茶足柄瘤蚜繭蜂碳水化合物代謝相關(guān)的滯育關(guān)聯(lián)基因差異表達分析

劉 敏，劉愛萍*,韓海斌，甘 霖，陳國澤，黃海廣

(1. 中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所，呼和浩特 010010；2. 阿拉善科技信息研究所，內(nèi)蒙古阿拉善左旗，750399；3. 阿拉善右旗曼德拉蘇木農(nóng)牧業(yè)綜合站，內(nèi)蒙古阿拉善右旗，750300；4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，呼和浩特 010010)

近幾年內(nèi)蒙古地區(qū)的田間調(diào)查發(fā)現(xiàn)，茶足柄瘤蚜繭蜂LysiphlebustestaceipesCresson是苜蓿蚜AphiscraccivoraKoch的優(yōu)勢寄生性天敵，對控制苜蓿蚜有重要作用(鄭永善和唐保善, 1989; 劉愛萍等, 2012)。滯育并不是簡單的發(fā)育停止，而是由環(huán)境與遺傳因素決定的、程序化啟動的極其緩慢的發(fā)育過程。昆蟲在滯育期間，體內(nèi)會發(fā)生一系列生理生化變化，如脂類、碳水化合物和氨基酸等內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)特異性地積累或轉(zhuǎn)化，以確保滯育個體在逆境中存活及滯育解除后發(fā)育的能量需求(任小云等, 2016)。對茶足柄瘤蚜繭蜂等天敵昆蟲來說，闡明滯育的分子調(diào)控機理，有可能通過遺傳信息調(diào)控實現(xiàn)昆蟲滯育的人工控制，從而延長天敵昆蟲的壽命，保證天敵昆蟲產(chǎn)品的貨架期，最終發(fā)揮生物防治的最佳效果。

糖類作為昆蟲生命活動過程的中間代謝產(chǎn)物和重要的能源物質(zhì)，與昆蟲滯育有密切的關(guān)系(劉流等, 2010)，葡萄糖是大部分生命體的主要供能分子，在新陳代謝中起著重要作用。當機體能量充足時，葡萄糖可以以淀粉或糖原等聚合物形式進行儲備；對能量需求增加時，葡萄糖又可以迅速從細胞內(nèi)貯存的聚合物中釋放，通過有氧或者無氧呼吸提供能量。葡萄糖不僅是供能分子，同時也可以提供氨基酸、核苷酸、脂肪等生物合成反應的代謝中間物質(zhì)。

昆蟲滯育期間變化明顯的糖類物質(zhì)主要有糖原、海藻糖。在昆蟲體內(nèi)，海藻糖(trehalose)主要是由脂肪體合成并分泌到血淋巴，被其他的組織吸收后被利用(Bouniasetal., 1993)，是昆蟲血糖的主要組成，海藻糖的含量與海藻糖酶(trehalase, Treh)活力的變化影響著昆蟲的滯育、滯育解除和發(fā)育(仵均祥等, 2004)。糖原是昆蟲滯育期間主要的能源物質(zhì)，也是抗凍保護劑(糖、醇類)的主要來源之一。已知滯育昆蟲的糖原代謝分為糖—醇積累型和海藻糖積累型，兩類物質(zhì)都在滯育昆蟲的抗凍、蛋白質(zhì)保護、降低滲透壓或過冷卻點等方面發(fā)揮著重要的作用。鞭角華扁葉蜂Chinolydaflagellicornis在滯育期間，血淋巴中的糖原逐漸減少，海藻糖含量逐漸增加，在滯育前期，海藻糖與糖原相互轉(zhuǎn)化，同時發(fā)現(xiàn)滯育階段及溫度與這種轉(zhuǎn)化關(guān)系有關(guān)(任小云等, 2016)。斑蛾Zygaentrlfolii進入滯育后糖原是最重要的能源物質(zhì)，在滯育個體中糖原含量是非滯育個體的2倍多(任小云等, 2016)。有研究表明，糖原是棉鈴蟲Helicoverpaarmigera滯育蛹生命活動的主要能量來源，隨著滯育強度的深入，糖原含量逐漸減少(李玉艷, 2011)。

過去人們認為滯育是由滯育激素導致的，但越來越多的研究證明，海藻糖在兩者之間發(fā)揮重要作用。在對家蠶Bombyxmori的研究中發(fā)現(xiàn)，進入滯育前，滯育激素通過調(diào)控海藻糖酶的活性，促使海藻糖被分解成葡萄糖進入卵細胞，葡萄糖再轉(zhuǎn)化為糖原誘導卵滯育(Okitsugu, 1996)。海藻糖酶由海藻糖酶基因編碼調(diào)控，干擾海藻糖酶基因會影響昆蟲的生長發(fā)育，表明Treh在糖代謝通路中發(fā)揮重要作用，參與昆蟲重要的生理過程(Chenetal., 2010; 張倩等, 2012; Zhaoetal., 2016)。

目前對于茶足柄瘤蚜繭蜂的滯育研究中，涉及分子機理的研究較少，究竟在茶足柄瘤蚜繭蜂蛹中，碳水化合物代謝與滯育過程有怎樣的關(guān)系尚不清楚。本試驗對茶足柄瘤蚜繭蜂滯育蛹與非滯育蛹進行了轉(zhuǎn)錄組測序，重點分析了與糖代謝相關(guān)的差異表達基因，結(jié)合糖酵解，淀粉與蔗糖代謝，檸檬酸循環(huán)及茶足柄瘤蚜繭蜂具體的生理學和環(huán)境調(diào)控在轉(zhuǎn)錄組水平的研究等，從整體上和細節(jié)上為茶足柄瘤蚜繭蜂滯育相關(guān)的環(huán)境調(diào)控、物質(zhì)能量的代謝機理提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源、供試寄主植物與滯育誘導

茶足柄瘤蚜繭蜂、寄主蚜蟲苜蓿蚜采自中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所沙爾沁基地，供試寄主植物為蠶豆Viciafaba。

苜蓿蚜采自基地的羊柴Hedysarummongolicum植株上，并轉(zhuǎn)接在室內(nèi)的水培蠶豆苗上繁殖，接蟲后對蠶豆苗進行籠罩(100目防蟲網(wǎng)籠，55 cm×55 cm×55 cm)，確保苜蓿蚜未被天敵寄生，試驗用2～3齡的苜蓿蚜若蚜作為寄主，在溫室內(nèi)飼養(yǎng)5代以上作為供試蟲源。

從基地采集被寄生的苜蓿蚜僵蚜，從中挑取未羽化破殼的僵蚜置于人工氣候箱(上海一恒公司MGC-HP系列)溫度25±1℃，相對濕度70%±5%，光周期L ∶D=14 h ∶10 h條件下培養(yǎng)，待蜂羽化后，挑選茶足柄瘤蚜繭蜂轉(zhuǎn)移至試管(10 cm×3 cm)內(nèi)，用20%蜂蜜水作為補充營養(yǎng)，接入具有苜蓿蚜的蠶豆苗上，建立茶足柄瘤蚜繭蜂種群作為供試蟲源，并在室溫下用苜蓿蚜有效擴繁10代以上。

在室溫下養(yǎng)蟲籠中將剛羽化成蜂按1 ∶100的蜂蚜比釋放成對茶足柄瘤蚜繭蜂，根據(jù)實驗室前期研究基礎可知，苜蓿蚜若蚜被茶足柄瘤蚜繭蜂寄生后，寄生蜂卵繼續(xù)發(fā)育120 h，此時僵蚜體內(nèi)寄生蜂處于高齡幼蟲(3～4齡)階段，高齡幼蟲為茶足柄瘤蚜繭蜂感受滯育信號的敏感蟲態(tài)，將此時的僵蚜放入人工氣候箱中進行滯育誘導。高齡幼蟲處于滯育環(huán)境條件時，并不會立刻停止發(fā)育，而是繼續(xù)發(fā)育一段時間，經(jīng)試驗驗證，當發(fā)育至蛹時，便不再繼續(xù)發(fā)育(孫程鵬, 2018)。本實驗中，誘導茶足柄瘤蚜繭蜂滯育的溫光組合為，溫度8℃、光周期L ∶D=8 h ∶16 h，誘導時長為30 d。選取經(jīng)過30 d滯育誘導的僵蚜進行解剖，選擇蟲態(tài)是蛹的茶足柄瘤蚜繭蜂進行收集，以獲得滯育組樣品；苜蓿蚜若蚜被茶足柄瘤蚜繭蜂寄生后，放置在25±0.5℃、RH70%±5%、光周期L ∶D=14 h ∶10 h、光照強度8 800 Lx(人工氣候箱，上海一恒公司MGC-HP系列)條件下，寄生蜂卵繼續(xù)發(fā)育168 h(此時蚜繭蜂處于蛹態(tài))，對僵蚜進行解剖，挑選飽滿，有活力的蛹作為正常發(fā)育組樣品。

1.2 測序和組裝

茶足柄瘤蚜繭蜂正常發(fā)育組、滯育組轉(zhuǎn)錄組的測序工作由北京諾禾致源科技股份有限公司完成。測序進行3個生物學重復，每個重復需100頭,共構(gòu)建6個文庫。測序完成后，經(jīng)數(shù)據(jù)預處理，采用Trinity(Grabherr, 2011)對clean reads進行拼接。

1.3 序列篩選

1)拼接得到的茶足柄瘤蚜繭蜂轉(zhuǎn)錄組測序結(jié)果與Nr數(shù)據(jù)庫進行Blastx比對(將核酸序列翻譯為蛋白，再進行比對)，篩選條件E-value<1e-5，得到注釋基因。

2)應用每個樣本的RPKM(reads per kilo base of exon model per million mapped reads)，以每個樣本的總表達量為內(nèi)標進行Fisher-test差異檢驗，將正常發(fā)育組和滯育組轉(zhuǎn)錄組結(jié)果進行比較，采用FDR與表達差異倍數(shù)Fold-Change方法進行差異基因挑選，篩選條件為：FDR≤0.05，F(xiàn)old-change≥2。

3)篩選的差異基因中，與正常發(fā)育組和滯育組相比，被注釋成功的差異基因定義為滯育關(guān)聯(lián)基因，并提取序列。

2 結(jié)果與分析

2.1 測序及組裝

正常發(fā)育蛹與滯育蛹經(jīng)Illumina HiSeq平臺測序，將Trinity拼接得到的轉(zhuǎn)錄本序列，作為后續(xù)分析的參考序列。以Corset層次聚類后得到最長Cluster序列進行后續(xù)的分析。對轉(zhuǎn)錄本及聚類序列長度分別進行統(tǒng)計，結(jié)果見表1和圖1。

圖1 Nr比對上的物種分布圖Fig.1 Homology search against Nr database for Lysiphlebus testaceipes transcriptome unigenes

表1 拼接長度分布情況一覽表

2.2 Unigenes在其他物種中的分布情況

通過Nr庫比對注釋的結(jié)果，可以統(tǒng)計并繪制比對上的物種分布圖。因為目前還沒有報道茶足柄瘤蚜繭蜂的基因組序列，所以利用其他物種的已知基因組對實驗中的unigene序列進行了比對。在種間分布上，絡新婦蛛Nephilaclavipes(16.0%)、麗蠅蛹集金小蜂Nasoniavitripennis(9.1%)、多胚跳小蜂Copidosomafloridanum(8.0%)、胡蜂Diachasmaalloeum(6.3%)、Trichomalopsissarcophag(6.0%)和其他種others(圖1)。

2.3 差異基因GO富集分析

在非滯育組與滯育組茶足柄瘤蚜繭蜂差異表達的基因中，GO注釋到25 666個差異基因(圖3)，總共分為生物過程(BP)，細胞成分(CC)，分子功能(MF)三部分。差異基因的GO功能富集主要集中于代謝過程(metabolic process)，包括脂代謝、氨基酸代謝、碳水化合物代謝等，信號轉(zhuǎn)導(signal transduction)，結(jié)合(binding)功能、催化活性(catalytic activity)。其中GO注釋到碳水化合物代謝(carbohydrate metabolic process)條目的差異基因數(shù)為1 050。

圖2 差異基因GO富集條目圖Fig.2 GO enrichment map of differentially expressed genes for Lysiphlebus testaceipes

圖3 茶足柄瘤蚜繭蜂滯育蛹與非滯育蛹差異表達基因KEGG富集氣泡圖Fig.3 Scatter plot of KEGG enrichment of differentially expressed genes in diapause and non-diapause pupae of Lysiphlebus testaceipes注: 圖中橫坐標軸為相應通路中差異基因的數(shù)目與鑒定出的總基因數(shù)目的比值，值越大，說明在該通路中差異基因富集程度越高。點的顏色代表超幾何檢驗的P值，值越小，說明檢驗的可靠性越大、越具統(tǒng)計學意義。點的大小代表相應通路中差異基因的數(shù)目，值越大，該通路內(nèi)差異基因越多。Note: The abscissa in the figure is the ratio of the number of differentially expressed genes in the corresponding pathway to the number of total proteins identified. The larger the value is, the higher the concentration of genes in this pathway is. The color of points represents the P-value of hypergeometric test. The smaller the value is, the more reliable and statistically significant the test is. The size of the dots represents the number of genes in the corresponding pathway. The larger the dot, the more genes in the pathway.

2.4 差異基因KEGG富集分析

將茶足柄瘤蚜繭蜂非滯育組與滯育組差異表達基因序列進行KEGG在線分析，通過KEGG pathway數(shù)據(jù)庫分析，共分為新陳代謝、遺傳信息加工、環(huán)境信息處理、細胞過程和有機體系統(tǒng)五大類。7 944個差異表達基因共映射到228個通路，分析發(fā)現(xiàn)這些基因主要集中在碳水化合物代謝、脂質(zhì)代謝、信號轉(zhuǎn)導等途徑中。

對茶足柄瘤蚜繭蜂滯育蛹與非滯育蛹進行轉(zhuǎn)錄組測序，KEGG注釋到的與糖代謝相關(guān)的差異表達基因共149個，此次重點分析糖酵解/糖異生(glycolysis/gluconeogenesis)，淀粉與蔗糖代謝(starch and sucrose metabolism)，檸檬酸循環(huán)三條途徑(citrate cycle)，差異表達基因分別為18，10和18個。圖3-圖5展示了三條代謝途徑的KEGG富集通路圖，明確代謝路徑。在表2中，糖酵解/糖異生(glycolysis/ Gluconeogenesis)途徑中，磷酸果糖激酶(phosphofructo kinase, PFK)基因、磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase, PGK)基因、醛縮酶(aldolase, ALDO)基因上調(diào)表達，甘油醛-3-磷酸脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, GAPDH)基因、磷酸甘油酸變位酶(phosphoglycerate mutase, PGAM)基因、磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(Phosphoenolpyruvate carboxykinase, PEPCK)基因下調(diào)表達。PFK和PGK是糖酵解途徑中的關(guān)鍵酶，基因上調(diào)表達，兩種酶含量增加，導致的結(jié)果是糖酵解途徑活躍表達。GAPDH和PGAM是糖酵解和糖異生途徑中共有的酶，同時PEPCK是糖異生途徑中的關(guān)鍵酶。

在茶足柄瘤蚜繭蜂淀粉和蔗糖代謝(Starch and sucrose)途徑中，與非滯育組相比，滯育組糖原合酶(glycogen synthase, GYS)基因、海藻糖合酶(Trehalose 6-phosphate synthase, TreS)基因上調(diào)表達，海藻糖酶(trehalase, TreH)基因下調(diào)表達。

在檸檬酸循環(huán)(citric acid cycle)途徑中，蘋果酸脫氫酶(malate dehydrogenase, MDH)基因上調(diào)表達，異檸檬酸脫氫酶(isocitrate dehydrogenase, IDH)基因下調(diào)表達。MDH基因上調(diào)表達，MDH增加，推測其與滯育狀態(tài)下的生理需求相關(guān)。IDH是檸檬酸循環(huán)中重要的限速酶，IDH基因下調(diào)表達，IDH合成減少，導致檸檬酸循環(huán)反應速率降低。

圖4 差異基因在糖酵解/糖異生途徑的富集通路圖Fig.4 Pathway map of differentially expressed genes enrichment in glycolysis/ gluconeogenesis

圖6 差異基因在檸檬酸循環(huán)途徑中的富集通路圖Fig.6 Pathway map of differentially expressed genes enrichment in citrate cycle注：包含上調(diào)基因的KO節(jié)點邊框標紅色，包含下調(diào)基因的KO節(jié)點邊框標綠色，包含上下調(diào)的邊框標黃色。實心箭頭代表分子間的相互作用或關(guān)系，圓圈代表化學分子。方框-實心箭頭-圓圈相連，代表表達；方框-實心箭頭-豎線-圓圈相連，代表抑制；方框-虛線箭頭-圓圈相連，代表間接作用；直線-方框-實心箭頭-圓圈-直線-方框-實心箭頭相連，代表兩個連續(xù)的反應步驟。帶箭頭的直線上標有“+P”代表磷酸化，標有“-P”代表去磷酸化。Note: The KO node border containing the up-regulated genes is red, containing the down-regulated genes is green, and the border containing up-and-down regulated genes is yellow. A solid arrow represents an interaction or relationship between molecules, and a circle represents a chemical molecule. Box-solid arrow-circle linked, representing expression; Box-solid arrow-vertical line-circle linked, representing inhibition; Box-dashed arrow-circle linked, representing indirect action; Straight-box-solid arrow-circle-straight line-box-solid arrow linked, representing two consecutive reaction steps; Lines with arrows are marked “p” for phosphorylation and “-p” for dephosphorylation.

3 結(jié)論與討論

在本研究中，重點分析了與茶足柄瘤蚜繭蜂滯育過程中糖代謝相關(guān)的三條途徑，分別是糖酵解/糖異生，淀粉和蔗糖代謝和檸檬酸循環(huán)。涉及到的基因主要有PFK，PGK，ALDO，GAPDH，PGAM，PEPCK，GYS，TreS，TreH，MDH，IDH等。

糖酵解途徑是葡萄糖的主要代謝途徑，為線粒體TCA循環(huán)提供中間代謝產(chǎn)物，從而為機體提供大部分生存所需的能量。PFK和PGK這兩種酶是糖酵解途徑中的關(guān)鍵酶，在滯育的茶足柄瘤蚜繭蜂蛹中，磷酸果糖激酶基因和磷酸甘油酸激酶基因較非滯育蛹上調(diào)表達，表明在茶足柄瘤蚜繭蜂滯育過程中糖酵解途徑活躍進行，因此推測茶足柄瘤蚜繭蜂在滯育過程中依賴糖酵解途徑轉(zhuǎn)換能量，供生物體維持生命活動。

糖異生指的是以非糖物質(zhì)作為前體合成葡萄糖的作用，GAPDH，PGAM，ALDO為糖酵解與糖異生途徑共有的酶，磷酸甘油酸變位酶基因，甘油醛-3-磷酸脫氫酶基因和醛縮酶基因下調(diào)表達，可以認為是糖異生途徑表達受到抑制或糖酵解途徑不能順利進行下去。PEPCK是糖異生途徑中的關(guān)鍵酶，而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶基因在滯育過程中下調(diào)表達，因此猜測在茶足柄瘤蚜繭蜂蛹滯育過程中GAPDH基因、PGAM基因、PEPCK基因的下調(diào)表達共同抑制了糖異生途徑的進行。

表2 糖代謝重要途徑差異基因表達情況

海藻糖是昆蟲的血糖,是昆蟲的能量來源，在海藻糖酶的作用下，分解成為兩分子葡萄糖，再進一步通過糖酵解為昆蟲提供能量(Chenetal., 2010; Shuklaetal., 2015; Xiongetal., 2016; Zhaoetal., 2016; Yangetal., 2017)。另一方面,海藻糖在應對逆境脅迫時可作為應激代謝反應的主要產(chǎn)物發(fā)揮作用(Wharton, 2011; Shietal., 2016)，是昆蟲重要的儲能物質(zhì)，也是應激代謝產(chǎn)物之一。海藻糖酶能夠分解海藻糖，通過基因的表達，影響酶活性，進而對昆蟲蛻皮、變態(tài)、發(fā)育及繁殖等生命過程造成影響(唐斌等, 2012)，海藻糖酶是滯育激素調(diào)控代謝過程中的關(guān)鍵酶(徐衛(wèi)華, 1999)。在滯育的茶足柄瘤蚜繭蜂蛹中，海藻糖酶基因基因下調(diào)表達，海藻糖合酶基因上調(diào)表達，說明海藻糖分解少，合成多，導致海藻糖積累。糖原是主要的能量物質(zhì)，其作用與脂肪類似(丁惠梅等, 2011)。滯育的茶足柄瘤蚜繭蜂蛹中，糖原合酶基因上調(diào)表達，糖原積累，糖原經(jīng)水解轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?，進入糖酵解途徑，糖酵解的產(chǎn)物經(jīng)檸檬酸循環(huán)后釋放出大量能量，供生物進行正常的生命活動，這說明糖原可能與脂肪一樣作為儲備能源物質(zhì)，參與茶足柄瘤蚜繭蜂體內(nèi)能量代謝。而海藻糖則可能作為保護劑與糖原相互轉(zhuǎn)化，參與了茶足柄瘤蚜繭蜂的滯育調(diào)節(jié)。

在需氧生物中，檸檬酸循環(huán)是普遍存在的一種獲取能量的代謝方式，是聯(lián)系糖類、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)三大主要營養(yǎng)物質(zhì)的樞紐及最終代謝通路(王蔭長, 2001)。研究發(fā)現(xiàn)，滯育過程中昆蟲代謝水平顯著下調(diào)，有些甚至代謝抑制達到90%(Ragland, 2009)。本試驗結(jié)果顯示，參與檸檬酸循環(huán)的異檸檬酸脫氫酶基因在滯育個體中下調(diào)表達，蘋果酸脫氫酶基因上調(diào)表達。異檸檬酸脫氫酶作為催化異檸檬酸氧化形成α-酮戊二酸反應中的限速酶，此反應不可逆，是檸檬酸循環(huán)中重要的限速步驟。已有研究表明， 檸檬酸循環(huán)在昆蟲滯育期間受到抑制(Michaud and Denlinger, 2007; Xuetal., 2012; Luetal., 2014)。在調(diào)節(jié)能量釋放速率中起到關(guān)鍵作用，在茶足柄瘤蚜繭蜂滯育蛹中基因下調(diào)表達，也反應出能量供應的關(guān)鍵循環(huán)之一—檸檬酸循環(huán)整體反應速率的降低，表現(xiàn)在滯育茶足柄瘤蚜繭蜂體內(nèi)維持了低能量代謝，與茶足柄瘤蚜繭蜂蛹在滯育條件下整體呈現(xiàn)的低水平代謝相符。

在研究中發(fā)現(xiàn)，甘油、山梨醇等醇類物質(zhì)在低溫環(huán)境中對蘋果酸活性保持具有重要作用，而在滯育個體中，已知甘油、山梨醇、甘露醇等多元醇是不斷積累增加的，它們可以降低生物體的過冷卻點，保護細胞膜免受結(jié)冰損傷(Mansingh and Smallman, 1972; Zachariassen, 1985; Jaindl and Popp, 2006)。蘋果酸脫氫酶為NAD-依賴型，定位于線粒體基質(zhì)中，催化檸檬酸循環(huán)中 L-蘋果酸羥基氧化形成羰基，生成NADH并與草酰乙酸相互轉(zhuǎn)化，以此調(diào)節(jié)生物體內(nèi)的物質(zhì)能量代謝(Goward and Nicholls, 1994)。在茶足柄瘤蚜繭蜂滯育蛹中，蘋果酸脫氫酶基因上調(diào)表達，蘋果酸脫氫酶增加，在滯育過程中蘋果酸脫氫酶的主要作用是參與NAD(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸, nicotinamide adenine dinucleotide)的循環(huán)利用及物質(zhì)循環(huán)(王啟龍等, 2012)，推測其與滯育狀態(tài)下的生理需求相關(guān)，一方面與茶足柄瘤蚜繭蜂對NAD的合成和利用有關(guān)，另一方面或許是應對滯育環(huán)境條件的一種應激方式，與正常個體的代謝通路相比，滯育個體開啟了另外的代謝通路以適應環(huán)境條件的改變。蘋果酸脫氫酶和異檸檬酸脫氫酶作為糖代謝中重要的酶類，它們的含量變化與滯育期間昆蟲的能量調(diào)節(jié)及代謝密切相關(guān)(Hayakawa and Chino, 1981, 1982; Hahn and Denlinger, 2011)。

本實驗重點研究糖代謝在茶足柄瘤蚜繭蜂滯育中的作用，糖類物質(zhì)在滯育過程中的變化對昆蟲有著怎樣的影響。從整體上和細節(jié)上為茶足柄瘤蚜繭蜂滯育相關(guān)的環(huán)境調(diào)控、物質(zhì)能量的代謝機理提供參考。研究糖代謝對揭示滯育過程的分子機制至關(guān)重要，闡明分子機理有可能通過遺傳信息調(diào)控實現(xiàn)人工控制昆蟲滯育，豐富常規(guī)的溫光互作滯育誘導技術(shù)，從而延長天敵昆蟲的壽命，保證天敵昆蟲產(chǎn)品的貨架期，最終發(fā)揮生物防治的最佳效果。