日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂生物學(xué)特性研究

李銀煳，張 峰，楊凡萱，肖 春，張曉明*，陳國(guó)華*

( 1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院/云南生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明650201；2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部-CABI 生物安全聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193)

斑翅果蠅DrosophilasuzukiiMatsumura，1931，又稱鈴木氏果蠅，隸屬于雙翅目Diptera果蠅科Drosophilidae果蠅屬Drosophila，在我國(guó)多個(gè)省份均有發(fā)生(錢遠(yuǎn)槐等，2006)。1916年于日本山梨縣草莓園中第一次被發(fā)現(xiàn)，1931年由Matsumura描述并命名，隨后擴(kuò)散到美洲、歐洲等國(guó)家(Hauseretal.，2011)。斑翅果蠅不僅取食表皮受損的果實(shí)或地上的落果，還能夠危害成熟期間的新鮮果實(shí)(Keeseyetal.，2015)。雌蟲用鋸齒狀產(chǎn)卵器劃破較為成熟或已經(jīng)成熟的新鮮軟皮水果表皮，并將卵產(chǎn)于果肉中，其幼蟲在果實(shí)內(nèi)危害，果實(shí)以取食點(diǎn)為中心向四周迅速腐爛軟化，失去食用價(jià)值，給水果產(chǎn)業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失(Atallahetal.，2014)。由于斑翅果蠅適應(yīng)能力強(qiáng)、寄主植物多樣、發(fā)育速度快、繁殖率高，以及在入侵地缺乏自然天敵，已引起了國(guó)內(nèi)外廣泛的關(guān)注(Chabertetal.，2012；張開春等，2014；Kenisetal.，2016)。近年調(diào)查發(fā)現(xiàn)，國(guó)內(nèi)斑翅果蠅對(duì)櫻桃、藍(lán)莓、楊梅以及葡萄危害的報(bào)道日趨增多，云南省楊梅成熟期受斑翅果蠅危害較為嚴(yán)重，危害率在30%～40%，在楊梅全部成熟之時(shí)，斑翅果蠅的危害率可達(dá)100%(蔡普默等，2017；劉冰，2017)。斑翅果蠅入侵北美和歐洲以來已經(jīng)成為世界性的危害漿果類和核果類水果的重要害蟲之一(Walshetal.，2011；Cinietal.，2012；Asplenetal.，2015)。

由于斑翅果蠅的危害特點(diǎn)，使用傳統(tǒng)化學(xué)農(nóng)藥很難取得較好的防治效果，大量使用化學(xué)農(nóng)藥容易產(chǎn)生“3R”等一系列問題，同時(shí)也危及到許多有益昆蟲如天敵和授粉昆蟲的生存(倪伯杰，2015; 蔡普默等，2017)。以天敵昆蟲為對(duì)策的斑翅果蠅生物防治措施在成本效益和環(huán)境安全方面均具有優(yōu)勢(shì)，是重要的防治措施之一(Hayeetal., 2016)。

云南省斑翅果蠅寄生性天敵昆蟲較為豐富，調(diào)查到斑翅果蠅寄生性天敵昆蟲有5 種，即：麗盾癭蜂Ganaspisbrasiliensis、日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂Leptopilinajaponica、反顎繭蜂Asobarasp.、果蠅錘角細(xì)蜂Trichopriadrosophilae和蠅蛹金小蜂Pachycrepoideusvindemmiae。其中麗盾癭蜂、細(xì)毛癭蜂和反顎繭蜂為斑翅果蠅的幼蟲寄生蜂，果蠅錘角細(xì)蜂和蠅蛹金小蜂為斑翅果蠅的蛹寄生蜂(Daaneetal.，2016；方圓等，2019)。日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂Leptopilinajaponica，隸屬于膜翅目Hymenoptera環(huán)腹癭蜂科Figitidae細(xì)毛癭蜂屬Leptopilina，可以在斑翅果蠅體內(nèi)完成發(fā)育(Kasuyaetal.，2013；Daaneetal.，2016)。在云南調(diào)查到的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂占寄生蜂總數(shù)的34.92%，是斑翅果蠅的主要寄生性天敵昆蟲之一(方圓等，2019)。目前國(guó)內(nèi)對(duì)斑翅果蠅的蛹寄生蜂果蠅錘角細(xì)蜂和蠅蛹金小蜂的研究有零星報(bào)道(羊紹武等，2019；儀傳冬，2019；周長(zhǎng)清等，2019)，而對(duì)斑翅果蠅的幼蟲寄生蜂鮮有報(bào)道，本文對(duì)斑翅果蠅幼蟲寄生蜂日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂生物學(xué)特性進(jìn)行系統(tǒng)研究，以期為日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的繁育、保護(hù)利用和斑翅果蠅的綠色防控提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

斑翅果蠅：采自云南省昆明市甸尾鄉(xiāng)楊梅園。在實(shí)驗(yàn)室條件23±2℃，RH60%±5%，于養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)，提供剝皮香蕉飼喂，香蕉每48 h更換一次。

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂：采自云南省昆明市甸尾鄉(xiāng)楊梅園。在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境條件下，飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲籠中，提供20%蜂蜜水喂養(yǎng)和提供斑翅果蠅產(chǎn)卵48 h的香蕉柱供其產(chǎn)卵寄生。

香蕉：購(gòu)買于沃爾瑪超市都樂牌香蕉。

果蠅養(yǎng)蟲籠：長(zhǎng)50 cm×寬50 cm×高50 cm的紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠。

寄生蜂養(yǎng)蟲籠：長(zhǎng)38 cm×寬38 cm×高38 cm的紗網(wǎng)養(yǎng)蟲籠。

養(yǎng)蟲罐：長(zhǎng)12 cm×寬9 cm×高12 cm的玻璃罐。

1.2 不同營(yíng)養(yǎng)條件下日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂成蟲壽命測(cè)定

收集羽化0.5 h內(nèi)的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂，單獨(dú)置于指形管(直徑1 cm×高7 cm)中，每管1頭，將浸有質(zhì)量濃度分別為10%、20%蜂蜜水、清水的脫脂棉團(tuán)和不加任何物質(zhì)的脫脂棉團(tuán)分別塞于指形管口，實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)，以不加任何物質(zhì)的脫脂棉團(tuán)為空白對(duì)照。每個(gè)處理觀察雌蜂、雄蜂各20頭，共40頭蟲。每24 h更換補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)源，每24 h觀察1次，觀察直到所有供試寄生蜂死亡為止，記錄寄生蜂的死亡時(shí)間和數(shù)量，統(tǒng)計(jì)寄生蜂壽命(楊琪，2017)。

1.3 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂行為節(jié)律觀察

1.3.1日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的羽化節(jié)律

選取同批次供日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂寄生的斑翅果蠅蛹放到墊有潤(rùn)濕棉花的培養(yǎng)皿(D=9 cm)上保濕培養(yǎng)，每個(gè)培養(yǎng)皿放供試的斑翅果蠅蛹100頭，將培養(yǎng)皿放入塑料飼養(yǎng)盒(直徑12 cm×高4.5 cm)中，3次重復(fù)，共300頭蛹。在實(shí)驗(yàn)室條件下觀察寄生蜂羽化，6 ∶00-20 ∶00每2 h觀察1次，記錄各時(shí)段羽化的寄生蜂數(shù)量。觀察直到3 d內(nèi)沒有寄生蜂羽化為止(楊琪，2017)。

1.3.2日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的產(chǎn)卵活動(dòng)節(jié)律

取日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂10頭與雄蜂10頭配對(duì)分別放入養(yǎng)蟲罐中，并提供有斑翅果蠅幼蟲的香蕉段供其寄生產(chǎn)卵，每48 h更換香蕉段，并提供20%蜂蜜水作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。于6 ∶00至次日2 ∶00 每2 h觀察1次，每次持續(xù)觀察1 h，連續(xù)觀察4 d。寄生蜂在香蕉段上活動(dòng)并有刺探行為視為具有產(chǎn)卵活動(dòng)行為，記錄具有產(chǎn)卵活動(dòng)行為的寄生蜂數(shù)量和時(shí)間。

1.4 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂寄主選擇與寄生動(dòng)態(tài)測(cè)定

1.4.1對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲非選擇性寄生比較

將裝有剝皮香蕉切段的培養(yǎng)皿放入斑翅果蠅養(yǎng)蟲籠內(nèi)供其產(chǎn)卵6 h后取出，待斑翅果蠅發(fā)育到1齡、2齡、3齡幼蟲時(shí)，分別放入養(yǎng)有若干日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的養(yǎng)蟲籠內(nèi)產(chǎn)卵20 h后取出分別放入飼養(yǎng)盒中，在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行飼養(yǎng)觀察至斑翅果蠅和寄生蜂完全羽化，分別記錄其羽化的蟲口數(shù)量，每處理設(shè)4次重復(fù)。

1.4.2對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生比較

不同齡期的斑翅果蠅幼蟲獲取同上。分別將攜帶斑翅果蠅1齡幼蟲和2齡幼蟲的5段香蕉放入養(yǎng)蟲籠中內(nèi)側(cè)兩個(gè)邊角，在籠口正下方放有20%蜂蜜水脫脂棉團(tuán)作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。在日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂產(chǎn)卵高峰時(shí)段接入20頭已交配無產(chǎn)卵經(jīng)歷的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂于有20%蜂蜜水脫脂棉團(tuán)上，持續(xù)觀察2 h，記錄其第一次對(duì)攜帶斑翅果蠅各齡期幼蟲香蕉的選擇與刺探的寄生蜂數(shù)量，后移除香蕉在實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)觀察至斑翅果蠅和寄生蜂完全羽化，記錄其羽化的蟲口數(shù)量。設(shè)4次重復(fù)，每次重復(fù)調(diào)換攜帶不同齡期幼蟲香蕉位置。

1.4.3日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵動(dòng)態(tài)

取羽化2 h內(nèi)的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌、雄寄生蜂1對(duì)放入養(yǎng)蟲罐中，提供有斑翅果蠅幼蟲的香蕉段供其產(chǎn)卵寄生48 h，每48 h移除香蕉段，并更換新的有斑翅果蠅幼蟲的香蕉段，直至該對(duì)寄生蜂蜂死亡為止，提供20%蜂蜜水補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，觀察并記錄斑翅果蠅和寄生蜂羽化的蟲口數(shù)量，對(duì)無果蠅也沒有寄生蜂羽化的蛹進(jìn)行解剖鏡檢，確認(rèn)其是否被產(chǎn)卵，設(shè)4次重復(fù)。

1.5 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂不同發(fā)育階段發(fā)育歷期測(cè)定

將剝皮香蕉切段，放入斑翅果蠅養(yǎng)蟲籠內(nèi)產(chǎn)卵6 h后取出，待斑翅果蠅發(fā)育至2齡幼蟲時(shí)，放入養(yǎng)有若干寄生蜂養(yǎng)蟲籠供其寄生6 h后取出，在實(shí)驗(yàn)室條件下飼養(yǎng)觀察，每隔6 h從香蕉段內(nèi)取10頭斑翅果蠅幼蟲進(jìn)行解剖，記錄寄生蜂發(fā)育情況，當(dāng)寄生蜂卵全部孵化后，每24 h觀察一次，直至寄生蜂羽化，設(shè)4次重復(fù)。

1.6 數(shù)據(jù)處理及分析

采用Microsoft Office Excel計(jì)算均值。寄生蜂壽命用單因素方差分析(ANOVA)并應(yīng)用Tukey 方法進(jìn)行多重比較分析。寄生蜂幼蟲存活率、蛹存活率、性比、發(fā)育歷期、選擇偏好采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行差異顯著性分析。試驗(yàn)數(shù)據(jù)在SPSS19.0軟件中進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。性比為雌性所占百分比。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同營(yíng)養(yǎng)條件下日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂壽命

在不同營(yíng)養(yǎng)條件下日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的成蜂壽命有差異(表1)，與對(duì)照相比，清水、10%蜂蜜水、20%蜂蜜水處理都能不同程度的延長(zhǎng)雌蜂和雄峰的壽命，雌蜂的壽命給予20%蜂蜜水處理達(dá)到最長(zhǎng)，為34.55 d，顯著高于10%蜂蜜水、清水和對(duì)照的壽命(F3,79=55.24，P<0.001)，給予10%蜂蜜水處理的壽命次之，為25.75 d，顯著高于清水和對(duì)照的壽命，雌蜂的壽命給予清水和對(duì)照處理無顯著差異；雄蜂的壽命給予20%和10%蜂蜜水處理，分別為30.25 d和21.60 d，顯著高于清水和對(duì)照處理(F3,79=49.39，P<0.001)，雄蜂的壽命給予20%蜂蜜水、10%蜂蜜水處理無顯著差異，給予清水和對(duì)照處理無顯著差異?？傮w統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，不同補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)條件下，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂成蟲的壽命長(zhǎng)短依次為：20%蜂蜜水>10%蜂蜜水>清水>對(duì)照，給予清水和對(duì)照處理的寄生蜂壽命無顯著差異，其它各處理間差異顯著(表1)。

2.2 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂行為節(jié)律

2.2.1日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的羽化節(jié)律

從第一頭日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂羽化開始至寄生蜂全部羽化持續(xù)時(shí)間共8 d。第3-5天羽化的寄生蜂數(shù)量最多，其中第4天為寄生蜂羽化高峰期(圖1A)。在羽化期中每天6 ∶00-20 ∶00均有寄生蜂羽化，早晨6 ∶00-8 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量為(8 頭/2 h)，之后寄生蜂羽化的蟲口數(shù)量迅速上升，至10 ∶00-12 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量最多(26 頭/2 h)，達(dá)到寄生蜂羽化的峰值，之后逐漸下降，12 ∶00-14 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量為(12.33 頭/2 h)，18 ∶00-20 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量?jī)H為(1.33頭/2h)，20 ∶00至次日6 ∶00無寄生蜂羽化(圖1B)。從羽化的總體數(shù)量統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，上午6 ∶00至12 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量(56.33頭)高于下午12 ∶00-20 ∶00羽化的寄生蜂數(shù)量(34.67頭)。

表1 不同營(yíng)養(yǎng)條件下日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂壽命

圖1 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的不同時(shí)間羽化節(jié)律(A)和不同時(shí)間段羽化節(jié)律(B)Fig.1 Emergence rhythm of Leptopilina japonica at different day (A)and different duration (B)注：圖中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，圖2-4同。Note: The data were mean±SE, the same for figure 2-4.

2.2.2日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的產(chǎn)卵活動(dòng)節(jié)律

在日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵期，每天6 ∶00至次日2 ∶00均有產(chǎn)卵活動(dòng)行為。6 ∶00-14 ∶00具產(chǎn)卵活動(dòng)行為的寄生蜂數(shù)量緩慢增加，14 ∶00-22 ∶00具有產(chǎn)卵行為寄生蜂數(shù)較多，16 ∶00-18 ∶00具產(chǎn)卵活動(dòng)行為的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂數(shù)量達(dá)到高峰，為4.50頭，22 ∶00至次日2 ∶00具產(chǎn)卵活動(dòng)行為的寄生蜂數(shù)逐漸減少(圖2)。

圖2 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂不同時(shí)間段的產(chǎn)卵活動(dòng)節(jié)律Fig.2 Oviposition activity rhythm of Leptopilina japonica at different duration

2.3 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂寄主選擇與寄生動(dòng)態(tài)

2.3.1日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲非選擇性寄生

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲的非選擇性寄生比較發(fā)現(xiàn)，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂只寄生斑翅果蠅的1齡幼蟲和2齡幼蟲，斑翅果蠅的3齡幼蟲均沒有被寄生。

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂寄生不同齡期斑翅果蠅幼蟲對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有一定的影響，表現(xiàn)為寄生不同齡期斑翅果蠅幼蟲對(duì)寄生蜂后代幼蟲的存活率(t=0.39，df=6，P=0.71)、雌蜂(t=0.56，df=6，P=0.60)和雄蜂(t=1.87，df=6，P=0.11)的發(fā)育歷期沒有顯著的影響，但對(duì)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂后代蛹的存活率(t=3.57，df=6，P<0.05)、性比(t=11.55，df=6，P<0.01)、總體的發(fā)育歷期(t=3.08，df=6，P<0.05)影響顯著(表2)。寄生于斑翅果蠅2齡幼蟲的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂后代蛹的存活率、性比顯著高于寄生斑翅果蠅1齡幼蟲，說明斑翅果蠅2齡幼蟲對(duì)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂有更高的適合度，有利于寄生蜂的繁衍。

表2 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲非選擇性寄生比較

2.3.2日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生的結(jié)果顯示(圖3)，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂選擇攜帶斑翅果蠅2齡幼蟲香蕉段的寄生蜂數(shù)為12.25頭，顯著高于選擇攜帶斑翅果蠅1齡幼蟲香蕉段的寄生蜂數(shù)4.75頭(t=8.43，df=6，P<0.05)。再將經(jīng)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵寄生的攜帶不同齡期斑翅果蠅幼蟲香蕉段放入養(yǎng)蟲罐進(jìn)行進(jìn)一步飼養(yǎng)觀察，結(jié)果表明，從攜帶斑翅果蠅2齡幼蟲香蕉段中羽化出的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂數(shù)量為11.50頭，顯著高于從攜帶斑翅果蠅1齡幼蟲香蕉段中羽化出的寄生蜂數(shù)量3.25頭(t=7.20，df=6，P<0.05)。說明日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅2齡幼蟲具有選擇偏好。

圖3 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅不同齡期幼蟲選擇性寄生比較Fig.3 Choice test comparison between different larvae instar of Drosophila suzukii by Leptopilina japonica注：圖柱上不同字母表示不同齡期幼蟲在產(chǎn)卵寄生蜂數(shù)或羽化出蜂數(shù)經(jīng)t法檢驗(yàn)在 P<0.05 水平上差異顯著。Note: Different letters above bars indicated that significant difference the parasitoids or the number of emergence between different larvae instar at P<0.05 level by t-test.

2.3.3日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵寄生動(dòng)態(tài)

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂羽化后的第1-23天都有產(chǎn)卵寄生行為，3日齡的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂產(chǎn)卵寄生量達(dá)到高峰，為13.38頭，隨著寄生蜂日齡的增加，日平均產(chǎn)卵寄生量緩慢下降。日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂平均單雌產(chǎn)卵寄生量為147.50頭(圖4A)。1～7日齡的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂所產(chǎn)后代的性比較高，為77.78%～84.38%，性比變化平穩(wěn)，9日齡的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂所產(chǎn)后代的性比急劇下降，11～15日齡的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂所產(chǎn)后代的性比為4.00%～10.00%，17～23日齡的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂所產(chǎn)后代只有雄性，無雌性后代(圖4B)。

圖4 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂日平均產(chǎn)卵寄生量(A)與后代性比(B)Fig. 4 Number of daily average oviposition (A)and offspring sex ratio (B)of Leptopilina japonica

2.4 日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂不同發(fā)育階段發(fā)育歷期

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂是一種跨幼蟲期、蛹期的跨期寄生蜂，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的生長(zhǎng)發(fā)育經(jīng)歷卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)發(fā)育階段，卵期至蛹期均在斑翅果蠅體內(nèi)發(fā)育，雌性日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂將卵產(chǎn)在斑翅果蠅1～2齡幼蟲體內(nèi)，并在斑翅果蠅幼蟲期孵化。日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂幼蟲期跨斑翅果蠅的幼蟲期至蛹期，在實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的卵期平均為1.30 d，幼蟲期平均8.67 d，雄蜂蛹期平均為8.86 d，雌蜂蛹期平均為10.27 d，雄蜂的羽化時(shí)間比雌蜂平均提前1.41 d。

3 結(jié)論與討論

日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂成蟲的壽命與補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)關(guān)系密切，不同濃度的蜂蜜水及清水相對(duì)于無補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)的對(duì)照來說，都能不同程度的延長(zhǎng)成蜂壽命，且補(bǔ)充不同濃度蜂蜜水可顯著延長(zhǎng)成蜂壽命，其中20%蜂蜜水處理的壽命最長(zhǎng)。這與其他種類寄生蜂的研究報(bào)道類似，補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)對(duì)寄生蜂的壽命有重要影響，寄生蜂活動(dòng)需要消耗大量的能量，通過攝取糖源營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)獲得能量，保證自身營(yíng)養(yǎng)的消耗(楊琪，2017；李小敏等，2018)。Wang等(2018)在提供50%蜂蜜水與寄主的條件下，測(cè)得日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂壽命為18.7 d，低于本研究的25.75 d。這一差異可能是寄生蜂取食糖液濃度不同所致，高濃度糖液可導(dǎo)致蟲體內(nèi)滲透壓升高，進(jìn)而影響生理生活能力(李小敏等，2018)，并且本研究是在無寄主幼蟲的情況下測(cè)得其壽命，而寄生蜂對(duì)寄主搜尋與產(chǎn)卵都需要消耗更多的能量從而導(dǎo)致壽命減短。通過對(duì)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂行為活動(dòng)節(jié)律觀察得到，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂羽化行為與產(chǎn)卵行為呈現(xiàn)明顯的晝夜節(jié)律，夜間無寄生蜂羽化。日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂羽化期為8 d，第4天為羽化高峰期，羽化期每日10 ∶00-12 ∶00為羽化高峰期，其活動(dòng)節(jié)律與黃色潛蠅繭蜂和哥德恩蚜小蜂表現(xiàn)相似(鄒游興，2012；楊琪，2017)；每日16 ∶00-18 ∶00為產(chǎn)卵活動(dòng)高峰期與蝶蛹金小蜂類似(江婷等，2018)。研究結(jié)果為日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂保護(hù)利用提供了科學(xué)依據(jù)依據(jù)。在日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)不同寄主齡期非選擇性試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂不寄生斑翅果蠅 3齡幼蟲，斑翅果蠅幼蟲的齡期對(duì)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的生長(zhǎng)發(fā)育有一定的影響，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)斑翅果蠅2齡幼蟲表現(xiàn)出更高的適合度，斑翅果蠅2齡幼蟲有利于日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的繁育。在日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂對(duì)寄主齡期的選擇性試驗(yàn)結(jié)果顯示，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂表現(xiàn)出對(duì)斑翅果蠅 2齡幼蟲的顯著寄生偏好。Wang等(2018)研究發(fā)現(xiàn)，在人工飼料上，與3～4日齡斑翅果蠅幼蟲相比，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂顯著偏向于寄生早期1～2日齡的果蠅幼蟲與本研究結(jié)果類似。日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂從卵到成蟲的發(fā)育歷期為雌蜂20.17 d，雄蜂17.85 d，平均為19.57 d。Girod等(2018)的研究日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂發(fā)育歷期31.0 d，雄蜂發(fā)育歷期26.8 d，Wang 等(2018)的研究日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂總體發(fā)育歷期28.1 d。發(fā)育歷期差異可能由于供試?yán)ハx的地理種群不同所致，同種昆蟲的不同地理種群的發(fā)育歷期，壽命和產(chǎn)卵量等基本生物學(xué)特性存在一定的差異(朱文超等，2015)。日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雄蜂的羽化時(shí)間比雌蜂平均提前1.41 d，周思聰?shù)?2018)研究同屬的另一種Leptopilinaboulardi也得到了類似的結(jié)果。Wang等(2018)發(fā)現(xiàn)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂雌蜂在羽化后1～2 d內(nèi)獲卵量達(dá)到最大，王問學(xué)(1990)指出影響性比分配的主要因素有：雌蜂年齡、寄主的大小和質(zhì)量好壞、雌蜂營(yíng)養(yǎng)等。本研究中1～23日齡的日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂都有產(chǎn)卵寄生行為，3日齡雌蜂的產(chǎn)卵寄生量達(dá)到高峰，隨著雌蜂日齡的增加，雌性后代比例逐漸下降。斑翅果蠅存在較強(qiáng)的寄主免疫反應(yīng)，在入侵地，有部分幼蟲寄生蜂種類能在斑翅果蠅幼蟲體內(nèi)產(chǎn)卵，但是不能完成發(fā)育或者卵和幼蟲被其免疫細(xì)胞包裹導(dǎo)致死亡(蔡普默等，2017；Alessiaetal.，2018)。本研究在對(duì)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的產(chǎn)卵寄生動(dòng)態(tài)研究中發(fā)現(xiàn)其能在斑翅果蠅幼蟲體內(nèi)完成發(fā)育且未發(fā)現(xiàn)卵和幼蟲被免疫細(xì)胞包裹導(dǎo)致死亡的現(xiàn)象。由于地理種群不同，日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的發(fā)育歷期和寄生不同寄主齡期幼蟲表現(xiàn)出不同適合度(朱文超等，2015)。因此，利用日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂防治斑翅果蠅實(shí)踐應(yīng)該注意選擇合適的寄生蜂種群，放蜂時(shí)間應(yīng)注意選擇斑翅果蠅幼蟲的發(fā)育齡期，以提高寄生蜂的寄生效率。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂為斑翅果蠅優(yōu)勢(shì)寄生性天敵之一，對(duì)斑翅果蠅具有一定的控制潛能，本文對(duì)日本細(xì)毛環(huán)腹癭蜂的生物學(xué)特性進(jìn)行了觀察研究，豐富和補(bǔ)充了前人的研究結(jié)果，為該蜂的保護(hù)利用提供重要的科學(xué)依據(jù)。對(duì)進(jìn)一步深入研究該蜂的寄生行為、寄生率，對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性、控害效應(yīng)和控害特性等奠定了基礎(chǔ)，對(duì)斑翅果蠅綜合防治、保護(hù)生態(tài)環(huán)境、減少農(nóng)藥的使用等方面有重要意義。