 優(yōu)勢樹種的確定

優(yōu)勢樹種對群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境的形成和改變有著顯著控制作用[14],采用Ohsawa優(yōu)勢度分析法可以確定群落優(yōu)勢樹種[31],公式如下：

(1)

式中,Xi為前位樹種(T)的相對胸高斷面積,X為以優(yōu)勢樹種數(shù)量確定的優(yōu)勢樹種理想百分比,Xj為剩余種(U)的百分比,N為總種數(shù)。假設(shè)群落只有1個(gè)優(yōu)勢樹種,那么優(yōu)勢樹種的理想百分比為100%。如果有2個(gè)優(yōu)勢樹種,那么理想百分比為50%,依次類推,分別計(jì)算d值。當(dāng)d值取到最小值時(shí),前位種的種數(shù)(T)即為群落優(yōu)勢種數(shù)。

2.3 邊緣矯正和森林空間結(jié)構(gòu)單元的確定

為了防止樣地界外可能是樣地內(nèi)樹木的相鄰木的情況,采用8鄰域法對樣地進(jìn)行邊緣矯正,只將原樣地林木作為對象木進(jìn)行空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的計(jì)算[32]。

森林空間結(jié)構(gòu)單元是森林空間結(jié)構(gòu)分析的基本單位,它由樣地內(nèi)任意一株林木作為對象木及其n株相鄰木所構(gòu)成。相鄰木數(shù)n的取值決定空間結(jié)構(gòu)單元的大小與形狀。傳統(tǒng)構(gòu)建空間結(jié)構(gòu)單元的方法是固定n的值為3或4,但由于現(xiàn)實(shí)森林中對象木與其相鄰木具有多種分布情形,任何固定的n值均不能反映真實(shí)情況,會造成空間結(jié)構(gòu)指數(shù)的有偏估量[32]。而湯孟平等引入Voronoi圖來確定空間結(jié)構(gòu)單元,可以克服這個(gè)問題,因?yàn)楦鶕?jù)Voronoi圖的特征,任一對象木的相鄰木是確定的[7]。因此,本研究采用Voronoi圖確定空間結(jié)構(gòu)單元,計(jì)算空間結(jié)構(gòu)指數(shù)。

2.4 空間結(jié)構(gòu)指數(shù)

2.4.1聚集指數(shù)

聚集指數(shù)可以分析林木的空間分布格局，指的是最近鄰單株距離的平均值與隨機(jī)分布下的期望平均距離之比[33]，公式如下：

(2)

式中，R為聚集指數(shù)；ri為第i株樹木到其最近鄰木的距離(m)；N為樣地內(nèi)的對象木的總株數(shù)(株)；F為樣地面積(m2)。

在(2)式中，R∈[0,2.1491]，若R>1，則群落呈均勻分布趨勢；若0≤R<1，群落呈聚集分布趨勢；若R=1，則群落呈隨機(jī)分布趨勢。在聚集分布(0≤R<1)情況下，根據(jù)R的取值范圍劃分聚集程度，R取值在[0,0.25),[0.25,0.5),[0.5,0.75),[0.75,1)區(qū)間內(nèi)，分別表示強(qiáng)度、中度、低度、弱度4個(gè)林分聚集等級。

根據(jù)林分聚集指數(shù)公式，解析出單木聚集指數(shù)公式，公式如下：

(3)

根據(jù)Ri的取值范圍劃分為以下9個(gè)等級：

(1)聚集分布

Ri取值在[0,0.25),[0.25,0.5),[0.5,0.75),[0.75,1)區(qū)間內(nèi)，分別表示強(qiáng)聚集、中聚集、低聚集、弱聚集4個(gè)等級。

(2)隨機(jī)分布Ri=1

(3)均勻分布

Ri取值在(1,1.38),[1.38,1.76),[1.76,2.14),[2.14,)區(qū)間內(nèi)，分別表示弱均勻、低均勻、中均勻、強(qiáng)均勻4個(gè)等級。

2.4.2樹種多樣性混交度

樹種多樣性混交度反映對象木與相鄰木之間,以及相鄰木相互之間的樹種空間隔離程度,計(jì)算公式為[4]：

(4)

式中,Mi為樣地內(nèi)林木i處的點(diǎn)混交度；ni為對象木i的相鄰木的株數(shù)(株)；ri為對象木i的ni株相鄰木中不同樹種個(gè)數(shù)(個(gè))；當(dāng)對象木i與第j株相鄰木屬同一樹種時(shí),vij=0。當(dāng)對象木i與第j株相鄰木屬于不同樹種時(shí),vij=1。

林分混交度是點(diǎn)混交度的平均值,公式為：

(5)

式中,M是林分混交度；N為樣地的對象木的總株數(shù)(株)。

M的取值在[0,0.25),[0.25,0.5),[0.5,0.75),[0.75,1]區(qū)間內(nèi),分別表示弱度、低度、中度、強(qiáng)度4個(gè)混交等級。

2.4.3Hegyi競爭指數(shù)

采用Hegyi競爭指數(shù)描述林木與其相鄰木之間的競爭態(tài)勢,計(jì)算公式為[15,34]：

(6)

式中,CIi為林木i的點(diǎn)競爭指數(shù)；Lij為對象木i與競爭木j之間的距離(m)；di為對象木i的胸徑(cm),dj為競爭木j的胸徑(cm)；ni為對象木i的競爭木的株數(shù)(株)。

為了反映群落的平均競爭水平,取林木點(diǎn)競爭指數(shù)的平均值作為林分競爭指數(shù)[35-36],計(jì)算公式為：

(7)

式中,CI為林分競爭指數(shù)；N為樣地對象木的總株數(shù)(株)。

CI的取值在[0,6),[6,12),[12,18),[18,)區(qū)間內(nèi),分別表示弱度、低度、中度、強(qiáng)度4個(gè)競爭等級。

2.5 空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化分析

空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化分析就是分析空間結(jié)構(gòu)特征在時(shí)間序列上的變化,具體方法：首先在Excel中對3期樣地調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理,利用Python編程語言結(jié)合ArcMap 10.2中Voronoi圖分析功能,計(jì)算樣地內(nèi)每株樹木的空間結(jié)構(gòu)指數(shù)。再通過SPSS 20軟件的Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)確定數(shù)據(jù)是否服從正態(tài)分布,若不服從正態(tài)分布,則使用Wilcoxon-Mann-Whitney秩和檢驗(yàn)法,分析不同調(diào)查年份空間結(jié)構(gòu)指數(shù)之間的差異性。

2.5.1Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)

Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)(以下簡稱K-S檢驗(yàn))可檢驗(yàn)經(jīng)驗(yàn)分布是否和理論分布一致。假設(shè)F(X)為理論分布累積函數(shù),Fn(X)表示樣本累積分布函數(shù)。定義統(tǒng)計(jì)量[37]。

D=max|Fn(X)-F(X)|

(8)

可用統(tǒng)計(jì)量D衡量Fn(X)與F(X)的差別。根據(jù)給定顯著水平α和樣本容量n,確定單樣本K-S檢驗(yàn)臨界值D(α,n),如果D≥D(α,n),則說明經(jīng)驗(yàn)分布與理論分布有顯著差異。

2.5.2Wilcoxon-Mann-Whitney秩和檢驗(yàn)

Wilcoxon-Mann-Whitney秩和檢驗(yàn)(以下簡稱W-M-W檢驗(yàn))是檢驗(yàn)兩個(gè)獨(dú)立樣本是否來自同一個(gè)總體的非參數(shù)檢驗(yàn)方法。其方法是把樣本(X1,X2,…,Xn)和(Y1,Y2,…,Yn)混合,并按照升序進(jìn)行排序,每個(gè)數(shù)據(jù)有一個(gè)對應(yīng)的秩。分別計(jì)算兩個(gè)樣本的秩和記為Wx和Wy,根據(jù)Wx和Wy計(jì)算W-M-W檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量,公式如下：

(9)

(10)

式中,n和m分別是樣本X和樣本Y的樣本容量。

選擇U1和U2中較小者作為最終的檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量U。對于兩個(gè)大樣本的W-M-W檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量,其抽樣分布接近正態(tài)分布,對應(yīng)均值和標(biāo)準(zhǔn)差為：

(11)

(12)

相應(yīng)的Z統(tǒng)計(jì)量為：

(13)

在給定0.05顯著性水平下,應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布進(jìn)行檢驗(yàn)。若原假設(shè)Mx=My(Mx和My分別是樣本X和樣本Y的中位數(shù))成立,則兩組數(shù)據(jù)總體分布相同；若原假設(shè)不成立,則兩組數(shù)據(jù)具有較大的差異性。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

3.1.1群落結(jié)構(gòu)因子統(tǒng)計(jì)分析

各調(diào)查年份林分空間結(jié)構(gòu)指數(shù)計(jì)算結(jié)果及林分株數(shù)和樹種數(shù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1?？芍?常綠闊葉林林木株數(shù)呈逐漸減少趨勢,從2005年的3402株,減少至2015年的2820株,減少了582株,降幅為17.11%。同時(shí),有13個(gè)樹種退出群落,這些樹種株數(shù)均在1—3株之間,并不會對群落的物種多樣性產(chǎn)生較大影響。2005—2015年,林分聚集指數(shù)處于[0.5,0.75)區(qū)間范圍內(nèi),群落呈低度聚集分布格局；林分混交度處于[0.5,0.75)區(qū)間范圍內(nèi),群落呈中度混交狀態(tài)；林分競爭指數(shù)處于[12,18)區(qū)間范圍內(nèi),群落呈中度競爭態(tài)勢。

3.1.2群落林木分布格局變化

2005—2015年,常綠闊葉林林分聚集指數(shù)在0.6728—0.6832之間,3次樣地調(diào)查群落均表現(xiàn)為低度聚集分布(表1)。但是,林分聚集指數(shù)存在不斷升高的趨勢,有必要對這一趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。K-S檢驗(yàn)結(jié)果表明,各年林木聚集指數(shù)均不符合正態(tài)分布(P<0.05)。進(jìn)而采用W-M-W檢驗(yàn)分析各年林分聚集指數(shù)之間的差異性。結(jié)果表明,各年林分聚集指數(shù)之間差異顯著(P<0.05),即2005—2015年林分聚集指數(shù)呈持續(xù)上升趨勢,群落聚集程度不斷下降。前5年林分聚集指數(shù)提高0.52%,后5年林分聚集指數(shù)提高1.02%,10年間林分聚集指數(shù)提高了1.55%,后5年分布格局的變化程度大于前5年。

表1 各調(diào)查年份群落因子統(tǒng)計(jì)結(jié)果

繪制各年指數(shù)的頻率分布圖,可以更具體地分析指數(shù)的分布與變化特征。各年聚集指數(shù)頻率分布圖見圖1?？芍?各年林木聚集指數(shù)的頻率分布特征基本相同,70%—71.11%林木表現(xiàn)為聚集分布,28.89%—30%林木表現(xiàn)為均勻分布。強(qiáng)聚集等級(0≤Ri<0.25)的分布頻率值最大,頻率范圍在42.23%—44.12%,其次是弱均勻等級(1

圖1 各年聚集指數(shù)頻率分布圖Fig.1 Frequency distribution histogram of aggregate index for each year

3.1.3群落混交度變化

2005—2015年,常綠闊葉林林分混交度在0.5252—0.5268之間,3次樣地調(diào)查群落均表現(xiàn)為中度混交狀態(tài)(表1)。對林分混交度先升后降的趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),通過K-S檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),各年林木混交度均不符合正態(tài)分布(P<0.05)。進(jìn)而采用W-M-W檢驗(yàn)分析不同年份林分混交度間的差異性,結(jié)果表明,各年林分混交度之間無顯著差異(P>0.05),即2005—2015年林分混交度沒有發(fā)生顯著變化,群落混交程度基本保持穩(wěn)定。

圖2 各年混交度頻率分布圖 Fig.2 Frequency distribution histogram of mingling for each year

各年混交度頻率分布圖見圖2?？芍?各年林木混交度的頻率分布特征基本相同,中度混交等級(0.5≤Mi<0.75)的分布頻率最高,頻率范圍在35.83%—36.45%,其次是低度混交等級(0.25≤Mi<0.5)的分布頻率,頻率范圍在30.97%—31.86%。分布頻率最小值出現(xiàn)在弱度混交等級(0≤Mi<0.25),頻率范圍在12.93%—13.37%。2005—2010年,低度混交等級的分布頻率降低0.89%,中度混交等級的分布頻率增加0.56%,弱度和強(qiáng)度混交等級的分布頻率基本保持穩(wěn)定。2010—2015年,各混交等級分布頻率基本保持穩(wěn)定。2005—2015年,低度混交等級的分布頻率降低0.62%,中度混交等級的分布頻率增加0.62%,弱度和強(qiáng)度混交等級的分布頻率基本保持穩(wěn)定。

3.1.4群落競爭態(tài)勢變化

2005—2015年,常綠闊葉林林分競爭指數(shù)在14.3175—15.2901之間,3次樣地調(diào)查群落均表現(xiàn)為中度競爭態(tài)勢(表1)。對林分競爭指數(shù)不斷降低的趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),K-S檢驗(yàn)結(jié)果顯示,各年林木競爭指數(shù)均不符合正態(tài)分布(P<0.05),進(jìn)而采用W-M-W檢驗(yàn)分析各年林分競爭指數(shù)間的差異性,結(jié)果表明,2005—2015年林分競爭指數(shù)變化差異顯著(P<0.05),其中,前5年林分競爭指數(shù)無顯著差異(P>0.05),后5年林分競爭指數(shù)差異顯著(P<0.05)。由此可知,2005—2015年群落競爭強(qiáng)度降低,10年間林分競爭指數(shù)下降了6.36%。

圖3 各年競爭指數(shù)頻率分布圖 Fig.3 Frequency distribution histogram of Hegyi competition index for each year

各年競爭指數(shù)頻率分布圖見圖3?？芍?各年林木競爭指數(shù)的頻率分布特征基本相同,最大頻率值都出現(xiàn)在弱度競爭等級(0≤CIi<6)中,范圍在32.51%—35.99%。其次是低度(6≤CIi<12)和強(qiáng)度競爭等級(18≤CIi),頻率范圍分別在25.46%—27.21%和23.94%—25.96%。2005—2010年,強(qiáng)度競爭等級的分布頻率降低,低度和弱度競爭等級的分布頻率增加,中度競爭等級的分布頻率基本保持穩(wěn)定,分布頻率變化幅度最大是低度競爭等級,從25.78%增加至27.21%。2010—2015年,除弱度競爭等級的分布頻率增加外,其余競爭等級分布頻率均降低,分布頻率變化幅度最大的是弱度競爭等級,從33.10%增加至35.99%。

3.2 各優(yōu)勢樹種組空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

3.2.1群落優(yōu)勢種組成

各年優(yōu)勢樹種確定情況如表2所示。2005、2010、2015年群落優(yōu)勢種數(shù)分別是14、14、13個(gè),期間只有黃檀和金錢松進(jìn)出過群落優(yōu)勢種組成,細(xì)葉青岡一直處于最優(yōu)勢地位,是群落的建群種?？梢?2005—2015年群落優(yōu)勢種組成變化不大,保持著多優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)特征。將3次調(diào)查均確定為優(yōu)勢樹種的13個(gè)樹種作為優(yōu)勢樹種研究對象,為便于比較分析,將這13個(gè)優(yōu)勢樹種按樹種類別分為常綠闊葉樹種、常綠針葉樹種和落葉闊葉樹種3個(gè)優(yōu)勢樹種組,分析其空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化特征。常綠闊葉樹種有：細(xì)葉青岡、短尾柯、青岡、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、豹皮樟(Litseacoreana)；常綠針葉樹種有：杉木、榧樹；落葉闊葉樹種有：楓香、櫸樹、白櫟(Quercusfabri)、黃連木(Pistaciachinensis)、藍(lán)果樹(Nyssasinensis)、天目木姜子(Litseaauriculata)。各樹種組的基本情況見表3?？芍?各樹種組的株數(shù)關(guān)系為：常綠闊葉樹種>落葉闊葉樹種>常綠針葉樹種；平均胸徑大小關(guān)系為：落葉闊葉樹種>常綠針葉樹種>常綠闊葉樹種；群落優(yōu)勢地位關(guān)系為：常綠闊葉樹種>落葉闊葉樹種>常綠針葉樹種；2005—2015年,常綠闊葉樹種的胸高斷面積占比呈增長趨勢,其群落優(yōu)勢地位進(jìn)一步提高。

表2 各年群落優(yōu)勢種組成情況

表3 各樹種組的基本情況

3.2.2各優(yōu)勢樹種組林木分布格局變化

在種群的發(fā)育過程中,其分布格局不是一成不變的,而是隨著時(shí)間發(fā)生動態(tài)變化的[38]。各樹種組的分布格局動態(tài)變化如圖4所示?？梢?2005—2015年,各樹種組的聚集指數(shù)都在[0.5,0.75)區(qū)間范圍內(nèi),均呈低度聚集分布格局。常綠闊葉和常綠針葉樹種聚集指數(shù)表現(xiàn)出升高的趨勢,落葉闊葉樹種聚集指數(shù)表現(xiàn)出降低的趨勢,聚集程度大小為：落葉闊葉樹種>常綠闊葉樹種>常綠針葉樹種。對聚集指數(shù)的變化趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),K-S檢驗(yàn)結(jié)果表明,各樹種組的各年林木聚集指數(shù)均不符合正態(tài)分布(P<0.05)。為此,采用W-M-W檢驗(yàn)分析同一樹種組的不同年份聚集指數(shù)之間的差異性,結(jié)果通過字母標(biāo)記法在圖4上表示。結(jié)果表明：常綠闊葉樹種各年聚集指數(shù)之間存在顯著差異(P<0.05),常綠針葉和落葉闊葉樹種各年聚集指數(shù)之間并無顯著性差異(P>0.05)。由此可知,2005—2015年常綠闊葉優(yōu)勢樹種的聚集程度不斷降低,常綠針葉和落葉闊葉優(yōu)勢樹種的聚集程度保持相對穩(wěn)定。

3.2.3各優(yōu)勢樹種組混交度變化

樹種混交程度取決于樹種數(shù)量以及樹種的空間配置。一般認(rèn)為,混交程度越高,群落穩(wěn)定性越強(qiáng)[5,39]。同理,種群的混交程度越高,種群在群落中生長穩(wěn)定性越高。各樹種組的混交度動態(tài)變化如圖5所示?？梢?2005—2015年,常綠闊葉樹種的混交度在[0.25,0.5)區(qū)間范圍內(nèi),呈低度混交狀態(tài),混交度表現(xiàn)出先升后降的趨勢；常綠針葉和落葉闊葉樹種的混交度在[0.5,0.75)區(qū)間范圍內(nèi),均呈中度混交狀態(tài),其中,常綠針葉樹種混交度表現(xiàn)出先降后升的趨勢,而落葉闊葉樹種表現(xiàn)出先升后降的趨勢。各樹種組混交程度大小為：常綠針葉樹種>落葉闊葉樹種>常綠闊葉樹種。對各樹種組的混交度變化趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),K-S檢驗(yàn)結(jié)果表明,各樹種組各年林木混交度均不符合正態(tài)分布(P<0.05)。為此,采用W-M-W檢驗(yàn)分析同一樹種組的不同年份混交度之間的差異性,結(jié)果通過字母標(biāo)記法在圖5上表示。結(jié)果表明：各樹種組的各年混交度之間均沒有顯著性差異(P>0.05)。由此可知,2005—2015年常綠闊葉、常綠針葉和落葉闊葉優(yōu)勢樹種的混交程度均保持相對穩(wěn)定。

圖4 各年各樹種組聚集指數(shù)直方圖 Fig.4 Histogram of aggregation index of each tree species group for each year

圖5 各年各樹種組混交度直方圖 Fig.5 Histogram of mingling of each tree species group for each year

3.2.4各優(yōu)勢樹種組競爭態(tài)勢變化

圖6 各年各樹種組競爭指數(shù)直方圖 Fig.6 Histogram of competition index of each tree species group for each year

樹種平均競爭指數(shù)能夠反映出該樹種個(gè)體與相鄰木的平均競爭狀態(tài),競爭指數(shù)越低(遭受到競爭壓力越小),說明樹種競爭生長優(yōu)勢越大。各樹種組的競爭強(qiáng)度動態(tài)變化如圖6所示?？梢?2005—2015年,常綠闊葉樹種的競爭指數(shù)在[12,18)區(qū)間范圍內(nèi),呈中度競爭態(tài)勢,競爭生長優(yōu)勢一般,競爭指數(shù)表現(xiàn)出不斷降低的趨勢；常綠針葉和落葉闊葉樹種的競爭指數(shù)都在[6,12)區(qū)間范圍內(nèi),均呈低度競爭態(tài)勢,具有較高的競爭生長優(yōu)勢,其中,常綠針葉樹種的競爭指數(shù)表現(xiàn)出先升后降的趨勢,落葉闊葉樹種的競爭指數(shù)表現(xiàn)出不斷降低的趨勢。對競爭指數(shù)的變化趨勢進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),K-S檢驗(yàn)結(jié)果表明,各樹種組的各年競爭指數(shù)均不符合正態(tài)分布(P<0.05)。為此,采用W-M-W檢驗(yàn)分析同一樹種組的不同年份競爭指數(shù)之間的差異性,結(jié)果通過字母標(biāo)記法在圖6上表示。結(jié)果表明：以10年間隔來看,常綠闊葉樹種的競爭指數(shù)存在顯著差異(P<0.05)；常綠針葉和落葉闊葉樹種的各年競爭指數(shù)之間無顯著差異(P>0.05)。由此可知,2005—2015年,常綠闊葉優(yōu)勢樹種的競爭強(qiáng)度降低,常綠針葉和落葉闊葉優(yōu)勢樹種的競爭強(qiáng)度保持相對穩(wěn)定。

4 結(jié)論與討論

通過對2005—2015年天目山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化分析發(fā)現(xiàn),群落優(yōu)勢種組成變化不大,常綠闊葉樹種的優(yōu)勢地位進(jìn)一步提升,群落表現(xiàn)為低度聚集、中度混交和中度競爭狀態(tài)。期間群落聚集程度和林木競爭強(qiáng)度降低,樹種混交程度保持穩(wěn)定,常綠闊葉優(yōu)勢樹種與群落的空間結(jié)構(gòu)變化特征基本一致。其原因是由于2005—2015年群落中17.11%的林木枯損死亡,其中,常綠闊葉、常綠針葉和落葉闊葉優(yōu)勢樹種死亡木分別占死亡木總數(shù)的50.2%、2.6%、7.9%。死亡木多與其周圍林木聚集生長,聚集指數(shù)均值為0.7091,導(dǎo)致活立木間距擴(kuò)大。另外,常綠闊葉優(yōu)勢樹種的林木死亡被認(rèn)為可能是其生存策略或適應(yīng)機(jī)制[40]。因?yàn)槌＞G闊葉優(yōu)勢樹種多為殼斗科植物,具有聚集繁殖特性,幼小林木聚集生長,隨著樹木年齡增長,對環(huán)境資源的需求加劇,導(dǎo)致種內(nèi)種間競爭作用加劇,從而造成林木自疏或它疏死亡[16],其死亡木數(shù)據(jù)顯示,DBH<10cm的死亡木占89.1%,平均競爭指數(shù)為18.2813,平均混交度為0.4263,證實(shí)死亡木確實(shí)多為遭受強(qiáng)度競爭壓迫且同種聚生的小徑級林木,這一現(xiàn)象與譚雪蓮等的研究結(jié)果一致[41]。吳鞠等在研究林分混交度對長白山天然風(fēng)景林樹木形態(tài)的影響時(shí)指出,當(dāng)樹木處于低混交時(shí),提高混交度能緩和相鄰植株間生態(tài)競爭,優(yōu)化林分空間利用效率[42]。因此,近自然經(jīng)營過程中,有必要提高局部林木混交度,同時(shí)小樹與大樹保持較遠(yuǎn)距離,降低競爭壓迫。值得一提的是湯孟平等在研究常綠闊葉林混交度時(shí)指出,殼斗科植物的聚集繁殖方式雖然加劇了青岡等常綠闊葉優(yōu)勢樹種的種內(nèi)競爭,降低了其樹種混交度,但也正是這種繁殖方式使得青岡等常綠樹種在群落中確立優(yōu)勢地位,對群落的演替產(chǎn)生重要影響[32]。結(jié)合本研究發(fā)現(xiàn),天目山常綠闊葉林經(jīng)過10年的演變,群落中有部分林木死亡,群落林木分布格局和競爭態(tài)勢均發(fā)生變化,但混交度依舊保持穩(wěn)定,說明自然狀態(tài)下常綠闊葉林群落樹種混交度的變化是一個(gè)漫長的過程。因此,在常綠闊葉林經(jīng)營或人工林近自然改造過程中,不可忽視空間結(jié)構(gòu)變化規(guī)律和種群生物學(xué)特性,急于通過1次優(yōu)化改造達(dá)到理想結(jié)構(gòu)或盲目追求混交度為1的最高混交狀態(tài)。應(yīng)根據(jù)群落演替階段和優(yōu)勢種群生物學(xué)特性,設(shè)置階段性空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化目標(biāo),逐步促進(jìn)群落進(jìn)展演替。

林木空間分布格局是多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果,也是影響林木發(fā)展的重要因素[38]。一般情況下,天然混交林隨著群落的演替,林木空間分布格局趨于隨機(jī)分布[43]。已有許多學(xué)者通過分析群落分布格局來推測群落的演替階段及趨勢。如肖欣等在對井岡山國家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)3種典型常綠闊葉林群落空間結(jié)構(gòu)特征分析時(shí)發(fā)現(xiàn),絲栗栲、羅浮栲和紅楠群落分布格局都接近隨機(jī)分布,由此認(rèn)為各群落處在演替中后期向頂級群落演替的階段[23]。陳婷婷等在對武夷山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)特征分析時(shí)發(fā)現(xiàn),群落呈強(qiáng)度混交的輕度聚集分布格局,具有較高的樹種異質(zhì)性,推斷群落演替可能已達(dá)中后期,將繼續(xù)向頂級群落演替[24]。張家誠等在對典型頂級森林群落和群落演替過程分析中也指出,頂級群落發(fā)育過程中,各優(yōu)勢樹種的種群分布表現(xiàn)為由集群向隨機(jī)的波動性擴(kuò)散,最終較為穩(wěn)定地呈現(xiàn)隨機(jī)分布格局[44]。本研究中的天目山常綠闊葉林群落具有較高的樹種多樣性和穩(wěn)定的種間相互隔離關(guān)系,群落整體與常綠闊葉優(yōu)勢樹種趨于隨機(jī)分布,其空間結(jié)構(gòu)特征與武夷山和井岡山常綠闊葉林基本接近[23- 24],主要差別在樹種混交度上,細(xì)葉青岡、青岡和短尾柯等主要常綠闊葉優(yōu)勢樹種的聚集繁殖更新方式是該群落混交度偏低的重要原因[45]。而且,根據(jù)前人對該群落不同優(yōu)勢樹種組年齡結(jié)構(gòu)分析表明,常綠闊葉優(yōu)勢樹種年齡結(jié)構(gòu)是穩(wěn)定性,落葉優(yōu)勢樹種天然更新困難,其年齡結(jié)構(gòu)是衰退型[14]。因此,認(rèn)為該群落正處于進(jìn)展演替過程中,可能已達(dá)到演替階段的中后期,隨著演替的進(jìn)行,落葉闊葉樹種逐漸退出群落,常綠闊葉樹種優(yōu)勢地位不斷提高,群落林木分布聚集程度降低,逐漸向隨機(jī)分布轉(zhuǎn)變,群落最終演替為典型亞熱帶常綠闊葉林頂級群落。

大型固定監(jiān)測樣地為研究群落演替和種群動態(tài)等生態(tài)學(xué)規(guī)律和現(xiàn)象提供了絕佳的機(jī)會,是生態(tài)學(xué)研究中最具有活力的領(lǐng)域之一[29]。通過在天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)建立固定樣地長期監(jiān)測,分析典型植被類型常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)動態(tài)變化特征,不僅可以為亞熱帶常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)研究提供借鑒和參考,還能為常綠闊葉林恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。但目前有關(guān)常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)動態(tài)監(jiān)測研究較少,未來建立以空間結(jié)構(gòu)為目標(biāo)的常綠闊葉林長期固定監(jiān)測樣地網(wǎng),對理解其結(jié)構(gòu)與功能關(guān)系,揭示群落形成機(jī)理及其穩(wěn)定性與演替規(guī)律等將有重要推動作用。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] 惠剛盈, 胡艷波. 混交林樹種空間隔離程度表達(dá)方式的研究. 林業(yè)科學(xué)研究, 2001, 14(1): 23- 27.

[2] Baskent E Z, Keles S. Spatial forest planning: a review. Ecological Modelling, 2005, 188(2/4): 145- 173.

[3] Aguirre O, Hui G Y, von Gadow K, Jiménez J. An analysis of spatial forest structure using neighbourhood-based variables. Forest Ecology and Management, 2003, 183(1/3): 137- 145.

[4] 湯孟平, 唐守正, 雷相東, 周國模, 謝志新. 兩種混交度的比較分析. 林業(yè)資源管理, 2004, (4): 25- 27.

[5] 湯孟平, 唐守正, 雷相東, 李希菲. 林分擇伐空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化模型研究. 林業(yè)科學(xué), 2004, 40(5): 25- 31.

[6] 湯孟平. 森林空間經(jīng)營理論與實(shí)踐. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2007.

[7] 湯孟平, 陳永剛, 徐文兵, 趙明水. 森林空間結(jié)構(gòu)分析. 北京: 科學(xué)出版社, 2013: 21- 35.

[8] 湯孟平. 森林空間結(jié)構(gòu)研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢. 林業(yè)科學(xué), 2010, 46(1): 117- 122.

[9] 湛斌, 閆新利, 陳斌, 關(guān)慶偉. 紫金山針闊混交林空間結(jié)構(gòu)特征分析. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2016, 31(5): 224- 229.

[10] Szmyt J, Tarasiuk S. Species-specific spatial structure, species coexistence and mortality pattern in natural, uneven-aged Scots pine (PinussylvestrisL.)-dominated forest. European Journal of Forest Research, 2018, 137(1): 1- 16.

[11] 朱光玉, 徐奇剛, 呂勇. 湖南櫟類天然次生林林分空間結(jié)構(gòu)對灌木物種多樣性的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(15): 5404- 5412.

[12] 包維楷, 劉照光, 劉朝祿, 袁亞夫, 劉仁東. 中亞熱帶濕性常綠闊葉次生林自然恢復(fù)15年來群落喬木層的變化動態(tài). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(6): 702- 709.

[13] 金則新, 周榮滿. 木荷種內(nèi)與種間競爭的數(shù)量關(guān)系. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 2003, 20(3): 259- 263.

[14] 湯孟平, 周國模, 施擁軍, 陳永剛, 吳亞琪, 趙明水. 天目山常綠闊葉林優(yōu)勢種群及其空間分布格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(5): 743- 752.

[15] 湯孟平, 陳永剛, 施擁軍, 周國模, 趙明水. 基于Voronoi圖的群落優(yōu)勢樹種種內(nèi)種間競爭. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4707- 4716.

[16] 劉保雙, 付登高, 吳曉妮, 王洪嬌, 王琪, 段昌群. 滇中次生常綠闊葉林優(yōu)勢樹種的空間格局. 生態(tài)學(xué)雜志, 2013, 32(3): 551- 557.

[17] Nguyen H H, Uria-Diez J, Wiegand K. Spatial distribution and association patterns in a tropical evergreen broad-leaved forest of north-central Vietnam. Journal of Vegetation Science, 2016, 27(2): 318- 327.

[18] Von Gadow K, Füldner K. Zur Methodik der Bestandesbeschreibung. Klieken: Vortrag Anlaesslich der Jahrestagung der AG Forsteinrichtung in Kliekenb, 1992.

[19] 惠剛盈, 胡艷波, 趙中華. 結(jié)構(gòu)化森林經(jīng)營研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué)研究, 2018, 31(1): 85- 93.

[20] 黃慶豐, 宮守飛, 許劍輝. 天然落葉與常綠闊葉林林分的空間結(jié)構(gòu). 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 39(10): 1- 3.

[21] 趙洋毅, 王克勤, 陳奇伯, 王玉杰, 王云琦, 段旭. 西南亞熱帶典型天然常綠闊葉林的空間結(jié)構(gòu)特征. 西北植物學(xué)報(bào), 2012, 32(1): 187- 192.

[22] 劉益曦, 刁軍. 浙江天然常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)特征分析. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2014, 29(4): 155- 159.

[23] 肖欣, 丁松, 歐陽勛志. 井岡山國家自然保護(hù)區(qū)典型常綠闊葉林林分空間結(jié)構(gòu)分析. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2016, 44(3): 133- 140.

[24] 陳婷婷, 徐輝, 楊青, 陳水飛, 葛曉敏, 吳軍, 崔鵬, 方炎明, 丁暉. 武夷山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分布特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(5): 1817- 1825.

[25] 周燦芳. 植物群落動態(tài)研究進(jìn)展. 生態(tài)科學(xué), 2000, 19(2): 53- 59.

[26] 朱華, 許再富, 王洪, 李保貴. 西雙版納片斷熱帶雨林30多年來植物種類組成及種群結(jié)構(gòu)的變化. 云南植物研究, 2001, 23(4): 415- 427.

[27] 馬克平. 大型固定樣地: 森林生物多樣性定位研究的平臺. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(2): 237.

[28] Feeley K J, Davies S J, Perez R, Hubbell S P, Foster R B. Directional changes in the species composition of a tropical forest. Ecology, 2011, 92(4): 871- 882.

[29] 彭輝. 基于BCI 50公頃大樣地的森林空間結(jié)構(gòu)特征研究[D]. 北京: 中國林業(yè)科學(xué)研究院, 2017.

[30] 趙中華, 劉文楨, 石小龍, 李安民, 郭小龍, 張弓喬, 惠剛盈. 小隴山銳齒櫟天然林結(jié)構(gòu)動態(tài)分析. 林業(yè)科學(xué)研究, 2015, 28(6): 759- 766.

[31] Ohsawa M. Differentiation of vegetation zones and species strategies in the subalpine region of Mt. Fuji. Vegetatio, 1984, 57(1): 15- 52.

[32] 湯孟平, 周國模, 陳永剛, 趙明水, 何一波. 基于Voronoi圖的天目山常綠闊葉林混交度. 林業(yè)科學(xué), 2009, 45(6): 1- 5.

[33] Clark P J, Evans F C. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in population. Ecology, 1954, 35(4): 445- 453.

[34] Hegyi F. A simulation model for managing jack-pine stands//Fries J. Growth Models for Tree and Stand Simulation. Stockholm: Royal College of Forestry, 1974: 74- 90.

[35] 鄒春靜, 韓士杰, 張軍輝. 闊葉紅松林樹種間競爭關(guān)系及其營林意義. 生態(tài)學(xué)雜志, 2001, 20(4): 35- 38.

[36] 詹步清. 乳源木蓮混交林種內(nèi)及種間競爭研究. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào), 2002, 22(3): 274- 277.

[37] 王兆軍, 鄒長亮. 數(shù)理統(tǒng)計(jì)教程. 北京: 高等教育出版社, 2014.

[38] 操國興, 鐘章成, 劉蕓, 謝德體. 縉云山川鄂連蕊茶種群空間分布格局研究. 生物學(xué)雜志, 2003, 20(1): 10- 12.

[39] 邢暉. 大興安嶺落葉松白樺混交林林分空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化技術(shù)研究[D]. 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué), 2014.

[40] Hubbell S P. Neutral theory and the evolution of ecological equivalence. Ecology, 2006, 87(6): 1387- 1398.

[41] 譚雪蓮, 敬小麗, 闞蕾, 蘇志堯, 張璐. 亞熱帶常綠闊葉林錐和木荷枯立木點(diǎn)格局分析. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2019, 39(1): 132- 138.

[42] 吳鞠, 陳瑜, 劉海軒, 許麗娟, 金桂香, 徐程揚(yáng). 林分密度及混交度對長白山天然風(fēng)景林樹木形態(tài)的影響. 林業(yè)科學(xué), 2018, 54(12): 12- 21.

[43] 胡艷波, 惠剛盈, 戚繼忠, 安慧君, 郝廣明. 吉林蛟河天然紅松闊葉林的空間結(jié)構(gòu)分析. 林業(yè)科學(xué)研究, 2003, 16(5): 523- 530.

[44] 張家城, 陳力, 郭泉水, 聶道平, 白秀蘭, 蔣有緒. 演替頂極階段森林群落優(yōu)勢樹種分布的變動趨勢研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 23(3): 256- 268.

[45] 方國景. 天目山常綠闊葉林空間結(jié)構(gòu)研究[D]. 杭州: 浙江林學(xué)院, 2008.