植物受高溫脅迫機(jī)理及對玉米生長影響的研究進(jìn)展

衛(wèi)曉軼，洪德峰，馬俊峰，馬 毅，王稼苜，魏 鋒

(河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453002)

隨著全球工業(yè)化的不斷加快，煤炭、石油以及各種燃料使用產(chǎn)生的氣體和溫室效應(yīng)的加劇，全球氣候變暖的程度越來越明顯[1-4]。全球氣候的改變主要表現(xiàn)在平均氣溫的升高和大氣層CO2濃度的增加，這些對植物的生長和產(chǎn)量產(chǎn)生了很大影響[5]。有推測表明，到21世紀(jì)中期，極端年日最高氣溫將會(huì)增長1～3 ℃[6]。隨著氣候的改變，高溫已成為影響主要糧食作物生長發(fā)育的重要因素[4,7]。在植物生長季節(jié)，極端高溫災(zāi)害下平均氣溫每增加1 ℃，其產(chǎn)量估計(jì)將損失6%～7%[8]。植物已經(jīng)進(jìn)化出了應(yīng)對復(fù)雜多變的環(huán)境溫度氣候條件以及對生長發(fā)育至關(guān)重要的相互聯(lián)系的信號途徑[9-10]。了解植物對高溫脅迫反應(yīng)的分子機(jī)制對提高作物對高溫的耐受性具有重要意義。

1 熱害脅迫的機(jī)理研究

1.1 熱害脅迫對植物的影響

研究認(rèn)為，開花期高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致花粉成熟及花藥開裂、花粉管的伸長受阻、花粉萌發(fā)受到影響，造成不育，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率降低[4,11]。Prasad等[12]認(rèn)為，高溫脅迫下代謝過程會(huì)受到嚴(yán)重影響，花粉活力及萌發(fā)能力明顯下降。水稻在抽穗揚(yáng)花期對高溫極為敏感，高溫脅迫極易導(dǎo)致花粉敗育和子房受精受阻，空粒率提高，結(jié)實(shí)率下降，從而造成嚴(yán)重減產(chǎn)[13-17]。小麥在灌漿初期，在高溫脅迫條件下，胚乳細(xì)胞數(shù)量減少，從而使粒重減少。在灌漿后期，高溫脅迫條件下，通過限制籽粒同化物供應(yīng)或直接影響籽粒中淀粉的合成，從而使淀粉的合成受到損害，進(jìn)而影響產(chǎn)量[18]。

1.2 植物響應(yīng)熱害脅迫的分子機(jī)理

高溫容易引起蛋白質(zhì)變性，導(dǎo)致內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(ER)中錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)積累，從而引發(fā)植物未折疊蛋白反應(yīng)(UPR)。Liu等[19]研究發(fā)現(xiàn)，膜結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子OsNTL3是水稻苗期耐高溫脅迫所必需，OsNTL3的功能缺失突變體對高溫脅迫敏感，而無跨膜結(jié)構(gòu)域的截短形式的OsNTL3的誘導(dǎo)表達(dá)提高了水稻幼苗的耐熱性。Li 等[20]報(bào)道，褪黑素(MT)可能會(huì)增強(qiáng)玉米苗期的耐熱性，主要通過調(diào)節(jié)抗氧化防御，MG解毒和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)。Shi等[21]和Xu等[22]研究認(rèn)為，外源褪黑素可能引起熱激因子和熱激蛋白的表達(dá)，從而增強(qiáng)擬南芥和番茄苗期的耐熱性。由L-DES產(chǎn)生的內(nèi)源H2S至少部分參與了熱害脅迫下，煙草懸浮細(xì)胞培養(yǎng)物中Ca2+和CaM的誘導(dǎo)表達(dá)[23]。小熱休克蛋白(sHSPs)是迄今為止最復(fù)雜的一組熱休克蛋白，由于其異常的豐富性和多樣性，它們的功能是在熱害脅迫下，保護(hù)植物中幾乎所有的細(xì)胞區(qū)隔[24]。Yang等[25]研究認(rèn)為，高等植物在熱害脅迫下，葉綠體LeHSP 100/ClpB參與表達(dá)。乙烯介導(dǎo)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)參與了氧化損傷的減少和葉綠素含量的維持，并且使熱脅迫下水稻幼苗耐熱性增強(qiáng)。此外，研究發(fā)現(xiàn)，熱休克因子和乙烯信號相關(guān)基因參與了水稻幼苗耐熱性的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)調(diào)控[26]。謝曉金等[27]、陳仁天等[28]研究表明，在高溫脅迫條件下，水稻花藥中的脯氨酸(Pro)、游離氨基酸、可溶性蛋白質(zhì)和還原型谷胱甘肽(GSH)含量均顯著降低，且隨氣溫升高和高溫脅迫時(shí)間延長，其花粉活力和萌發(fā)率、結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量均有不同程度下降。張桂蓮等[29]研究認(rèn)為，高溫脅迫下，水稻花藥保持較高的抗氧化酶活性、較好的花粉散落特性和花粉萌發(fā)特性及較低的膜透性和丙二醛(MDA)含量，是品種耐高溫的生理基礎(chǔ)。

表1 玉米生長各生育期最適宜生長溫度 單位：℃

1.3 熱害脅迫對植物的損傷類型

熱害(高于最佳生長溫度5℃以上)通常導(dǎo)致植物至少四種以上類型的損傷。

1) 活性氧(ROS)引起的氧化應(yīng)激，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性，膜脂質(zhì)過氧化反應(yīng)、核酸(DNA和RNA)損害。

2) 甲基乙二醛(MG)引發(fā)的二羰基應(yīng)激，甲基乙二醛(MG)能迅速與生物大分子(蛋白、脂肪、核酸)發(fā)生反應(yīng)。

3) 由于水分缺失引起的干旱造成細(xì)胞內(nèi)失水，導(dǎo)致滲透脅迫。

4) 生物膜完整性缺失[30-32]。因此，熱害是一種主要的非生物脅迫因素，影響細(xì)胞的新陳代謝，植株的生長發(fā)育全過程。植物本身已經(jīng)進(jìn)化出相應(yīng)的有效機(jī)制來應(yīng)對初級和次級脅迫，這些機(jī)制涵蓋抗氧化防御機(jī)制、MG解毒系統(tǒng)、滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)和應(yīng)激蛋白等?？寡趸烙鶛C(jī)制包括抗氧化酶(愈創(chuàng)木酚過氧化物酶，GPX；谷胱甘肽還原酶，GR；過氧化氫酶，CAT；超氧化物歧化酶，SOD；抗壞血酸過氧化物酶，ATX)和抗氧化物(抗壞血酸，AsA；谷胱甘肽，GSH)[30-35]。MG解毒系統(tǒng)包括乙二醛酶Ⅰ，GlyⅠ；乙二醛酶Ⅱ，GlyⅡ[36-38]。滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)包括脯氨酸，Pro；甜菜堿，GB；海藻糖，Tre；可溶性總糖，TSS[34,35,39-41]。應(yīng)激蛋白包括熱激蛋白，HSPs；胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白質(zhì)，LEA[31,33-35]。

1.4 玉米對熱害脅迫響應(yīng)機(jī)理的研究

玉米不僅是重要的糧食作物，也用于飼料、燃料、工業(yè)等。近年來，玉米的基因組測序已經(jīng)完成，許多重要基因的生理學(xué)功能已得到注釋，玉米已成為一個(gè)新的模式作物。在玉米苗期，植株對高溫脅迫十分敏感，從而也影響著玉米的產(chǎn)量和品質(zhì)[42]。Li等[43]報(bào)道，丙酮醛可能會(huì)增強(qiáng)玉米苗期的耐熱性，部分通過H2S調(diào)節(jié)。高溫條件下，在玉米的營養(yǎng)生長階段，K+和Ca2+的吸收顯著增加，N、S、Mg2+和Na+的吸收顯著降低[44]。在玉米苗期，高溫脅迫增加了植株中可溶性糖和蔗糖的含量[45]。在玉米的開花期，高溫脅迫會(huì)直接影響玉米花粉活力和花粉管的生長[46]。Ottaviano等[47]報(bào)道，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性作為一個(gè)生理學(xué)指標(biāo)，已廣泛應(yīng)用于評價(jià)植物的耐熱性。過氧化氫(H2O2)和一氧化氮(NO)在植物細(xì)胞中起信號分子的作用。近年來，硫化氫(H2S)也被發(fā)現(xiàn)具有類似的功能，但它們在植物受熱害條件下，相互作用機(jī)理仍不明確。Li等[48]研究表明，H2O2處理可以提高玉米幼苗的耐熱性，H2O2可能參與了NO與H2S之間的下游信號互作，從而提高了耐熱性。Li 等[49]認(rèn)為，在熱激信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，植物熱激轉(zhuǎn)錄因子起重要的調(diào)節(jié)作用。在玉米受熱害脅迫下，ZmHsf12可能參與了信號響應(yīng)表達(dá)。

2 高溫?zé)岷τ衩咨L的影響

表1為河南省玉米各生育時(shí)期最適宜生長溫度[50]，及玉米生育期內(nèi)2019年河南省平均氣溫，并以豫北一個(gè)玉米試驗(yàn)點(diǎn)河南省輝縣市為例，列舉了2016—2019年以來，玉米生育期內(nèi)輝縣市平均氣溫，與河南夏玉米最適宜生長溫度進(jìn)行比較?？梢钥闯?，從出苗期至灌漿期，2019年河南省、2016—2019年輝縣市平均氣溫多數(shù)高于玉米最適宜生長溫度，尤其從7月中下旬至8月中下旬，2019年河南省及2016—2019年輝縣市平均氣溫高于玉米最適宜生長溫度0.4～5.6 ℃。

圖1為2016年—2019年輝縣市6月—9月平均氣溫。從圖1可以看出，從2016—2019年，河南省輝縣市每年7月中下旬到8月下旬的平均氣溫均高于玉米最適宜生長上限溫度。此時(shí)河南省夏玉米正經(jīng)歷穗分化期、開花期和灌漿期，因此應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注高溫脅迫對這個(gè)階段的玉米造成的影響。

圖1 2016年—2019年輝縣市6月-9月平均氣溫

玉米在不同階段受高溫脅迫會(huì)使玉米減產(chǎn)程度不同[51]，玉米在開花期對高溫較為敏感，在高溫脅迫下，淀粉合成受到抑制，導(dǎo)致授粉率降低[4]。而且，玉米開花后籽粒的生長發(fā)育受高溫脅迫的影響也較大[52]，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致籽粒發(fā)育不正常，造成減產(chǎn)[53]。趙龍飛等[17]研究表明，開花后受高溫脅迫對玉米葉片光合速率和抗氧化能力及產(chǎn)量等產(chǎn)生的影響大于開花前受高溫脅迫。在玉米穗分化時(shí)期、散粉吐絲期，高溫脅迫會(huì)影響花粉花絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)，比如穗分化時(shí)期高溫脅迫會(huì)造成雄穗分枝減少、一個(gè)穗位節(jié)有多個(gè)果穗共生的現(xiàn)象[54]。在散粉吐絲期高溫脅迫會(huì)有兩種表現(xiàn)形式：一是花粉發(fā)育不正?；蛘邤∮?，導(dǎo)致花粉數(shù)量減少、生活力減弱，受精能力減弱或喪失；二是花粉粒分裂異常，形成畸形花粉粒。導(dǎo)致花粉數(shù)量和活力降低，從而影響受精結(jié)實(shí)[55]。研究表明，高溫影響玉米雌穗發(fā)育，造成雌穗吐絲困難，延緩雌穗吐絲或吐絲不協(xié)調(diào)，從而使授粉受到影響。高溫還容易導(dǎo)致雌穗吐絲后花絲失水，花絲表面無粘液，生活力喪失，影響花絲壽命，使花粉在柱頭上萌發(fā)受阻，影響玉米授粉過程，且氣溫越高，花絲壽命越短[4,56-59]。Yang等[60]研究認(rèn)為，當(dāng)溫度高于38 ℃時(shí)，會(huì)降低玉米花粉的萌發(fā)能力和花粉管的伸長能力，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率平均降低21%?；ê笄捌诟邷孛{迫下，不同灌漿時(shí)期玉米籽粒的淀粉合成相關(guān)酶活性降低，從而使淀粉含量降低，且籽粒中的 3-吲哚乙酸(IAA)和玉米素核苷(ZR)含量均顯著下降[59,61-62]。Engelen-Eigles等[63]研究表明，授粉后6 d，35 ℃高溫處理玉米胚乳細(xì)胞有絲分裂周期4 d，會(huì)抑制有絲分裂細(xì)胞進(jìn)入核內(nèi)復(fù)制周期。

3 采取措施

熱害脅迫使植物的生長、光合作用、礦質(zhì)營養(yǎng)和產(chǎn)量性狀均受到一定的影響。熱脅迫引起植物不同部位的超微結(jié)構(gòu)改變和氧化應(yīng)激。植物可以通過保持膜的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)抗氧化劑和可溶性物質(zhì)以及清除活性氧來承受一定程度的熱害脅迫。植物耐熱性可通過選擇耐熱性品種、基因工程、以及滲透液、微生物、礦質(zhì)營養(yǎng)、土壤改良劑的外源施用和適當(dāng)?shù)霓r(nóng)業(yè)措施來提高[64]。