基于分子與形態(tài)證據(jù)的桃色無(wú)心菜(石竹科)分類地位探討

姚綱, 薛彬娥

基于分子與形態(tài)證據(jù)的桃色無(wú)心菜(石竹科)分類地位探討

姚綱1, 薛彬娥2*

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院, 廣州 510642; 2. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院, 廣州 510225)

廣義無(wú)心菜屬(L. s.l.)是石竹科(Caryophyllaceae)中分類較為困難的大屬之一，基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果該屬目前已被拆分為多屬。基于形態(tài)學(xué)證據(jù)，桃色無(wú)心菜(Edgew.)被置于無(wú)心菜屬齒瓣亞屬[subg.(G. Don) Williams]、齒瓣無(wú)心菜屬(Benth. ex G. Don)或獨(dú)綴草屬[(Edgew.) Pusalkar & D. K. Singh]之中，但都缺少分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)的支持?；贗TS序列重建了繁縷族(Alsineae)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明：目前所界定的齒瓣無(wú)心菜屬并非單系，桃色無(wú)心菜應(yīng)納入獨(dú)綴草屬的范疇。此外，還支持將傳統(tǒng)無(wú)心菜屬齒瓣亞屬中漆姑無(wú)心菜(Maxim.)、匙葉無(wú)心菜(C. Y. Wu ex L. H. Zhou)及云南無(wú)心菜(Franch.)歸入齒瓣無(wú)心菜屬的處理，以及將單花亞屬中紅花無(wú)心菜(Pax & K. Hoffmann)歸入獨(dú)綴草屬的處理。形態(tài)特征上，花朵單生于枝端這一特征可作為獨(dú)綴草屬區(qū)別于齒瓣無(wú)心菜屬的重要識(shí)別特征。

石竹科；無(wú)心菜屬；齒瓣無(wú)心菜屬；獨(dú)綴草屬；系統(tǒng)發(fā)育；分類學(xué)

無(wú)心菜屬(L.)隸屬于石竹科(Caryo- phyllaceae)，傳統(tǒng)界定的無(wú)心菜屬超過(guò)300種，均為草本，主要分布于北溫帶至寒帶地區(qū)[1]。在傳統(tǒng)分類中，該屬基于花萼、花瓣、花柱及果實(shí)等一系列形態(tài)特征被分為10個(gè)亞屬[2]。然而近期分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果揭示無(wú)心菜屬并非單系，因此對(duì)其進(jìn)行了新的范圍劃定，傳統(tǒng)處理中的眾多亞屬也被提升至屬的地位[3?5]。

Sadeghian等[5]在2015年開(kāi)展了無(wú)心菜屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究，認(rèn)為該屬齒瓣亞屬[subg.(G. Don) Williams]與單花亞屬(subg.McNeill)各自所形成的分支均與無(wú)心菜屬模式種占據(jù)著不同的系統(tǒng)位置，因此恢復(fù)了齒瓣亞屬的屬級(jí)分類等級(jí)，即齒瓣無(wú)心菜屬(Benth ex G. Don)，并將單花亞屬提升為新屬，即獨(dú)綴草屬[(McNeill) Sadeghian & Zarre]。然而，Pusalkar等[6]于2015年比Sadeghian等[5]早3個(gè)月將單花亞屬在屬級(jí)地位的屬名Pusalkar & D. K. Singh正式發(fā)表。遵循植物命名法規(guī)中的優(yōu)先級(jí)原則，獨(dú)綴草屬的學(xué)名應(yīng)為[7?8]。在以形態(tài)證據(jù)為主的傳統(tǒng)分類處理中, 桃色無(wú)心菜(Edgew.)被置于無(wú)心菜屬齒瓣亞屬。考慮到傳統(tǒng)的齒瓣亞屬已被提升至屬級(jí)地位，Rabeler等[9]于2016年將傳統(tǒng)齒瓣亞屬中未進(jìn)行名稱處理的其他63個(gè)分類群全部組合至齒瓣無(wú)心菜屬中，其中包括了桃色無(wú)心菜[(Edgew.) Rabeler & W. L. Wagner]。隨后, Chandra等于2017年在研究中國(guó)-喜馬拉雅(Sino- Himalayan)地區(qū)的獨(dú)綴草屬時(shí)，基于對(duì)館藏標(biāo)本的研究，又將桃色無(wú)心菜納入獨(dú)綴草屬的范疇, 并做出了新組合:(Edgew.) Satish Chandra and D. S. Rawat[7]。然而這兩次對(duì)桃色無(wú)心菜在屬級(jí)水平分類地位歸屬的處理都是基于形態(tài)學(xué)證據(jù)，缺乏分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)的支持。因此，對(duì)于近年來(lái)屬級(jí)地位歸屬多次發(fā)生變動(dòng)的桃色無(wú)心菜，其合理屬級(jí)地位的歸屬以及其準(zhǔn)確物種學(xué)名的確定，還有待進(jìn)行深入研究加以澄清，尤其需要結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)深入論證。

桃色無(wú)心菜在中國(guó)分布于西藏東部、南部以及云南西北部地區(qū)，本研究對(duì)其開(kāi)展分子系統(tǒng)學(xué)研究，結(jié)合形態(tài)特征分析結(jié)果，對(duì)其屬級(jí)地位歸屬及物種學(xué)名等問(wèn)題進(jìn)行了探討。

1 材料和方法

1.1 類群取樣及分子序列數(shù)據(jù)

對(duì)曾被置于無(wú)心菜屬齒瓣亞屬的桃色無(wú)心菜(憑證標(biāo)本：LiuJQ-09XZ-ML031, KUN)、漆姑無(wú)心菜[Maxim. =(Maxim.) Rabeler & W. L. Wagner] (YangYPQ-2181, KUN)、匙葉無(wú)心菜(C. Y. Wu exL. H. Zhou =(C. Y. Wu ex L. H. Zhou) Rabeler & W. L. Wagner] (Yangqe 2366, KUN)、云南無(wú)心菜[Franch. =(Franch.) Rabeler & W. L. Wagner] (MY-187, KUN)、玉龍山無(wú)心菜[Hand.-Mazz. =(Hand.-Mazz.) Sadeghian & Zarre] (LiuJQ 11XZ068, KUN),以及無(wú)心菜屬單花亞屬的紅花無(wú)心菜[Pax et Hoffm. =(Pax & K. Hoffmann) Rabeler] (LiuJQ11XZ235,KUN)的硅膠干燥材料取樣，基于改良后的CTAB法[10]提取總DNA;參考White等[11]提供的ITS序列通用引物對(duì)取樣類群參考Yao等[12]的方法進(jìn)行聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(poly-merase chain reaction, PCR)擴(kuò)增；采用Geneious v. 7.1.4軟件[13]對(duì)序列進(jìn)行檢查與拼接?？紤]到目前所界定的齒瓣無(wú)心菜屬與獨(dú)綴草屬均隸屬于石竹科繁縷族(Alsineae)，因此對(duì)該族類群進(jìn)行擴(kuò)大取樣,以無(wú)心菜屬的模式種無(wú)心菜(L.)為外類群，所有類群的選擇參考Greenberg等[3]提供的石竹科系統(tǒng)發(fā)育框架。本研究共取樣11屬56種(含外類群)，其中繁縷族10屬55種，外類群1屬1種，新獲得ITS序列6條(表1)。

1.2 系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建

在Geneious v. 7.1.4軟件[13]中采用默認(rèn)參數(shù)對(duì)所有取樣個(gè)體的ITS序列進(jìn)行比對(duì)，構(gòu)建ITS序列矩陣；在jModelTest v. 2.1.7軟件[14]中按照赤池信息量準(zhǔn)則(akaike information criterion, AIC)篩選出序序列矩陣最佳堿基替代模型為SYM+I+Γ; 再采用貝葉斯法(bayesian inference, BI)及最大似然法(maximum likelihood, ML)分別對(duì)ITS序列矩陣進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)構(gòu)建，兩種建樹(shù)方法及詳細(xì)步驟參照作者近期對(duì)莧科(Amaranthaceae)的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究[15]。

表1 取樣物種和ITS序列GenBank編號(hào)

2 結(jié)果和分析

ITS序列矩陣全長(zhǎng)641 bp。貝葉斯法與最大似然法所構(gòu)建的系統(tǒng)樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)基本一致，以下對(duì)結(jié)果的描述及討論將主要基于最大似然法所構(gòu)建系統(tǒng)樹(shù)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)展開(kāi)(圖1)。結(jié)果表明，繁縷族類群形成2個(gè)主要分支，其中繁縷屬(L.)、卷耳屬(L.)、三柱卷耳屬[(Bartl. ex Rchb.) Rchb.]、硬骨草屬(M. T. Sharples & E. A. Tripp)、假孩兒參屬(M. L. Zhang & Rabeler)和硬骨繁縷屬(M. T. Sharples & E. A. Tripp)共同形成1個(gè)分支[最大似然法分析自展支持率(bootstrap, BS)=70%, 貝葉斯分析后驗(yàn)概率值(posterior probability, PP)=0.98]，而獨(dú)綴草屬、齒瓣無(wú)心菜屬、孩兒參屬(Pax)與薄蒴草屬(Fenzl)則形成另1個(gè)分支，但該分支支持率很低(ML BS=68%, BI PP=0.88) (圖1)。在后一個(gè)分支中，薄蒴草屬最先分出，獨(dú)綴草屬與由孩兒參屬和齒瓣無(wú)心菜屬形成的分支成姐妹群關(guān)系，但這些屬間關(guān)系支持率均很低。

本研究所取齒瓣無(wú)心菜屬物種除了桃色無(wú)心菜以外，其他9種形成1個(gè)支持率很低的單系(ML BS=34%, BI PP=0.79)，其中除了基部最先分出的柔軟無(wú)心菜(Benth. ex G. Don)之外，其他8種形成一個(gè)較好的單系分支(ML BS=79%, BI PP=0.99)；本研究完成測(cè)序的漆姑無(wú)心菜、匙葉無(wú)心菜、云南無(wú)心菜及玉龍山無(wú)心菜在該屬之中的系統(tǒng)位置均得到解決(圖1)。其中漆姑無(wú)心菜與粉花無(wú)心菜[(Sprague) Sade- ghian & Zarre]、匙葉無(wú)心菜與[(Diels) Sadeghian & Zarre]成支持率很高的姐妹群關(guān)系(ML BS=100%, BI PP=1.00)，而云南無(wú)心菜則與具毛無(wú)心菜[(Franch.) Sadeghian & Zarre]、髯毛無(wú)心菜[(Franch.) Sadeghian & Zarre]共同形成一個(gè)獲得很高支持的分支(ML BS=100%, BI PP=1.00)，該分支再與玉龍山無(wú)心菜成支持率很高的姐妹群關(guān)系(ML BS=99%, BI PP=1.00)。

圖1 基于核基因ITS序列的繁縷族系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。分支節(jié)點(diǎn)數(shù)據(jù)代表最大似然樹(shù)自展支持率/貝葉斯樹(shù)后驗(yàn)概率; -: 最大似然樹(shù)自展支持率不足50%或貝葉斯樹(shù)后驗(yàn)概率不足0.50或該節(jié)點(diǎn)未能獲得支持。

桃色無(wú)心菜與4種獨(dú)綴草屬物種形成1個(gè)獲得高度支持的單系分支(ML BS=94%, BI PP=0.99), 并與藏西無(wú)心菜[(Edgew.) Pusalkar & D. K. Singh]成姐妹群關(guān)系(ML BS=89%, BI PP=0.79)；本研究完成測(cè)序的紅花無(wú)心菜則與小腺無(wú)心菜[(Edgew.) Pusalkar & D. K. Singh]形成支持率很高的姐妹群關(guān)系(ML BS=100%, BI PP=1.00)。

3 討論

3.1 齒瓣無(wú)心菜屬的分類學(xué)問(wèn)題

齒瓣無(wú)心菜屬基于模式種柔軟無(wú)心菜(Benth. ex G. Don; 圖2: B)而建立。在Sadeghian等[5]的研究中，分別基于核基因ITS序列和葉綠體基因16序列分析的系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果均表明傳統(tǒng)無(wú)心菜屬齒瓣亞屬并非單系:齒瓣亞屬中除柔軟無(wú)心菜(在其系統(tǒng)樹(shù)中以異名Hook. f.出現(xiàn))以外的其他物種與傳統(tǒng)無(wú)心菜屬單花亞屬、孩兒參屬共同形成1個(gè)分支，該分支再與柔軟無(wú)心菜成姐妹群關(guān)系，但相關(guān)系統(tǒng)發(fā)育節(jié)點(diǎn)所得支持率均很低。盡管齒瓣亞屬其他物種未能與柔軟無(wú)心菜形成單系分支，但Sadeghian等[5]依然將齒瓣亞屬所有物種納入齒瓣無(wú)心菜屬的范疇，不過(guò)考慮到研究取樣的情況，僅對(duì)6種齒瓣亞屬物種給予了新的組合名稱。然而，Rabeler等[9]在未對(duì)相關(guān)物種進(jìn)行任何形態(tài)特征分析或分子系統(tǒng)學(xué)研究的情況下，直接將傳統(tǒng)齒瓣無(wú)心菜亞屬其他數(shù)十物種全部移入齒瓣無(wú)心菜屬并進(jìn)行了新組合。本研究基于ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系揭示出柔軟無(wú)心菜與齒瓣亞屬中除桃色無(wú)心菜以外的其他8種形成1個(gè)單系，但支持率依然很低。這說(shuō)明齒瓣無(wú)心菜屬模式種柔軟無(wú)心菜的系統(tǒng)位置目前還很不穩(wěn)定，因此有必要增加序列片段對(duì)該種及其近緣分支類群開(kāi)展深入的分子系統(tǒng)學(xué)研究，相關(guān)研究結(jié)果將決定傳統(tǒng)齒瓣亞屬中除柔軟無(wú)心菜以外所有其他物種的屬級(jí)地位歸屬，若柔軟無(wú)心菜與傳統(tǒng)齒瓣亞屬其他物種確實(shí)占據(jù)著不同的系統(tǒng)位置，齒瓣亞屬其他物種則不能歸入齒瓣亞屬的范疇，有必要對(duì)其進(jìn)行新的分類處理。

3.2 桃色無(wú)心菜等物種的屬級(jí)分類地位歸屬

Sadeghian等[5]基于分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果, 將傳統(tǒng)無(wú)心菜屬齒瓣亞屬和單花亞屬分別提升為齒瓣無(wú)心菜屬和獨(dú)綴草屬，同時(shí)也提供了二者的形態(tài)特征描述，但基本來(lái)自于原亞屬水平的特征描述?；ㄐ蝾愋汀⑤嗥敹诵螒B(tài)、花柱數(shù)目等特征可用于齒瓣無(wú)心菜屬與獨(dú)綴草屬的鑒別性狀，其中前者花序類型多樣(花單生，或1~3朵，或形成聚傘花序等不同類型)、花萼頂端平截、花瓣頂端齒裂、花柱常2枚(稀3枚)，而后者花單生于枝端(圖2: A)、花萼頂端鈍至漸尖、花柱3枚。但實(shí)際上，齒瓣無(wú)心菜屬部分物種花萼頂端明顯具尖而并非平截，這與獨(dú)綴草屬物種相似；而獨(dú)綴草屬部分物種花柱雖常為3枚，但同時(shí)也存在具2枚花柱的個(gè)體，其中緣毛無(wú)心菜[(Edgew.) Pusalkar & D. K. Singh]便是如此[7]。因此，從花序形態(tài)、花萼頂端形態(tài)和花柱數(shù)目等特征來(lái)看，目前所界定的齒瓣無(wú)心菜屬部分物種與獨(dú)綴草屬存在明顯的形態(tài)特征重疊，其中花單生于枝端、花萼頂具尖以及花柱2枚(稀3枚)的桃色無(wú)心菜(圖3)便是典型代表，這也正是Rawat[7]將該種移入獨(dú)綴草屬的重要原因。本研究的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果進(jìn)一步支持了Rawat[7]對(duì)該種的處理, 即(Edgew.) Satish Chandra and D. S. Rawat為桃色無(wú)心菜的正確學(xué)名。

Rabeler等[9]曾將無(wú)心菜屬齒瓣亞屬中數(shù)十物種組合至齒瓣無(wú)心菜屬，漆姑無(wú)心菜、匙葉無(wú)心菜和云南無(wú)心菜這3物種歸并至齒瓣無(wú)心菜屬的分類處理在本研究中首次從分子系統(tǒng)學(xué)角度獲得了支持，其系統(tǒng)位置也得到了很好解決。形態(tài)特征上,這3物種花序均為聚傘花序，與齒瓣無(wú)心菜屬模式種一致(圖2: B)，不過(guò)匙葉無(wú)心菜與云南無(wú)心菜花萼頂端具尖，又與獨(dú)綴草屬相似，這說(shuō)明Sadeghian等[5]將花萼頂端是否平截作為齒瓣無(wú)心菜屬與獨(dú)綴草屬的鑒別特征還有待商榷。另外，曾被置于無(wú)心菜屬單花亞屬的紅花無(wú)心菜基于形態(tài)特征被歸入獨(dú)綴草屬之中[8]，該分類處理也在此首次從分子系統(tǒng)學(xué)角度獲得了進(jìn)一步支持。

圖2 獨(dú)綴草屬模式種小腺無(wú)心菜(J. D. Hooker, s.n., GH00353890) (A)和齒瓣無(wú)心菜屬模式種柔軟無(wú)心菜(R. Blinkworth s.n., Wallich Cat. 645, K001111464) (B)的模式標(biāo)本

圖3 桃色無(wú)心菜模式標(biāo)本(J. D. Hooker s.n., GH00037640)

另一方面，除了桃色無(wú)心菜以外，傳統(tǒng)無(wú)心菜屬齒瓣亞屬之中目前已被Rabeler等[9]歸入齒瓣無(wú)心菜屬的紫紅無(wú)心菜[(Diels) Rabeler & W. L. Wagner]、波密無(wú)心菜[(L. H. Zhou) Rabeler & W. L. Wagner]等物種，其花同樣單生于枝端、花萼頂端非平截，這些綜合特征與獨(dú)綴草屬相似，而與齒瓣無(wú)心菜屬其他眾多物種區(qū)別明顯，將這些物種置于齒瓣無(wú)心菜屬是否合理還有待深入研究，尤其需要分子系統(tǒng)學(xué)證據(jù)的支持。因此，后期有必要對(duì)目前所界定的齒瓣無(wú)心菜屬和獨(dú)綴草屬進(jìn)行深入的形態(tài)特征分析并結(jié)合分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果對(duì)其進(jìn)行全面的分類學(xué)修訂，劃定其界定范圍，明確其形態(tài)特征變異式樣，澄清其物種組成。

致謝 承蒙中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)提供實(shí)驗(yàn)材料,以及哈佛大學(xué)植物標(biāo)本館(GH)與英國(guó)皇家植物園邱園植物標(biāo)本館(K)提供標(biāo)本圖片及數(shù)據(jù)，特此致謝。

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Taxonomic Investigation of(Caryophyllaceae): Insights from Molecular and Morphological Data

YAO Gang1, XUE Bin-e2*

(1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China;2. College of Horticulture and Landscape Architecture, Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China)

L. s.l. is one of the taxonomically difficult large genera in Caryophyllaceae, it was recircumscribed recently and some other genera were segregated from it based on molecular phylogenetic results. Based on morphological evidence, the speciesEdgew. was placed previously withinsubgenus(G. Don) Williams or recently within the generaBenth. ex G. Don and(Edgew.) Pusalkar & D. K. Singh, however the species has never been included in molecular phylogenetic study. The phylogeny of Alsineae using the nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) sequence was reconstructed. The result showed that the monophyly of the genuscircumscribed recently was rejected andwas nested deeply within, thus the specific name(Edgew.) Satish Chandra and D. S. Rawat should be accepted. Additionally, the transfer ofMaxim.,C. Y. Wu ex L. H. Zhou andFranch. to the genusandPax & K. Hoffmann towere all supported here for the first time in molecular phylogenetic analyses. Morphologically, the solitary flower at the top of stem might be a good diagnostic character to distinguish the genusfrom.

Caryophyllaceae;;;; Phylogeny; Taxonomy

10.11926/jtsb.4265

2020–06–15

2020–08–28

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(31500180); 廣東省自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(2019A1515011695)資助

This work was supported by the National Nature Science Foundation of China (Grant No. 31500180), and the Project for Natural Science in Guangdong (Grant No. 2019A1515011695).

姚綱(1984~ )，男，博士，研究方向?yàn)楸蛔又参锝?jīng)典分類與系統(tǒng)演化。E-mail: yaogang1029@163.com

. E-mail: xuebine@zhku.edu.cn