落葉生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種多樣性及四種中國(guó)新記錄種

汪文博 王 慶 李 瑩 曾 悅 楊宇峰

(暨南大學(xué)水生生物研究所, 廣州 510632)

輪蟲(chóng)是一類(lèi)水生或半水生小型無(wú)脊椎動(dòng)物, 身體不分節(jié), 兩側(cè)對(duì)稱(chēng), 具有假體腔, 已記載輪蟲(chóng)2000余種[1]。輪蟲(chóng)個(gè)體小、繁殖快, 能快速占領(lǐng)生態(tài)位, 并作為微食物網(wǎng)的重要環(huán)節(jié), 將初級(jí)生產(chǎn)力(如藻類(lèi)、細(xì)菌)轉(zhuǎn)化為次級(jí)消費(fèi)者(如魚(yú)類(lèi)、昆蟲(chóng)幼蟲(chóng)、枝角類(lèi)和橈足類(lèi))可利用的形式, 在水生和濕地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

蛭態(tài)輪蟲(chóng)是一類(lèi)特殊的輪蟲(chóng)類(lèi)群, 具有可以套筒式收縮和舒張的身體; 除盤(pán)網(wǎng)輪科外均具有一對(duì)發(fā)達(dá)的輪盤(pán), 兼有運(yùn)動(dòng)和攝食功能, 盤(pán)網(wǎng)輪科輪蟲(chóng)頭冠扁平, 無(wú)輪盤(pán), 腹面有一具纖毛的盤(pán)網(wǎng); 兩對(duì)卵黃腺, 枝形咀嚼器。體長(zhǎng)通常在200—500 μm, 某些種類(lèi)如長(zhǎng)足輪蟲(chóng)(Rotaria neptunia.Ehrenberg, 1830)可長(zhǎng)達(dá)1.6 mm。蛭態(tài)輪蟲(chóng)具有兩大特點(diǎn): 孤雌生殖和低濕休眠[2]。孤雌生殖使其在不利環(huán)境下, 免受種群豐度降低所帶來(lái)的滅絕風(fēng)險(xiǎn), 并在環(huán)境條件適宜時(shí)迅速恢復(fù)種群數(shù)量。低濕休眠是指蟲(chóng)體由于失水而進(jìn)入休眠狀態(tài), 形態(tài)特征和生理過(guò)程發(fā)生一系列變化, 從而在一定程度上抵御不利環(huán)境(干燥、低溫、紫外線)所造成的影響, 并在環(huán)境條件改善時(shí)復(fù)蘇[2]。因此, 蛭態(tài)輪蟲(chóng)適應(yīng)性極強(qiáng), 分布十分廣泛, 大量存在于水體和陸生生境中。研究表明,生活在一般水體中的輪蟲(chóng), 20%—30%為蛭態(tài)輪蟲(chóng);在陸生生境中, 95%為蛭態(tài)輪蟲(chóng)[2]。陸生生境包括苔蘚、地衣、土壤和落葉等。目前, 國(guó)內(nèi)外蛭態(tài)輪蟲(chóng)相關(guān)研究主要關(guān)注前3種陸生生境, 特別是對(duì)苔蘚中蛭態(tài)輪蟲(chóng)研究最多。相比其他生境, 苔蘚中蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種豐富度和豐度均較高, 與其復(fù)雜的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和高含水量有密切關(guān)系[3]。已有調(diào)查對(duì)落葉生境關(guān)注度較低[4,5], 偶見(jiàn)于部分蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種多樣性調(diào)查[6—8]。

落葉在森林生態(tài)系統(tǒng)中屬于凋落物層。凋落物是土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的主要來(lái)源, 對(duì)土壤質(zhì)量維護(hù)和土壤生態(tài)功能發(fā)揮具有重要作用[9]。凋落物具有適合生物生存的微生境, 其中生活著大量土壤動(dòng)物(如蜱螨目、彈尾目)。土壤動(dòng)物在凋落物分解過(guò)程中發(fā)揮著十分重要的作用[10]?，F(xiàn)有研究主要關(guān)注凋落物中大中型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu), 低估甚至忽略了輪蟲(chóng)現(xiàn)存量和生態(tài)作用。本研究旨在調(diào)查落葉生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種多樣性, 以期為進(jìn)一步研究蛭態(tài)輪蟲(chóng)在落葉凋落物分解中的作用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣地點(diǎn)與采樣方法

2018年11月至2019年5月, 共采集中國(guó)8省12地區(qū)28個(gè)落葉樣品, 采樣范圍涵蓋我國(guó)熱帶、亞熱帶及溫帶地區(qū), 海拔跨度為3至1500 m(表1)。

落葉樣品通過(guò)手撿法采集, 隨即放入牛皮種子袋中, 并在種子袋表面標(biāo)注落葉種類(lèi)、地點(diǎn)、日期和海拔高度等信息。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后, 室溫下自然風(fēng)干后保存。

1.2 蛭態(tài)輪蟲(chóng)的分離與提取

采用震蕩復(fù)蘇法分離落葉中蛭態(tài)輪蟲(chóng), 取部分風(fēng)干后的落葉樣品放入250 mL錐形瓶中, 加入超純水至沒(méi)過(guò)樣品, 在培養(yǎng)箱中20℃恒溫黑暗培養(yǎng)24h使其復(fù)蘇。在培養(yǎng)完畢后, 將樣品放在渦旋振蕩儀上震蕩15s, 隨即將液體部分倒入30 μm孔徑網(wǎng)篩中過(guò)濾, 以上操作重復(fù)3次。用超純水沖洗網(wǎng)內(nèi)殘留物至培養(yǎng)皿或5 mL浮游生物計(jì)數(shù)框內(nèi)進(jìn)行鏡檢觀察[11]。

1.3 形態(tài)學(xué)鑒定

將盛有蛭態(tài)輪蟲(chóng)樣品的培養(yǎng)皿或浮游動(dòng)物計(jì)數(shù)框置于體視顯微鏡下, 用玻璃毛細(xì)管挑取單個(gè)蟲(chóng)體于載玻片上并添加少量超純水, 加蓋玻片后于具拍照系統(tǒng)的正立熒光顯微鏡下觀察其形態(tài)學(xué)特征,拍照作為鑒定依據(jù), 通過(guò)TCapture成像軟件對(duì)蛭態(tài)輪蟲(chóng)體長(zhǎng)、體寬和頭冠寬等重要性狀進(jìn)行測(cè)量, 測(cè)量系統(tǒng)和方式依據(jù)Yakovenko等[12]提出的形態(tài)學(xué)測(cè)量模型, 包括總長(zhǎng)(TL)、體寬(BW)、頭冠寬(CW)、頭長(zhǎng)(HL)、頭寬(HW)、頸長(zhǎng)(NL)、最大頸寬(MxNW)、最小頸寬(MinNW)、咀嚼器長(zhǎng)(RaL)、咀嚼器寬(RaW)、臀長(zhǎng)(RL)、臀寬(RW)、腿長(zhǎng)(FL)、腿寬(FW)、足刺長(zhǎng)(SL)和足刺間隔寬(SSW)。使用Adobe Illustrator CC 2014繪制蛭態(tài)輪蟲(chóng)形態(tài)模式圖。鑒定主要參考依據(jù)為王家楫[13]和Donner[14]的輪蟲(chóng)分類(lèi)專(zhuān)著及分類(lèi)數(shù)據(jù)庫(kù)www.rotifera.hausdernatur.at。

1.4 新記錄種跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)Bradyscela clauda的COⅠ基因擴(kuò)增與系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)分析

本文采用HotSHOT法提取單只蛭態(tài)輪蟲(chóng)DNA[15], 用毛細(xì)管挑取跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)B.clauda若干只于載玻片上, 超純水清洗2—3次至體表無(wú)雜質(zhì),將單個(gè)蟲(chóng)體放入0.2 mL PCR管中, 加入堿性裂解液10 μL, 用顯微鑷破碎蟲(chóng)體, 95℃裂解0.5h后取出立即放入-20℃冰箱內(nèi)冷卻10—15min, 加入中和液10 μL,即完成DNA提取。使用引物(ZplankF1_t1: 5′-TGTAAAACGACGGCCAGTTCTASWAATCATAARGATATTGG-3′; ZplankR1_t1: 5′-CAGGAAA CAGCTATGACTTCAGGRTGRCCRAARAATCA-3′)進(jìn)行PCR擴(kuò)增, 擴(kuò)增反應(yīng)體系25 μL, 包含2×Gflex PCR Buffer (Mg2+, dNTP plus) 12.5 μL, 引物各0.5 μL,模板5 μL, Tks Gflex DNA Polymerase 0.5 μL,ddH2O 6 μL。引物反應(yīng)程序: 95℃預(yù)變性1min,94℃變性40s→45℃退火40s→72℃延伸45s, 循環(huán)5次, 94℃變性40s→51℃循環(huán)退火40s→72℃循環(huán)延伸45s, 循環(huán)35次, 72℃延伸5min→保存[16]。1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物, 若目標(biāo)條帶較淺, 則將模版稀釋95%后用Bdell_COI_FW: 5′-CGTACWGAGTTAGGAATRGTA-3′和 Bdell_COI_Rev: 5′-CCAAAATTWCGATCTAAYA-3′引物進(jìn)行巢式PCR擴(kuò)增, 1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)PCR產(chǎn)物后測(cè)序。將本研究獲得序列于NCBI進(jìn)行Blast比對(duì), 下載得分最高的參考序列, 使用MEGA7軟件采用鄰接法(Neighbor-Joining method)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)。

2 結(jié)果

本研究共記錄蛭態(tài)輪蟲(chóng)3科8屬29種(表2), 占全球已發(fā)現(xiàn)蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種多樣性的6.1%, 其中1屬(Bradyscela)和4種(B.clauda,Macrotrachela aculeataMilne, 1886,Philodina scabraMilne, 1916和Scepanotrocha corniculataBryce, 1910)為我國(guó)首次記錄。

表2 蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種名錄Tab.2 The species list of bdelloid rotifers

2.1 新記錄種形態(tài)學(xué)描述

跛足突盤(pán)輪蟲(chóng), 新記錄種Bradyscela clauda

身體淺褐色, 皮膚表面有顆粒狀點(diǎn)紋, 軀干側(cè)面有縱向皮膚褶, 形似蠕蟲(chóng)狀。喙片二裂片, 其寬度約為最大頭寬的一半。頭長(zhǎng)與頭寬相近, 爬行時(shí),最大頭寬略小于軀干最寬處。兩側(cè)耙各具6個(gè)齒狀缺刻, 攝食時(shí), 跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)的耙較靈活, 可以自由張合刮取食物。咀嚼器齒式為2/2, 背觸手短, 無(wú)眼點(diǎn)。足部短, 末端形成一吸盤(pán)狀圓盤(pán), 第一偽足節(jié)中間位置有一環(huán)形腫脹, 第二偽足節(jié)末端有一圈21個(gè)短的、瘤狀的乳突。具三個(gè)短且粗壯的趾, 無(wú)刺戟。卵生。跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)足部伸展緩慢, 爬行運(yùn)動(dòng)遲鈍, 不具有如盤(pán)網(wǎng)輪屬輪蟲(chóng)快速向前滑行的運(yùn)動(dòng)能力(圖1）。

尖刺粗頸輪蟲(chóng), 新記錄種Macrotrachela aculeata

體型呈紡錘形, 軀干皮膚表面規(guī)律排列有許多體刺, 該特征與多刺粗頸輪蟲(chóng)M.multispinosa相似,但存在不同。尖刺粗頸輪蟲(chóng)體刺較短, 規(guī)律排布在軀干每一偽體節(jié)上: 軀干第一和第二偽體節(jié)處各具一組體刺; 第三和第四偽體節(jié)處各具一組體刺, 且其中一組體刺位于軀干最寬處; 第五和第六偽體節(jié)處即臀部具三組體刺, 其中兩組體刺位于第六偽體節(jié)。尖刺粗頸輪蟲(chóng)軀干部皮膚表面具有橫向和縱向的皮膚褶, 上述體刺按照皮膚褶分布規(guī)律排布,均朝向足部方向。喙長(zhǎng), 半圓形二裂片。在攝食狀態(tài)下, 輪盤(pán)寬度與頭寬一致, 具有發(fā)達(dá)的纖毛區(qū)和感覺(jué)剛毛; 瓣環(huán)發(fā)達(dá), 從背面觀察, 兩側(cè)明顯凸出于頭部; 上唇片形成一“V”形缺口(圖2C和2D)。背觸手發(fā)達(dá)。咀嚼器齒式為2/2。足部第二偽體節(jié)背部中央有一明顯增厚凸出的附屬物。刺戟寬度較窄,逐漸變尖細(xì), 有間距。無(wú)眼點(diǎn)。趾3個(gè)。卵生。

粗糙旋輪蟲(chóng), 新記錄種Philodina scabra

體型較小, 呈紡錘形。軀干皮膚粗糙, 有縱向皮膚褶, 呈灰褐色, 不透明。喙發(fā)達(dá), 二裂片。攝食狀態(tài)下, 輪盤(pán)寬度小于頭部寬度, 兩個(gè)輪柱緊密靠在一起, 輪槽很窄; 上唇片形狀為平緩的弓形, 中間位置有一三角形突起。最突出的特征是倒數(shù)第二偽足節(jié)處著生有上下兩對(duì)刺戟, 上方一對(duì)刺戟基部較寬, 后逐漸變尖細(xì), 無(wú)足間距, 下方一對(duì)刺戟較細(xì),有足間距。這是迄今為止有記錄的唯一具有兩對(duì)刺戟的蛭態(tài)輪蟲(chóng)。趾4個(gè)。咀嚼器齒式為1+2/2+1(圖3)。

圖1 跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)Fig.1 Bradyscela clauda Bryce, 1893

角萼圍輪蟲(chóng), 新記錄種Scepanotrocha corniculata

圖2 尖刺粗頸輪蟲(chóng)Fig.2 Macrotrachela aculeata Milne, 1886

圖3 粗糙旋輪蟲(chóng)Fig.3 Philodina scabra Milne, 1916

角萼圍輪蟲(chóng)以食物泡為消化方式。體型小, 皮膚透明, 體表著生有許多小刺毛。圍輪屬的顯著分類(lèi)特征是其輪盤(pán)周?chē)幸欢得睜罱Y(jié)構(gòu), 背面觀能觀察到兩個(gè)輪盤(pán)上伸出的發(fā)達(dá)纖毛, 兜帽結(jié)構(gòu)可能是上唇片的一種變形。角萼圍輪蟲(chóng)的兜帽狀結(jié)構(gòu)寬度大于頭寬, 中央有一向下較深的凹陷, 且兜帽結(jié)構(gòu)兩側(cè)中間位置有一水平向外的凸出。刺戟短, 足間距窄。趾2個(gè), 短。咀嚼器齒式為4/4。卵生。爬行速度慢 (圖4)。

2.2 跛足突盤(pán)輪蟲(chóng), 新記錄種Bradyscela clauda進(jìn)化樹(shù)分析及分子分類(lèi)學(xué)地位

從GenBank中下載與本研究所獲得跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)B.clauda COⅠ基因序列相似度高的物種基因序列, 以旋輪科間盤(pán)輪屬Dissotrocha aculeataEhrenberg, 1830作為跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)B.clauda的外類(lèi)群,盤(pán)網(wǎng)輪科盤(pán)網(wǎng)輪屬A.vaga和A.ricciae作為同科物種, 使用鄰接法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)化樹(shù)。由圖5可知,本研究所獲得的兩條序列(N1-N2)與來(lái)自英國(guó)的跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)序列(EF173179.1)相似度最高, 聚為一支, 后與同科Adineta屬兩種輪蟲(chóng)序列聚集在一起。聚類(lèi)分析結(jié)果表明該輪蟲(chóng)屬于蛭態(tài)亞綱盤(pán)網(wǎng)輪科突盤(pán)輪屬, 以COⅠ基因條形碼技術(shù)驗(yàn)證了形態(tài)學(xué)鑒定的結(jié)果。

3 討論

3.1 新記錄種分類(lèi)討論

跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)Bradycela clauda突盤(pán)輪屬在中國(guó)屬首次記錄。該屬共記錄輪蟲(chóng)3種, 分別是B.clauda、B.granulosaDe Koning, 1947和B.hoonsooiSong, 2015, 三種形態(tài)學(xué)特征相似, 主要區(qū)別在于耙上齒狀缺刻數(shù)目、第二偽足節(jié)處有無(wú)乳突及乳突大小和數(shù)量[17]。跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)最早是Bryce(1893)在苔蘚生境中發(fā)現(xiàn), 當(dāng)時(shí)未將該種從盤(pán)網(wǎng)輪屬中分離出來(lái), 僅作為盤(pán)網(wǎng)輪屬的一個(gè)新種記錄下來(lái)[18]。本研究所觀察的跛足突盤(pán)輪蟲(chóng)與Bryce描述的種類(lèi)存在差異, Bryce描述的種類(lèi)第二偽足節(jié)處僅有10個(gè)乳突[18], 而本研究描述的種類(lèi)第二偽足節(jié)處有23個(gè)乳突, 與Song[17]在韓國(guó)所觀察的種類(lèi)乳突數(shù)量相同。Bryce[18]認(rèn)為該輪蟲(chóng)有許多變種。因此需要進(jìn)一步觀察和比較, 并應(yīng)用DNA條形碼等技術(shù), 以確定其是否為同一種類(lèi)的不同變種。

圖4 角萼圍輪蟲(chóng)Fig.4 Scepanotrocha corniculata Bryce, 1910

圖5 基于B.clauda COⅠ基因序列構(gòu)建的NJ系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)Fig.5 The neighbor-joining tree based on COⅠgene sequences of B.clauda

尖刺粗頸輪蟲(chóng)Macrotrachela aculeata尖刺粗頸輪蟲(chóng)最早由Milne[19]發(fā)現(xiàn), 但由于樣本數(shù)量少, 故描述比較簡(jiǎn)單, 并且對(duì)體刺數(shù)量和位置描述不夠準(zhǔn)確, 與后來(lái)文獻(xiàn)記載存在出入。Murray[20,21]分別在南非和愛(ài)爾蘭發(fā)現(xiàn)了該種及形態(tài)特征不同的幾個(gè)變種并對(duì)它們進(jìn)行了詳細(xì)描述, 其中南非的種類(lèi)與本研究所觀察到的種類(lèi)較相似, 均具7組體刺, 且排布方式相同。Barto?[22]在捷克境內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了該輪蟲(chóng)。在他看來(lái), 不同研究者對(duì)該輪蟲(chóng)的描述存在很大出入, 這其中可能蘊(yùn)藏著不同種類(lèi), 或者說(shuō)該輪蟲(chóng)具有很多變種。Donner[14]編寫(xiě)的蛭態(tài)輪蟲(chóng)檢索表中, 將粗頸輪屬中體表具有附屬物的輪蟲(chóng)編輯在一起, 根據(jù)附屬物的形狀、大小、數(shù)量和在軀體上的排列進(jìn)行分類(lèi)。本研究是尖刺粗頸輪蟲(chóng)在亞洲區(qū)系的首次記錄, 以往的研究主要集中在歐洲和南非。

粗糙旋輪蟲(chóng)Philodina scabraMilne[23]在南非的苔蘚生境中首次觀察到粗糙旋輪蟲(chóng)并對(duì)其進(jìn)行了詳細(xì)描述, 形容其軀干皮膚粗糙有溝痕, 像樹(shù)皮一樣。該輪蟲(chóng)到底存在幾個(gè)趾, Milne[23]尚無(wú)定論。同時(shí), 該輪蟲(chóng)無(wú)論體型還是輪盤(pán)、足部等細(xì)節(jié)特征, 都與粗頸輪屬相似。因此, Milne[23]對(duì)該輪蟲(chóng)的分類(lèi)歸屬保留懷疑態(tài)度, 暫且將其歸入旋輪屬。粗糙旋輪蟲(chóng)較稀有, 很長(zhǎng)一段時(shí)間世界上都沒(méi)有該輪蟲(chóng)的相關(guān)報(bào)道。直到2017年, Song等[24]在韓國(guó)觀察到該輪蟲(chóng)及其4趾, 最終確定了其分類(lèi)歸屬。不過(guò), 對(duì)于粗糙旋輪蟲(chóng)兩對(duì)刺戟位置目前還存在爭(zhēng)議: Song等[24]記錄的種類(lèi)較細(xì)一對(duì)刺戟位于上方,而較粗一對(duì)刺戟位于下方, 與Milne[23]原始文獻(xiàn)中描述情況相反。本研究觀察到粗糙旋輪蟲(chóng)兩對(duì)刺戟排列位置與Milne[23]描述相同。這可能是由于顯微鏡下光與影的錯(cuò)覺(jué), 使Song等[24]得出了不同結(jié)論, 也可能是粗糙旋輪蟲(chóng)存在不同變種。需要我們獲得更多樣本, 使用更先進(jìn)的成像技術(shù)觀察并運(yùn)用分子生物學(xué)手段比較。

角萼圍輪蟲(chóng)Scepanotrocha corniculataBryce[25]在英國(guó)一苔蘚生境中最早發(fā)現(xiàn)角萼圍輪蟲(chóng)。他認(rèn)為該輪蟲(chóng)一般特征與其他輪蟲(chóng)并無(wú)區(qū)別, 只有在攝食狀態(tài)下, 才能觀察到其特有的兜帽結(jié)構(gòu)。目前共記載圍輪屬蛭態(tài)輪蟲(chóng)12種, 頭部均具有兜帽結(jié)構(gòu),彼此之間通過(guò)該結(jié)構(gòu)的形狀、大小等特征加以區(qū)分[14]。其中, 角萼圍輪蟲(chóng)S.corniculata與S.HaueriDonner, 1962,S.simplexDe Koning, 1947和S.parvaSchulte, 1954等相似。S.corniculata與S.simplex的區(qū)別在于前者兜帽結(jié)構(gòu)前端中央存在一向下的凹陷, 而S.simplex不具有此凹陷; 與S.haveri之間區(qū)別在于S.corniculata的兜帽結(jié)構(gòu)完全覆蓋住輪盤(pán), 中央凹陷較深, 而S.haveri的兜帽結(jié)構(gòu)剛好覆蓋住輪盤(pán), 其邊緣與輪盤(pán)邊緣很接近, 但并不貼合, 且中央凹陷較淺; 至于S.parva, 該輪蟲(chóng)兜帽結(jié)構(gòu)兩側(cè)邊緣的中間位置無(wú)水平擴(kuò)展[14]。另外, 本文所觀察的種類(lèi)體表具有許多小刺毛, 這在Byrce[25]的報(bào)道和Donner[14]編寫(xiě)的檢索表中皆未提到。推測(cè)本研究發(fā)現(xiàn)該輪蟲(chóng)的采樣地點(diǎn)(浙江舟山)風(fēng)力較大,S.corniculata為適應(yīng)多風(fēng)環(huán)境, 增大自身固著能力而形成這一變種。本研究是該輪蟲(chóng)在亞洲區(qū)系的首次記錄。

3.2 蛭態(tài)輪蟲(chóng)棲息生境研究現(xiàn)狀

關(guān)于蛭態(tài)輪蟲(chóng)棲息地, 主要有兩種類(lèi)型, 一是湖泊、河流、溪流等水生生境, 二是苔蘚、地衣、落葉和土壤等陸生生境。除此之外, 一些特殊生境也引起研究者們的極大興趣, 如種子、蘑菇等。就物種多樣性豐富程度而言, 與其他類(lèi)群輪蟲(chóng)不同的是, 95%的蛭態(tài)輪蟲(chóng)生活在不穩(wěn)定的陸生生境中,而棲息于淡水生境中的蛭態(tài)輪蟲(chóng), 常見(jiàn)的只有10種左右[13], 這可能與蛭態(tài)輪蟲(chóng)低濕休眠和孤雌生殖的生活史策略有關(guān)。有研究者認(rèn)為, 蛭態(tài)輪蟲(chóng)經(jīng)歷低濕休眠后, 繁殖力會(huì)顯著提高, 有助于保持適合度成分(Fitness components)的穩(wěn)定[26]。并且, 嚴(yán)格孤雌生殖使它們能夠快速大量繁殖和傳播, 迅速占領(lǐng)棲息地, 快速適應(yīng)多變或不穩(wěn)定的陸生環(huán)境。

在陸生生境方面, 對(duì)苔蘚生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)研究最多(表3)。有研究者調(diào)查了2種不同生長(zhǎng)年齡苔蘚與蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種組成之間的關(guān)系, 發(fā)現(xiàn)物種豐富度與苔蘚的生長(zhǎng)年齡呈正相關(guān), 且那些含水量高和結(jié)構(gòu)復(fù)雜的苔蘚種類(lèi)有更高的蛭態(tài)輪蟲(chóng)豐度和物種多樣性[3]。目前, 蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種組成與其棲息的苔蘚物種特異性關(guān)系還未明晰, 物種對(duì)棲息生境植物種類(lèi)的偏好不明顯[27]。其次, 研究較多的生境是土壤。Devetter[28]曾調(diào)查捷克境內(nèi)克列特山保護(hù)區(qū)林下土壤蛭態(tài)輪蟲(chóng)群落的時(shí)空變化, 發(fā)現(xiàn)輪蟲(chóng)種類(lèi)、豐度及物種多樣性與季節(jié)變化和土壤深度有密切關(guān)系; 他們認(rèn)為土壤蛭態(tài)輪蟲(chóng)群落是一原生群落,包含一些適應(yīng)土壤生境的特有種。相比之下, 有關(guān)落葉生境中蛭態(tài)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化的研究則較少, 大部分研究?jī)H限于落葉生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)的定性觀察。主要原因有: (1)相較其他兩種陸地生境, 落葉生境不穩(wěn)定。由于落葉脫離植物體, 喪失保水能力等自我保護(hù)和調(diào)節(jié)機(jī)制, 相較于苔蘚生境更易受外界環(huán)境變化的影響, 溫度、含水量等對(duì)生命活動(dòng)至關(guān)重要的環(huán)境因子波動(dòng)較大。(2)落葉本身在形態(tài)、結(jié)構(gòu)、質(zhì)量等方面差別較大, 即便是同種植物落葉, 其質(zhì)量等特性隨腐化程度不同, 存在很大差別。相比之下, 同一樣點(diǎn)內(nèi)土壤生境環(huán)境因子差別不大。目前對(duì)落葉生境中蛭態(tài)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的研究, 尚無(wú)科學(xué)定量標(biāo)準(zhǔn)。

表3 不同生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)種類(lèi)數(shù)量的比較Tab.3 Comparison of species number of bdelloid rotifers in the different habitats

3.3 落葉生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)研究展望

落葉作為一種特殊生境, 具有較高的研究?jī)r(jià)值。第一, 落葉及其他凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中不可或缺的部分, 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富, 是土壤肥力的重要來(lái)源之一[9]。研究表明, 凋落物組成對(duì)土壤化學(xué)性狀有顯著影響。第二, 落葉在分解過(guò)程中為土壤生物的生命活動(dòng)提供了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 是腐食食物鏈的重要物質(zhì)來(lái)源[34]。有研究發(fā)現(xiàn), 凋落物分解過(guò)程對(duì)微生物有顯著影響, 植物未腐爛之前已有微生物存在, 并且真菌和細(xì)菌生物量會(huì)隨分解過(guò)程升高, 從而引起一些以微生物為食的小型和微型土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化, 為蛭態(tài)輪蟲(chóng)生存和繁殖提供豐富的食物來(lái)源。同時(shí), 包括蛭態(tài)輪蟲(chóng)在內(nèi)的土壤動(dòng)物攝食活動(dòng)也會(huì)對(duì)土壤細(xì)菌群落產(chǎn)生影響, 它們的排泄物促進(jìn)微生物增殖, 進(jìn)而推動(dòng)落葉生境和森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。第三, 目前關(guān)于落葉生境中蛭態(tài)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)及其時(shí)空變化的研究較少, 特別是落葉生境中蛭態(tài)輪蟲(chóng)與微生物及其他土壤動(dòng)物相互作用關(guān)系, 落葉腐化過(guò)程中蛭態(tài)輪蟲(chóng)群落結(jié)構(gòu)的變化等方面亟待深入研究。第四, 本研究對(duì)中國(guó)8省12地區(qū)落葉生境中蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種多樣性進(jìn)行初步調(diào)查, 共鑒定出蛭態(tài)輪蟲(chóng)29種,表明落葉生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)物種豐富。因此, 應(yīng)加大對(duì)落葉生境蛭態(tài)輪蟲(chóng)的調(diào)查力度, 以期發(fā)現(xiàn)更多新記錄種、特有種和新種。