珍稀瀕危植物輻花苣苔生存群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性

楊 朔，任啟飛，楊加文，徐 建，歐明燭，何選澤，張 梅，葉紅環(huán)，馬菁華，劉 芳，陳云飛

(1.貴州省植物園，貴陽 55004;2.國(guó)家林業(yè)和草原局西部咔斯特山地生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽 550004)

我國(guó)苦苣苔科( Gesneriaceae)植物資源豐富，但約有半數(shù)種類為狹域種，有的僅有很小的居群，不少珍稀特有種面臨滅絕的威脅[1]。輻花苣苔(Thamnocharisesquirolii)系苦苣苔科輻花苣苔屬(Thamnocharis)多年生草本植物，我國(guó)特有種，因花輻射對(duì)稱而得名[2]。該植物于1981年被學(xué)者王文采[3]首次發(fā)文見刊，1999年被國(guó)家林業(yè)局定義為一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。2019年溫放等[4]將其歸入馬鈴苣苔屬(Oreocharis)。該植物常生于山地林下和潮濕巖壁上，僅產(chǎn)于貴州省興仁市及貞豐縣山地灌叢中或林下，海拔1 500～1 600 m處[5]。由于生境退化，輻花苣苔居群逐年呈下降趨勢(shì),該種的野生資源保護(hù)已迫在眉睫。

目前關(guān)于輻花苣苔的相關(guān)研究還鮮見報(bào)道，僅見對(duì)該種種質(zhì)資源評(píng)價(jià)[6]、科屬分類研究[7]和資源統(tǒng)計(jì)[8]等的零星報(bào)道，但輻花苣苔的瀕危程度嚴(yán)重且形勢(shì)越來越嚴(yán)峻，亟需開展該資源的保護(hù)，制定合適的保育對(duì)策。因此，以貴州龍山自然保護(hù)區(qū)輻花苣苔生存群落為研究對(duì)象，分析該種群落植物物種組成、垂直結(jié)構(gòu)、地區(qū)分布類型、生活型，計(jì)算群落重要值和多樣性指標(biāo)，以科學(xué)的數(shù)據(jù)及理性分析剖析輻花苣苔生存群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)及多樣性特征，以期為輻花苣苔瀕危原因分析及種質(zhì)資源保育提供基礎(chǔ)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于貴州省貞豐縣龍山自然保護(hù)區(qū)，地理位置105°24′～105°36′E，25°19′～25°26′N，總面積2 817 hm2，是挽瀾河、柏鄉(xiāng)河、馬路河的發(fā)源地，海拔1 300～1 966.4 m，土壤為黃棕壤和黃壤。該地氣候?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均溫為10.65～18.5 ℃，年積溫為4 000～5 500 ℃，年降雨量為1 300～1 500 mm，相對(duì)濕度80%～86%，森林覆蓋率為33.53%，有維管束植物123科296屬489種，其中國(guó)國(guó)家級(jí)保護(hù)植物33種。該區(qū)域重點(diǎn)保護(hù)輻花苣苔、十齒花等多種植物，以常綠闊葉林、天然杜鵑林涵養(yǎng)水源。

圖1 輻花苣苔生存群落物種組成 圖2 輻花苣苔生存群落喬灌草分層科屬種統(tǒng)計(jì)

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

本研究樣地設(shè)置按照傳統(tǒng)樣地調(diào)查法，以代表性、典型性和可操作性為原則設(shè)置600 m2樣地。設(shè)立10 m×6 m的10個(gè)樣方，調(diào)查胸徑大于等于2 cm的喬木種類、冠幅、胸徑、樹高、數(shù)量。設(shè)立2 m×2 m的灌木10個(gè)樣方，品種、數(shù)量、高度、冠幅。設(shè)立1 m×1 m的草本10個(gè)小樣方，記錄品種、蓋度數(shù)量、均高，同時(shí)記錄樣地基本情況及群落外貌特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1植物生活型譜

生活型譜的統(tǒng)計(jì)遵循Raunkier的生活型系統(tǒng)分類方法，參照植物對(duì)周圍生境的適應(yīng)方式把植物劃分為高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和 1 年生草本。

1.3.2植物科屬種分布區(qū)類型劃分

植物分布區(qū)類型的統(tǒng)計(jì)遵循臧得奎[9]、鄧元德等[10]、吳征鎰等[11-12]、陳景艷等[13]對(duì)種子植物及蕨類植物的科、屬、種分布區(qū)類型劃分標(biāo)準(zhǔn)或以此為參照進(jìn)行物種分布區(qū)統(tǒng)計(jì)。

喬木層重要值(IPV)(%)=相對(duì)密度(RA)(%)+相對(duì)顯著度(R)(%)F+相對(duì)頻度(RP)(%)[14]；

灌木層、草本層重要值(IV)(%)=相對(duì)多度(A)(%)+相對(duì)蓋度(C)(%)+相對(duì)頻度(F)(%)[15]；

式中，

相對(duì)密度(%)=(該種的所有株數(shù)/所有種的株數(shù)之和)×100%；

相對(duì)顯著度(%)=(該種個(gè)體胸高斷面積/所有種的胸高斷面積之和)×100%；

相對(duì)蓋度(%)=(該種的蓋度/所有種的蓋度之和)×100%；

相對(duì)頻度(%)=(該種的頻度/所有種的頻度之和)×100%。

1.3.3群落植物多樣性計(jì)算

采用Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H′)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、均勻度指數(shù)(J)、種間相遇機(jī)率(PIE)四指標(biāo)體現(xiàn)輻花苣苔生存群落物種多樣性。其計(jì)算公式如下[16-17]:

J=H′/lnS；

式中:Pi=ni/N。N為樣方內(nèi)部總的物種個(gè)體數(shù)量。ni為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)量。Pi為第i物種的多度占所有物種多度之和的比例；S為物種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落的物種組成

根據(jù)樣地調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)得出輻花苣苔生存群落植物組成較為單一，共有維管束植物19科26屬28種，植物物種組成情況見圖1。其中殼斗科(Fagaceae)為4屬4種，茜草科(Rubiaceae)、樟科(Lauraceae)均為2屬2種，杜鵑花科(Ericaceae)為2屬3種，禾本科(Gramineae)2屬2種，槭樹科(Aceraceae)1屬2種，其余13科植物均為1屬1種。

2.2 群落垂直結(jié)構(gòu)

種群的在空間縱向的排列體現(xiàn)樹木該群落中的更新特征和生存特性[18]。輻花苣苔植物生存群落具有較明顯的分層現(xiàn)象，垂直空間植物分布結(jié)構(gòu)單一?？蓪⑵浞譃閱?、灌、草3層。喬木層高度范圍為2.0～25 m。灌木層高度范圍為0.5～3.0 m。草本層植物高度范圍為0.1～0.5 m。喬灌草3層植物科屬種統(tǒng)計(jì)情況見圖2。

表1 輻花苣苔生存群落物種子植物及蕨類分布類型

輻花苣苔生存群落喬木層分層現(xiàn)象不明顯，無20 m以上的高大喬木。高11～20 m，共有11種，有長(zhǎng)蕊杜鵑(Rhododendronstamineum)、藍(lán)果樹(Nyssasinensis)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)、水青岡(Faguslongipetiolata)、山杜英(Elaeocarpussylvestris)、南燭(Vacciniumbracteatum)等植物；高3.5～10 m，共有14種，有長(zhǎng)蕊杜鵑、水青岡 、厚皮香等植物。

灌木層植物主要有：箭竹(Fargesiaspathacea)、溪畔杜鵑(Rhododendronrivulare)、厚皮香、長(zhǎng)蕊杜鵑等。

草本層植物主要有輻花苣苔和里白Diplopterygiumglaucumglaucum等。

2.3 群落植物地理分布

按鄧元德等[10]、吳征鎰等[11]對(duì)中國(guó)種子植物和蕨類植物科、屬、種的分布區(qū)類型劃分方法進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，得出輻花苣苔生存群落中19科植物分布于6個(gè)分布區(qū)類型，25屬植物分布于8個(gè)分區(qū)類型，28種植物分布于8個(gè)分布區(qū)類型(見表1)。從表1可看出，28亞種植物在各區(qū)系組成中，熱帶和泛熱帶植物所占比例較大，該生存群落植被類型為亞熱帶常綠落葉闊葉林。

2.4 群落的生活型

植物生活型指其本身在對(duì)生存環(huán)境條件的長(zhǎng)期適應(yīng)過程中體現(xiàn)出來的外貌植物類型[19]，也就是群落的外貌特征可通過生活型組成來體現(xiàn)[20]。生活型統(tǒng)計(jì)情況具體見表2。統(tǒng)計(jì)得出該群落植物由高位芽植物、地面芽植物、隱芽植物3類構(gòu)成，無攀援及地上芽植物。生活型主要以高位芽植物為主占總數(shù)71.42%。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)并統(tǒng)計(jì)得出群落中20種高位芽植物多處于幼年時(shí)期，該群落結(jié)構(gòu)整體主要生長(zhǎng)趨勢(shì)。

表2 輻花苣苔植物群落生活型統(tǒng)計(jì)

2.5 群落重要值分析

群落植物重要值能體現(xiàn)物種在生存群落中的優(yōu)勢(shì)程度，也能體現(xiàn)物種在生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)能力和在群落中地位。該數(shù)據(jù)的大小是群落中優(yōu)勢(shì)種的依據(jù)[21]。對(duì)輻花苣苔生存群落中各物種重要值進(jìn)行計(jì)算，各層按從大到小排序，見表3。

由表3可知，輻花苣苔生存群落喬木層中長(zhǎng)蕊杜鵑、水青岡、厚皮香重要值較大。灌木層中箭竹、溪畔杜鵑、厚皮香重要值較大。草本層中輻花苣苔和里白重要值較大。植物分層的優(yōu)勢(shì)種分別是長(zhǎng)蕊杜鵑、箭竹和輻花苣苔。

2.6 群落多樣性分析

群落物種多樣性能在體現(xiàn)群落內(nèi)物種結(jié)構(gòu)和組成方面的特征，同時(shí)也能體現(xiàn)群落的組織水平、群落內(nèi)部穩(wěn)定程度和現(xiàn)處發(fā)展階段[22]。輻花苣苔生存群落多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果具體見表4。

與梓葉槭[23]、樂昌含笑[20]及珙桐[24]群落多樣性數(shù)值相比較，輻花苣苔生存群落多樣性四組指標(biāo)數(shù)值均較小。群落多樣性指數(shù)(H′)低，表示內(nèi)部植物種類較少。群落均勻度指數(shù)(J)低，指內(nèi)部28種植物分布不均。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D較低，表示優(yōu)勢(shì)種長(zhǎng)蕊杜鵑、箭竹、輻花苣苔在垂直結(jié)構(gòu)中優(yōu)勢(shì)度高。

表3 輻花苣苔重要值

表4 輻花苣苔生存群落多樣性指數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 輻花苣苔的生境基本概況

輻花苣苔生長(zhǎng)在山體陰面下坡位，分布區(qū)域極為狹窄，呈聚集狀態(tài)分散分布于近河邊的斷面巖石上，生境喬木層郁閉0.9，生長(zhǎng)的巖壁坡度達(dá)65°以上，巖壁土壤極少，輻花苣苔或通過獲取徑流中的水肥生存[25-26]。生境不連續(xù)，土層薄，聚集現(xiàn)象明顯、自然播種困難導(dǎo)致輻花苣苔在自然競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，瀕危程度高，開展輻花苣苔的資源保育工作已迫在眉睫。

3.2 輻花苣苔生存群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性

通過對(duì)龍山自然保護(hù)區(qū)輻花苣苔群落進(jìn)行探查后對(duì)群落結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行研究，計(jì)算群落多樣性指標(biāo)數(shù)據(jù)從而得到生境特點(diǎn)為：輻花苣苔生存群落由19科 26屬 28種組成。植被類型屬于典型的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林。生存群落內(nèi)19科植物分布于6個(gè)分布區(qū)類型，26屬植物分布于8個(gè)分區(qū)類型，28種植物分布于8個(gè)分布區(qū)類型。群落內(nèi)部由高位芽植物、地面芽植物、隱芽植物3類組成。群落結(jié)構(gòu)較單一，穩(wěn)定性低，易受外界環(huán)境因素變化影響。長(zhǎng)蕊杜鵑是群落喬木層優(yōu)勢(shì)種。箭竹是灌木層優(yōu)勢(shì)種。輻花苣苔是草本層優(yōu)勢(shì)種。輻花苣苔生存群落較其他群落多樣性指數(shù)數(shù)值低，得出該生存群落內(nèi)部植物豐富度較低，植物分布不均，優(yōu)勢(shì)種在垂直結(jié)構(gòu)中優(yōu)勢(shì)度高的特點(diǎn)。

3.3 輻花苣苔瀕危保育對(duì)策及建議

輻花苣苔生存群落屬于典型的喀斯特植物群落，該群落抵抗環(huán)境影響的能力較差，一旦受到破壞，將對(duì)輻花苣苔的生存造成極大威脅。鑒于輻花苣苔生存群落的特點(diǎn)，應(yīng)該在增強(qiáng)對(duì)其保護(hù)力度的同時(shí)，積極開展原始生長(zhǎng)環(huán)境保護(hù)力度和積極展開防生長(zhǎng)環(huán)境打造建設(shè)、回歸引種等對(duì)該種植物的相關(guān)保育工作，通過人工繁殖技術(shù)手段，規(guī)避自然繁育風(fēng)險(xiǎn)，增加該物種的數(shù)量。