光合作用微生物席主導的寒武系苗嶺統(tǒng)崮山組均一石：以山東省泗水縣圣水峪剖面為例*

梅冥相

1 中國地質大學(北京)地球科學與資源學院，北京 100083 2 中國地質大學(北京)生物地質與環(huán)境地質國家重點實驗室，北京 100083

1 概述

微生物巖是指“底棲微生物群落捕獲與黏結沉積物和礦物沉淀作用而形成的有機沉積物的沉積”(Burne and Moore，1987)，被歸為“底棲微生物沉積”(Riding，1991a)?；谥械瘸叨鹊臉嬙焯卣?，微生物巖可劃分為4類： 紋層狀的疊層石(Kalkowsky，1908)，凝塊狀的凝塊石(Aitken，1967)，樹枝狀的樹形石(Riding，1991a)和貧乏構造的均一石(Bragaetal.， 1995)。此外，紋理石和核形石也應該被納入微生物巖的范疇(梅冥相，2007)，就像鮞?？梢钥醋魇恰凹y層狀的有機沉積構造”并遵循著微生物巖體系的一些形成特征(Diaz and Eberli，2019)那樣，近年來的許多研究成果均支持這一觀點(Tangetal.， 2014；Hanetal.， 2015；梅冥相等，2019a，2019b，2020a)。然而，微生物巖所具有的特征性微球粒聚合致密泥晶微組構，常掩蓋了它們確切而真實的形成機理，對解釋該機理造成了巨大的挑戰(zhàn)(Burne and Moore，1987；Riding，1991a，2000，2011a；梅冥相，2007；Duprazetal.， 2009，2011；Suosaarietal.， 2019)；加之微生物巖具有37×108年的發(fā)育歷史(Nutmanetal.， 2016)、多樣化的產出環(huán)境(Flanneryetal.， 2019)和多種礦物構成，造成微生物巖是地質學領域一個長久的研究主題。

微生物碳酸鹽巖是鈣化的微生物巖，為微生物席的建造物或微生物誘發(fā)的沉積構造(MISS；梅冥相，2011a，2011b，2014；Noffke and Awramik，2013；Maisanoetal.， 2019)的鈣化實例(Duprazetal.， 2011)，但缺乏可以類比的現(xiàn)代實例(Duprazetal.， 2011)，而且均一石自從命名以來就很少在地層記錄之中被發(fā)現(xiàn)和識別。雖然在寒武系已經發(fā)現(xiàn)了一些實例(梅冥相等，2019c，2019e；肖恩照等，2020)，但由于均一石的塊狀泥晶構成與生物礁巖石——粘結巖(Embry and Klovan，1971；Riding，2002)最為相似，而且與那些定義與成因存在著較大爭議的碳酸鹽泥丘(Pratt，1995；彭陽等，1998；Wood，2001；Riding，2002；Schlager，2003；章雨旭等，2005；Pomar and Hallock，2008；Reijmer，2016)也難以區(qū)分，所以，還存在著一些概念上的不確定性，這進一步增加了對均一石研究的困難。

對均一石確切的驅動機制和響應機理研究目前還存在著許多不確定性，表現(xiàn)在： (1)對應著寒武紀大氣圈的CO2含量高于當前25倍(Berner and Kothavala，2001)，當時大氣圈的O2含量還存在著相對較低(Berneretal.， 2007；Campbell and Allen，2008；Lentonetal.， 2018；Ridingetal.， 2019)與相對較高的旋回性變化(Largeetal.， 2019)等不同認識；(2)Large等(2019)認為苗嶺世與芙蓉世之交(大致500iMa)大氣圈O2含量下降，盡管該結論與大洋范圍缺氧的解釋(Gilletal.， 2011)相一致，但是又與Saltzman等(2011)所認為的伴隨著SPICE碳同位素正異常相關聯(lián)的O2含量上升(也幾乎可以達到25%)這一結論存在著矛盾；(3)許多學者認為，寒武紀相對較低的大氣圈O2含量水平有利于激發(fā)厭氧新陳代謝作用，從而有利于微生物碳酸鹽巖的發(fā)育(Edwardsetal.， 2017；Lee and Riding，2018；Ridingetal.， 2019)，這與Large 等(2019)的寒武紀相對較高的氧氣含量、以及Saltzman 等(2011)所認為的伴隨著SPICE碳同位素正異常相關聯(lián)的氧氣上升(也幾乎可以達到25%)的結果和認識不一致。但是，寒武紀時期與后生動物的寒武紀大爆發(fā)(Dove，2010；Peters and Gaines，2012)相平行的微生物碳酸鹽巖的復蘇(Riding，1991a，2000，2006a，2011a)、藍細菌繁榮以及不需要借助于二氧化碳濃縮作用機制(CCM；Riding，2006b；Kah and Riding，2007)的藍細菌鈣化作用(Riding，1991b，1991c，2000，2006b，2011b)，在近年來的研究中得到了進一步的證實，因為在寒武紀核形石(Liu and Zhang，2012；Hanetal.， 2015；Wilmethetal.， 2015；梅冥相等，2019a，2019b，2020a)、鮞粒(Liu and Zhang，2012；代明月等，2014；梅冥相等，2020b)與微生物碳酸鹽巖(齊永安等，2017；Latifetal.， 2019；梅冥相等，2017，2019c，2019e，2020b；Meietal.， 2020；肖恩照等，2020)中，均較為普遍地發(fā)育藍細菌鞘的鈣化化石。

山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系苗嶺統(tǒng)崮山組為一個淹沒不整合型三級沉積層序(Gómez and Fernndez-López，1994；梅冥相，1996，2010，2011a；馬永生等，2017)。在該三級沉積層序上部的強迫型海退體系域或晚期高水位體系域之中，由厚層塊狀、貧乏構造的泥晶灰?guī)r所主導的均一石(表現(xiàn)為生物層狀的微生物礁)與相對較深水的中厚層中至深緩坡相的條帶狀泥晶灰?guī)r和泥灰?guī)r一起，組成較為典型的潮下型碳酸鹽巖米級旋回(Osleger，1991；Meietal.， 2000)。在這些均一石的塊狀致密泥晶之中，普遍發(fā)育致密纏繞、較薄的泥晶壁所成型的絲狀葛萬菌(Girvanella；Nicholson and Etheridge，1878；Riding，1977，1991b，1991c，2000，2006a，2011b)，以及較為特別的致密泥晶中的亮晶顯微管所表征的而且認識上存在巨大爭議的石松藻(Lithocodium；Elliott，1956；Riding，1991b，1991c；Cherchi and Schroeder，2006)和石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Rameiletal.， 2010；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)，這為了解均一石形成時的微生物活動屬性、石松藻狀組構在寒武紀的確立及其合理的生物親和性提供了較為罕見的實際材料；同時，也為拓寬與后生動物的寒武紀大爆發(fā)相平行的方解石海中的藍細菌繁榮提供重要的思考途徑和研究線索。筆者的目的在于： (1)展現(xiàn)一個較為典型的寒武系苗嶺統(tǒng)均一石的宏觀特征和顯微構成；(2)闡釋寒武系均一石可能的微生物席的原始生產者；(3)確立石松藻狀組構在寒武紀的確立及其可能的念珠菌生物親和性。

2 地質背景

華北地臺寒武系包括第二統(tǒng)上部、苗嶺統(tǒng)和芙蓉統(tǒng)(彭善池，2009；Pengetal.， 2012；彭善池和趙元龍，2018)，與前寒武系之間為類似于北美地臺(Peters and Gaines，2012)的“巨型不整合面”(馮增昭等，1990，2004；Mengetal.， 1997；章宇旭，2001；Lee and Chough，2011；馬永生等，2017；梅冥相等，2017，2019a，2019b，2019c，2019d，2019e，2020a，2020b；Wooetal.， 2019；Meietal.， 2020)。毛莊組、徐莊組、張夏組和崮山組大致構成了華北地臺的苗嶺統(tǒng)，根據三葉蟲化石帶的年代地層學意義(彭善池，2009；Pengetal.， 2012)，崮山組大致對應苗嶺統(tǒng)(彭善池和趙元龍，2018)古丈階。

a—為崮山組構成的三級層序的強迫型海退體系域沉積期的沉積相，修改自馮增昭等(1990，2004)； b—山東省的輪廓；c—泗水縣附近的地質略圖圖 1 山東省泗水縣寒武系崮山組圣水峪剖面位置Fig.1 Diagrams showing location of Shengshuiyu section for the Cambrian Gushan Formation in Sishui County of Shandong Province

a—崮山組頂部的塊狀鮞粒灘相灰?guī)r；b—崮山組上部的厚層塊狀均一石灰?guī)r與深緩坡相條帶狀泥灰?guī)r互層組成的潮下型米級旋回；c—表示崮山組與上覆的長山組之間的淹沒不整合面組成的三級層序界面，以陸棚相至深緩坡相條帶狀泥灰?guī)r和泥晶灰?guī)r直接覆蓋在淺緩坡相的塊狀均一石灰?guī)r之上為特征。CS代表三級沉積層序的凝縮段，EHST代表早期高水位體系域，LHST代表晚期高 水位體系域并等同于強迫型海退體系域(FRST)圖 2 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組沉積序列Fig.2 Diagram showing depositional succession for the Gushan Formation of Cambrian at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

山東省泗水縣圣水峪剖面(剖面位置見圖 1)的崮山組為一個三級沉積層序，發(fā)育在較為典型的淹沒不整合面組成的層序界面(圖 2；Schlager，1989，1998，1999；Gómez and Fernndez-López，1994；梅冥相，1996，2010，2011c；馬永生等，2017；Latifetal.， 2018；王龍等，2018；Riazetal.， 2019a，2019b；Meietal.， 2020)之上，以總體向上變淺的沉積序列為特征，即從陸棚相泥頁巖地層構成的凝縮段向上變淺為高水位體系域的鮞粒灘灰?guī)r與厚層塊狀微生物礁所組成的序列(即CS+HST序列)。表征著生物層狀微生物礁的厚層塊狀致密泥晶灰?guī)r所代表的均一石灰?guī)r(圖 2-b，2-c)，與深緩坡至中緩坡相的泥質條帶泥灰?guī)r和泥晶灰?guī)r一起，組成若干個潮下型碳酸鹽巖米級旋回(Osleger，1991；Meietal.， 2000)。這套厚度接近30im的旋回序列構成了三級沉積層序的晚期高水位體系(LHST)或強迫型海退體系域(FRST；Hunt and Tucker，1992；Helland-Hansen and Gjelberg，1994；梅冥相和楊欣德，2000；Schlager and Warrlichw，2009；梅冥相，2010；Desjardinsetal.， 2012；Samantaetal.， 2016；Mei and Liu，2017)，為文中研究的關鍵層位。該旋回序列代表著Schlager和Warrlichw(2009)所倡導的相對海平面下降階段的沉積記錄，從早期高水位體系域上部的鮞粒灘向上演變?yōu)槲⑸锝傅男蛄?，表現(xiàn)為與較慢的侵蝕作用和基準面下降速率相對應的較高的沉積物生產作用，而且這樣的向上得到增強而與海平面下降階段相對應的碳酸鹽巖序列，其本身就可能表明了碳酸鹽生產和沉積作用指向了光合作用新陳代謝的特征(Rameiletal.， 2010；Schmittetal.， 2019)。更加顯著的是，在崮山組構成的三級沉積層序的晚期高水位體系域(或強迫型海退體系域)的形成時期，華北地臺發(fā)育著一個面積大于100×104ikm2的鮞粒灘，其代表著寒武紀類型多樣的碳酸鹽臺地類型中(Prattetal.， 2012)一種新的碳酸鹽臺地類型(圖 1-a)，即鮞粒灘主導的淺海碳酸鹽巖陸架，向海一側為緩坡，向陸一側為潮坪(馬永生等，2017；梅冥相等，2019a，2019b，2019c，2019d，2019e，2020a，2020b)，而且在大面積展布的鮞粒灘局部發(fā)育微生物碳酸鹽主導的微生物礁(Riding，2002；Prattetal.， 2012)，圣水峪剖面崮山組頂部的微生物礁就是一個較為典型的實例。

a—淺緩坡相厚層塊狀均一石灰?guī)r與較深水的中至深緩坡相條帶狀泥灰?guī)r和鈣質泥頁巖組成的潮下型米級旋回； b，c—均一石灰?guī)r的近照，表現(xiàn)為含泥質條帶的塊狀泥晶灰?guī)r圖 3 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組均一石的宏觀特征Fig.3 Images showing macroscopic feature of leiolite for the Cambrian Gushan Formation at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

a，d—低倍顯微鏡照片，均一石由暗色致密泥晶和少量微亮晶構成，可見少量三葉蟲化石；b，c，e—高倍顯微鏡照片，分別放大于相應的低倍顯微鏡照片中的長方形框所表示的部分，表現(xiàn)出分布不均勻而且高密度保存的絲狀葛萬菌，黑色小點可能代表著黃鐵礦晶體的殘余物圖 4 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組均一石的微觀特征Fig.4 Images showing generally microscopic feature of leiolite for the Cambrian Gushan Formation at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

3 均一石的宏觀特征

如圖 2-b、2-c以及圖 3-a所示的厚層塊狀隱晶質泥晶灰?guī)r，沉積構造不發(fā)育，從而符合均一石(Bragaetal.， 1995)的定義。這些均一石常與較深水的條帶狀中厚層泥灰?guī)r一起組成潮下型碳酸鹽巖米級旋回(Osleger，1991；Meietal.， 2000；梅冥相，2011d)，而且在下伏的鮞粒灘相灰?guī)r中與均一石灰?guī)r相對應的位置發(fā)育厚層塊狀鮞?；?guī)r層，間接地表明厚層塊狀隱晶質泥晶灰?guī)r主導的均一石灰?guī)r應為淺水高能的潮下帶沉積。這些厚層塊狀隱晶質泥晶灰?guī)r主導的均一石灰?guī)r構成了生物層狀(Kershaw，1994)的微生物礁體(Riding，2002；Prattetal.， 2012；Lee and Riding，2018)，從而區(qū)別于一般的泥晶灰?guī)r。在均一石灰?guī)r中，不均勻分布著成因不明的泥質條帶，其以縫合線狀的形式發(fā)育在塊狀泥晶灰?guī)r主導的均一石灰?guī)r之中(圖 3-b，3-c)。

需要強調的是，均一石曾因成為“隱秘微生物(cryptomicrobial)”的同義語而被歸為凝塊石(Kennard and James，1986)。均一石與其他類型的非紋層狀微生物碳酸鹽巖(如凝塊石和樹形石)的主要區(qū)別是其具有隱晶質、貧乏構造的泥晶灰?guī)r構成的塊狀構造，與生物礁巖石——粘結巖(Embry and Klovan，1971；Riding，2002)最為相似，而且與那些定義和成因均存在著較大爭議的碳酸鹽泥丘(Pratt，1995；彭陽等，1998；Wood，2001；Schlager，2003；章雨旭等，2005；Pomar and Hallock，2008；Reijmer，2016)一樣是由塊狀泥晶構成。因此，上述這些不同術語和概念之間的嚴格界定，將是一個尖銳而且有待于進一步澄清的沉積學問題。

4 均一石的微觀特征

4.1 均一石中的葛萬菌

在顯微鏡下，均一石的塊狀泥晶由突出的暗色致密泥晶和少量微亮晶構成(圖 4-a，4-d)，可見到少量的三葉蟲化石，與其共生的是較為普遍的微亮晶，不發(fā)育疊層石的紋層狀組構(Riding，2000，2011a；Duprazetal.， 2011)以及凝塊石的凝塊狀組構(Aitken，1967；Riding，1991a，2000，2011a；Duprazetal.， 2011；梅冥相，2019d；Meietal.， 2020)。與暗色致密泥晶共生的碳酸鹽微亮晶(圖 4-a，4-d)具有明顯的非均質性，總體上表現(xiàn)為被極薄的(小于1iμm)而且不規(guī)則彎曲的暗色泥晶薄膜所分隔的方解石微亮晶組構，與多被描述在中生代的孢網菌(Bacinella；Radoii，1959；Riding，1991a，1991b)或孢網菌狀組構(Bacinella-like fabric或“Bacinelloid fabric”；Rameiletal.， 2010；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)較為相似。在圖 4-a中部幾乎貫穿整個圖像的寬度為20～30iμm的雜色線狀體，也表現(xiàn)在高倍顯微鏡照片圖 4-b和4-c之中，可能就是圖 3-b和3-c之中的那些縫合線狀的泥質條帶的顯微組構表現(xiàn)，應該為壓實作用的產物。

在高倍顯微鏡下，在均一石的暗色致密泥晶之中發(fā)現(xiàn)了較為普遍的葛萬菌(Girvanella；Nicholson and Etheridge，1878)化石(圖 4-b，4-c，4-e)，總體產出為由松散或致密纏繞的較薄的壁所成型的不分叉管狀物的物質體，也包括一些非纏繞、不分叉絲狀體的物質體(圖 4-b，4-c)，以及一些電纜線狀的不分叉絲狀體的物質體(圖 4-e)。這些絲狀或管狀微生物化石，為較薄(1～2iμm)而且均勻的暗色泥晶壁所成型，直徑10iμm左右，長度一般為數(shù)十至數(shù)百微米，最長可以達到毫米級別(圖 4-e)，它們構成了一個特征的不分叉絲狀體的葛萬菌(Girvanella)化石組合(Riding，1991a，1991b)。這些絲狀化石的物質體多為長條狀和紋層狀，寬度多為30～50iμm，長度為數(shù)百微米乃至毫米級別，高密度發(fā)育，占據著接近一半的體積，表明它們是均一石的主要建造物；而少數(shù)與其共生的三葉蟲化石的出現(xiàn)(圖 4-a，4-d，4-e)，表明這些絲狀微生物在生長期間并不排斥三葉蟲。

進一步觀察表明，在發(fā)育著較多而且可以類比于孢網菌(Bacinella；Radoii，1959；Riding，1991a，1991b)或孢網菌狀組構(Bacinella-like fabric或“Bacinelloid fabric”；Rameiletal.， 2010；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)的微亮晶構成的暗色致密泥晶之中(圖 5-a)，殘余著更多葛萬菌(Girvanella；Nicholson and Etheridge，1878)化石(圖 5-b，5-c)，即松散或致密纏繞的較薄的壁成型的不分叉管狀物的物質體。這些物質體多為形態(tài)極端不規(guī)則的拉長狀物質體，與其生長基質(致密泥晶和微亮晶基質)之間的邊界較為清晰，說明這些不分叉的絲狀體為絲狀微生物化石組成的菌落。但是，棱角狀的總體形態(tài)以及鋸齒狀的過渡性邊界，表明這些物質體不是外來的內碎屑物質，應該是原地堆積和生長的產物。構成這些不分叉的絲狀物質體的絲狀化石，包括高度纏繞到不纏繞的形態(tài)，幾乎占據著均一石的泥晶質50%左右的面積或體積。雖然也曾經在華北地臺寒武紀芙蓉世的均一石中報道過類似的現(xiàn)象(梅冥相等，2019c，2019e；肖恩照等，2020)，但在寒武紀均一石中發(fā)現(xiàn)如此高密度保存的絲狀微生物化石菌落還是第1次。

4.2 均一石中可能的石松藻狀組構

a—低倍顯微鏡照片，均一石由暗色致密泥晶和少量微亮晶構成，微亮晶構成代表著可能的孢網菌狀組構；b，c—高倍顯微鏡照片，分別放大于照片a中的長方形框所表示的部分，表現(xiàn)出不均勻分布而且高密度保存的絲狀葛萬菌，被暗色泥晶薄膜分隔的微亮晶可能 代表著孢網菌狀組構，黑色小點可能代表著黃鐵礦晶體的殘余物圖 5 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組均一石的致密泥晶和可能的孢網菌狀組構Fig.5 Images showing dense and dark micrites as well as few possible Bacinella-like fabric within leiolite for the Cambrian Gushan Formation at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

a，b—低倍顯微鏡照片，均一石的暗色致密泥晶中較為典型的不規(guī)則形態(tài)、厘米級別大小的石松藻狀組構，即暗色致密泥晶中的亮晶顯微管組構；c，d—高倍顯微鏡照片，分別放大于照片b中的長方形框所表示的部分，表現(xiàn)出不均勻分布而且高密度保存的絲狀葛萬菌， 以及亮晶顯微管的亮晶方解石構成，黑色小點可能代表著黃鐵礦晶體的殘余物圖 6 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組均一石的致密泥晶中較為典型的石松藻狀組構Fig.6 Images showing typically possible Lithocodium-like fabric within leiolite for the Cambrian Gushan Formation at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

a—低倍顯微鏡照片，均一石的暗色致密泥晶構成之中較為典型的不規(guī)則形態(tài)、厘米級別大小的石松藻狀組構，即暗色致密泥晶中的亮晶顯微管組構；b，c—高倍顯微鏡照片，分別放大于照片a中的長方形框所表示的部分，表現(xiàn)出不均勻分布而且高密度保存的絲狀葛萬菌以及亮晶顯微管的亮晶方解石構成；d，e—分別放大于照片b與c中的箭頭所示的葛萬菌物質體或菌落，亮晶顯微管由非晶質方解石亮晶構成。 高倍顯微鏡照片中的黑色小點可能代表著黃鐵礦晶體的殘余物圖 7 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組均一石中較為典型的石松藻狀組構中的絲狀葛萬菌物質體Fig.7 Images showing typical masses of filamental Girvanella within possible Lithocodium-like fabric in leiolites for the Cambrian Gushan Formation at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

a—低倍顯微鏡照片，均一石由暗色致密泥晶和少量微亮晶構成，被暗色泥晶薄膜所分隔的微亮晶代表著可能的孢網菌狀組構，孢網菌狀組構以及致密泥晶中的亮晶顯微管代表著可能的石松藻狀組構，黑色泥晶團塊代表著特別的凝塊；b，c—高倍顯微鏡照片，分別放大于照片a中的長方形框所表示的部分，表現(xiàn)出不均勻分布而且高密度保存的絲狀葛萬菌，可見被暗色泥晶薄膜分隔的微亮晶代表著可能的孢 網菌狀組構，黑色小點可能代表著黃鐵礦晶體的殘余物圖 8 山東省泗水縣圣水峪剖面寒武系崮山組均一石的致密泥晶和可能的石松藻和孢網菌狀組構Fig.8 Images showing possible Lithocodium-like and Bacinella-like fabrics within leiolite for the Cambrian Gushan Formation at Shengshuiyu section in Sishui County of Shandong Province

在圣水峪剖面崮山組上部主導著生物層狀微生物礁的均一石的泥晶中，發(fā)現(xiàn)了亮晶顯微管狀組構(圖 6)，其構成厘米級別的、形態(tài)極端不規(guī)則的物質體(圖 6-a，6-b)，與普通發(fā)育著絲狀微生物化石的致密泥晶和微亮晶組構共生，二者之間具有1個較為清晰的鋸齒狀邊界。暗色致密泥晶以顏色更加偏向黑色而區(qū)別于周圍的致密泥晶和微亮晶組構，并組成厘米級別、形狀不規(guī)則的暗色致密泥晶團塊；而亮晶顯微管由微彎曲的亮晶小管所構成，直徑為5～10iμm，長度為數(shù)十微米至數(shù)百微米，多為獨立產出且很少相互連接，組成一種不規(guī)則的網狀結殼，在局部也見到絲狀葛萬菌化石的小型物質體(圖 6-b，6-c，6-d)。這種沉積組構類似于石松藻(Lithocodium；Elliott，1956；Riding，1991b，1991c；Cherchi and Schroeder，2006；Védrineetal.， 2007)或石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Rameiletal.， 2010；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)，常與上文所提及到的孢網菌(Bacinella；Radoii，1959；Riding，1991b，1991c)或孢網菌狀組構(Bacinella-like fabric或“Bacinelloid fabric”；Rameiletal.， 2010；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)的微亮晶組構共生，發(fā)育在中生代的微生物碳酸鹽巖以及核形石的皮層(Védrineetal.， 2007)之中，尤其是在晚侏羅紀和白堊紀的淺海環(huán)境中較為普遍(Cherchi and Schroeder，2006；Védrineetal.， 2007；Rameiletal.， 2010；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)。它們被描述為一個存在著巨大疑問的鈣化藍細菌化石組合，即石松藻(Lithocodium)-孢網菌(Bacinella)組合(Riding，1991b，1991c)，在華北地臺寒武紀芙蓉世(梅冥相等，2017)和苗嶺世(梅冥相等，2019e)的疊層石中也曾經描述過這樣的組構。

進一步觀察表明，暗色致密泥晶中的亮晶顯微管狀組構，表征著可能的石松藻或石松藻狀組構之中高密度保存的絲狀葛萬菌化石的小型凝塊或團塊(圖 7)。這些葛萬菌凝塊或團塊形態(tài)極不規(guī)則，大小不一，多為數(shù)十微米到數(shù)百微米，鋸齒狀的邊界、棱角狀的形態(tài)以及漂浮狀的產出特征表明它們不是外來的碎屑物，而應該是原地堆積的產物；也表明這樣的可以歸為石松藻或石松藻狀組構的特別的沉積組構，與絲狀葛萬菌代表的微生物菌落之間具有良好的共生關系。構成絲狀藍細菌物質體的絲狀葛萬菌組合的化石，包括高度纏繞以及不纏繞的絲狀體，其中絲狀體為較薄(1～2iμm)而且較為均勻的暗色泥晶壁所成型，直徑為10iμm左右，長度在數(shù)十至數(shù)百微米之間，而且在絲狀葛萬菌物質體之間還穿插著亮晶顯微管。

更加特別的是，由亮晶顯微管狀組構所表征的石松藻或石松藻狀組構，與孢網菌或孢網菌狀組構的微亮晶組構相互共生，組成復雜的致密泥晶與微亮晶組構(圖 8-a)，說明這2種類型的沉積組構具有密切的共生關系，形成一種不規(guī)則狀開放式的泥晶網狀體的結殼狀物質體(Riding，1991b，1991c)。在其中也殘留著小型的絲狀葛萬菌物質體(圖 8-b，8-c)，即不分叉的絲狀或管狀微生物化石的物質體，其模糊的邊界和大小不一的漂浮狀產出特征，表現(xiàn)出原地生長或堆積的特點。

類似于致密泥晶中的由亮晶顯微管狀組構(圖 6至圖 8)所代表的可能的石松藻或石松藻狀組構，與北美地臺的寒武紀芙蓉世疊層石(Coulson and Brand，2016)和海綿生物礁(Leeetal.， 2019)、華北地臺的寒武紀芙蓉世的迷宮狀凝塊石組成的微生物礁(Chenetal.， 2014；Leeetal.， 2014，2015，2016；Lee and Riding，2018)中曾經描述過的沉積組構較為相似，只是這些學者將這樣的沉積組構解釋為海綿木乃伊，而且還存在骨針海綿(Chenetal.， 2014；Leeetal.， 2014，2015)與非骨針角質海綿(Leeetal.， 2016，2019；Lee and Riding，2018)的不同認識。因此，以下問題將成為關鍵的沉積學問題并成為文中討論的核心內容： (1)與孢網菌狀組構一樣，石松藻狀組構能否發(fā)育在寒武紀；(2)石松藻狀組構究竟是鈣化藍細菌菌落的殘余物還是海綿木乃伊；(3)石松藻狀組構如果解釋為藍細菌菌落的鈣化作用殘余物，那么可能的藍細菌親和性的相對合理的答案又是什么。

5 討論

山東省泗水縣圣水峪剖面苗嶺統(tǒng)崮山組為一個較為典型的淹沒不整合型三級沉積層序(圖 2；Schlager，1989，1998，1999；Gómezetal.， 1994；梅冥相，1996，2010，2011b；馬永生等，2017)，單層厚度為50～100icm的淺緩坡相厚層塊狀泥晶灰?guī)r主導的均一石灰?guī)r，與中厚層較深水的中至深緩坡相泥質條帶泥灰?guī)r和泥晶灰?guī)r一起組成潮下型碳酸鹽巖米級旋回(Osleger，1991；Meietal.， 2000)。這些潮下型碳酸鹽巖米級旋回表現(xiàn)出下部深水單元變薄、上部淺水單元變厚的基本特征，組成一個總體向上變淺的旋回序列并構成三級層序強迫型海退體系域(Hunt and Tucker，1992；Helland-Hansen and Gjelberg，1994；梅冥相和楊欣德，2000；Schlager and Warrlichw，2009；梅冥相，2010；Desjardinsetal.， 2012；Samantaetal.， 2016；Mei and Liu，2017)，進一步表明由致密泥晶主導的均一石構成的生物層狀(Kershaw，1994)微生物礁(Riding，2002；Prattetal.， 2012；Lee and Riding，2018)的沉積樣式，代表著海平面下降階段的沉積記錄(Schlager and Warrlichw，2009)。其將碳酸鹽生產和沉積作用指向光合作用新陳代謝的基本特征(Rameiletal.， 2010；Schmittetal.， 2019)，表明這些均一石所主導的生物層狀的微生物礁體占據著淺水熱帶工廠(Schlager，2003；Reijmer，2016；Micheletal.， 2019；顏佳新等，2019)位置(因為局部發(fā)育在大片分布的鮞粒灘之中，見圖 1-a)的碳酸鹽泥丘工廠或M-工廠。

在這些構成生物層狀微生物礁(圖 2-b，2-c；圖 3-a)的均一石的致密泥晶之中，至少存在著2種典型的、富有爭議的鈣化藍細菌構成(圖 4至圖 8): (1)最為普遍的是葛萬菌(Girvanella；Nicholson and Etheridge，1878)化石代表的絲狀藍細菌，這是較為肯定地可以類比近代織線菌(Plectonema)的絲狀藍細菌化石(Riding，1977，1991b，1991c，2000)；(2)可能的孢網菌以及可能的石松藻代表的石松藻(Lithocodium；Elliott，1956)-孢網菌(Bacinella；Radoii，1959)組合，代表存在著有較大疑問的鈣化藍細菌(Riding，1991b，1991c)。

以絲狀不分叉的絲狀體或管狀物為特征的葛萬菌(Girvanella)，在其命名的時候先被當作有孔蟲(Nicholson and Etheridge，1878)。Bornemann(1886)首先認識到它的藍細菌屬性，Pollock(1918)第1次將其識別為鈣化的鞘，后來又曾被認為是鈣質海綿、綠藻和紅藻，Riding(1977)則將其類比于現(xiàn)代或近代織線菌(Plectonema)的鈣化鞘化石，該解釋相對較為肯定而且一直沿用至今(Riding，1991a，1991b，2000，2006b，2011b；Liu and Zhang，2012；Liuetal.， 2016；梅冥相，2017，2019a，2019b，2019c，2019d，2020a，2020b；Meietal.， 2020)；另外，類似于葛萬菌(Girvanella)的纏繞狀絲狀藍細菌鞘化石，還被類比于現(xiàn)代的偽枝菌(Scytonema；齊永安等，2017)。就像
圖 4 至圖 8所示的葛萬菌組合的絲狀化石物質體那樣，除了高度纏繞的不分叉絲狀體或管狀物組成的較為典型的葛萬菌(Girvanella)，還包含著不纏繞而且不分叉的可能代表著一種新類型而且可以類比于現(xiàn)代第谷菌(Tychonema；De los Ríosetal.， 2015)的化石(圖 4-b；圖 5-b，5-c；圖 6-d；圖 7-e；圖 8-b，8-c)，局部還見到直線狀的和電纜線狀的束線菌(Subtifioria，圖 4-e)之類的化石。絲狀藍細菌化石物質體(或菌落)表現(xiàn)為大小不一而且邊緣多為鋸齒狀、形態(tài)為極端不規(guī)則的棱角狀的致密泥晶體，并占據著均一石幾乎50%的面積和體積，表明它們是原地堆積與生長的殘余物。由于葛萬菌組合的化石屬于較為肯定地類比于現(xiàn)代藍細菌的化石，因此就可以較為肯定地推斷出，構成圣水峪剖面的崮山組均一石是較為典型的絲狀藍細菌主導的微生物席的鈣化作用殘余物(Stal，2012)。這些絲狀藍細菌化石的最基本特征是具有較薄(1～2iμm)而且很均勻的暗色致密泥晶壁，并被解釋為在大氣圈CO2含量下降到10PAL(現(xiàn)代大氣圈水平)條件下借助于CO2濃縮機制(CCM機制)的藍細菌活體鞘的鈣化作用(一種特別的生態(tài)生理學響應機制；Riding，2006b；Kah and Riding，2007)殘余物。藍細菌的鞘是含有生物遮光劑(如偽枝藻素)之類的特別的蛋白質而成為結構化的細胞外聚合物質(EPS)，但是在寒武紀尤其是在苗嶺世，大氣圈的CO2含量幾乎達到25PAL，所以藍細菌的活體鞘鈣化作用不需要借助于CCM機制，就像前寒武紀早期(12×108年之前)的情況那樣，從而成為一個特例(Riding，2011b)。盡管認為寒武紀較高的大氣圈CO2含量有利于激發(fā)厭氧新陳代謝作用，從而有益于微生物碳酸鹽巖的發(fā)育(Edwardsetal.， 2017；Lee and Riding，2018；Ridingetal.， 2019)，但是，伴隨著微生物碳酸鹽巖的寒武紀復蘇(Riding，1991a，1991b，1991c，2000，2006a，2011a)所出現(xiàn)的藍細菌繁榮和普遍的藍細菌鈣化作用(Riding，1991a，1991b，1991c，2000，2006b，2011b)，不僅表現(xiàn)為在寒武紀的核形石(Liu and Zhang，2012；Hanetal.， 2015；Wilmethetal.， 2015；梅冥相等，2019a，2019b，2020a)、鮞粒(Liu and Zhang，2012；代明月等，2014；梅冥相等，2020b)與微生物碳酸鹽巖(齊永安等，2017；Latifetal.， 2019；梅冥相等，2017，2019c，2019d，2019e，2020b；Meietal.， 2020；肖恩照等，2020)中較為普遍地發(fā)育著藍細菌鞘的鈣化化石，而且發(fā)生在與基因控制的生物礦化作用(Perryetal.， 2007；Duprazetal.， 2009；梅冥相，2012)得到進化而代表的寒武紀后生動物大爆發(fā)(Dove，2010；Peters and Gaines，2012)相平行的方解石海(Sandberg，1983；Hardie，1996；Balthasar and Cusack，2015；Kiessling，2015；Vulpius and Kiessling，2018)之中，這可能得益于寒武紀具有較高的大氣圈O2含量(Saltzmanetal.， 2011；Largeetal.， 2019)，還可能得益于寒武系與前寒武系之間的巨型不整合面(Peters and Gaines，2012)所表征的長時間風化作用所激發(fā)的海水中的Ca2+濃度突然從新元古代上升到寒武紀期間的顯生宙最大值。再者，藍細菌CCM進化的時間進程也不清楚，其可能進化在新元古代晚期或者在石炭紀的低CO2幕之中，并通過橫向基因轉移傳播到已經得到確立的主要分支中，也可能是促進藍細菌鈣化作用的CCM機制在寒武紀確實已經出現(xiàn)并得到進化(Raven，2012)。

將圖 6 至圖 8中的 “暗色致密泥晶中的亮晶顯微管狀組構”類比于石松藻(LithocodiumaggregatumElliott(1956))，而且將 “暗色泥晶薄膜(寬度小于1iμm)分隔的微亮晶組構”類比于孢網菌(Bacinella；Radoii，1959)，主要是基于形態(tài)學特征。實際上，石松藻(Lithocodium)首先被Elliott(1956)描述在伊拉克 “下白堊統(tǒng)”的灰?guī)r中，主要基于其與松藻Boueina屬的氣孔狀紋層的比較，所以在命名的時候被當作松藻的一種類型，后來被歸為存在著疑問的鈣化藍細菌(Riding，1991b，1991c)。這種毫米級別、形態(tài)不規(guī)則的填充在暗色致密泥晶基質中的不規(guī)則的微亮晶方解石填充的絲狀體網狀物所表征的石松藻，曾經被解釋為有孔蟲(Schmid and Leinfelder，1996；Schmid，1996)，后來被解釋為生物親和性還有待于進一步調查的一種鈣化藍細菌菌落(Cherchi and Schroeder，2006)，而且進一步描述為石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Rameiletal.， 2010)，最終被認為是“生長態(tài)型確是表現(xiàn)出與特定的疊層石生長樣式類型特別相似的結殼狀微生物”。那些被暗色泥晶薄膜(寬度小于1iμm)分隔的微亮晶組構，類比于孢網菌(Bacinella；Radoii，1959)，如圖 4 至圖 8所示(尤其是較好地表現(xiàn)在圖 4-a至4-d、5-a、6-a、7-a、8-a所示的低倍顯微照片之中，也較好的表現(xiàn)在圖 8-b、8-c的高倍顯微照片之中)，代表著一種不規(guī)則的多孔狀微亮晶結殼，曾經被歸屬為一種綠藻(Schlagintweitetal.， 2010)，后來又被幾乎相同的作者解釋為表現(xiàn)出與現(xiàn)代藍細菌微生物席具有一些相似性的沉積組構，并進一步定義和描述為孢網菌狀組構(Bacinella-like fabric；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)。所以說，自從它們命名之后，從一個存在著疑問的石松藻(Lithocodium)-孢網菌(Bacinella)鈣化藍細菌組合(Riding，1991b，1991c)，最終演變?yōu)橄鄳慕Y殼狀微生物組構而被分別稱為石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Rameiletal.， 2010)和孢網菌狀組構(Bacinella-like fabric；Schlagintweit and Bover-Arnal，2013；Schmittetal.， 2019)，本身就代表著重要的認識與概念進步。這樣的概念進步也得到了進一步支持： (1)這2種組構在瑞士牛津期灰?guī)r形成一種多孔網狀的低能核形石皮層(Védrineetal.， 2007)，表現(xiàn)出明顯的微生物結殼的特征；(2)在石松藻狀組構中確實包含著有孔蟲，而且包圍著真正的海綿骨針網狀物所代表的海綿木乃伊(Cherchi and Schroeder，2006)，從而否決了將其解釋為海綿和有孔蟲的認識(Schmid and Leinfelder，1996；Schmid，1996)。但是，這樣的沉積組構是否能夠運用到寒武紀的微生物碳酸鹽巖研究之中，確實存在著巨大的挑戰(zhàn)。

盡管許多細節(jié)問題還需要進一步研究，暗色致密泥晶中的顯微管狀組構所表征的石松藻(Lithocodium；Elliott，1956；Riding，1991b，1991c)或石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Cherchi and Schroeder，2006；Védrineetal.， 2007；Rameiletal.， 2010)(圖 6至圖 8)，確實應該解釋為具有公共鞘、而且是不分叉的絲狀藍細菌的鈣化作用產物。念珠菌(Nostoc)(Potts，1997；Wrightetal.， 2005；Soule，2009；Mohretal.， 2011；Helm and Potts，2012)正好符合這一基本特征，這個推斷和認識主要基于以下幾個方面的考慮。

1)暗色致密泥晶基質的形成，應該解釋為絲狀藍細菌菌落的公共鞘的鈣化作用產物，因為藍細菌的鞘是結構化的細胞外聚合物質(EPS)，而且是含有遮光劑之類蛋白質的EPS(Duprazetal.， 2009，2011；Decho，2010，2011；Stal，2012；Tourney and Ngwenya，2014；Decho and Gutierrez，2017)。這一點與成型絲狀葛萬菌較薄(1～2iμm)、均勻的暗色泥晶壁(圖 4-b，4-c，4-e；圖 5-b，5-c；圖 6-c，6-d；圖 7-b，7-c，7-d，7-e；圖 8-b，8-c)可能的活體鞘的鈣化作用機制(Riding，1991b，1991c，2006b，2011b；Kah and Riding，2007)相似，念珠菌(Nostoc)絲狀體的公共鞘同樣分泌偽枝藻素(Scytonemin)之類的生物堿遮光劑(Wrightetal.， 2005；Soule，2009；Helm and Potts，2012)，二者均由暗色致密泥晶構成，明顯區(qū)別于那些形成均一石的較厚的微生物席中非結構化的EPS化作用產物(圖 4-a，4-b，4-c，4-d；圖 5-a；圖 6-a；圖 7-a；即不均勻和不規(guī)則的致密泥晶與微亮晶組構；Arpetal.， 2012)，所以較好地解釋了圖 6-a、6-b和圖 7-a所示的石松藻狀組構——特別的致密暗色泥晶組構的公共鞘的屬性及其可能的形成機理。就像成型絲狀葛萬菌的暗色致密泥晶壁(圖 4-b，4-c，4-e；圖 5-b，5-c；圖 6-c，6-d；圖 7-b，7-c，7-d，7-e；圖 8-b，8-c)所代表的可能的活體鞘鈣化作用那樣，念珠菌的繁盛可能得益于寒武紀較高的大氣圈CO2含量(Berner and Kothavala，2001)，而且這種念珠菌的公共鞘的鈣化作用可能更多得益于寒武紀較高的大氣圈O2含量(Saltzmanetal.， 2011；Largeetal.， 2019)，還可能得益于寒武系與前寒武系之間的巨型不整合面(Peters and Gaines，2012)所表征的長時間風化作用所激發(fā)的海水中的Ca2+濃度突然從新元古代上升到寒武紀期間的顯生宙最大值。

2)暗色致密泥晶中的亮晶顯微管(圖 6至圖 8)，更有可能是藍細菌細胞列(香毛簇(trichomes)；Riding，1991b，1991c，2000，2011b；Mohretal.， 2011)有機體的降解作用和方解石化作用殘余物。就像葛萬菌之類的絲狀藍細菌可能的活體鞘的鈣化作用形成均勻的暗色泥晶壁所包圍并成型了葛萬菌絲狀體本身的亮晶方解石構成那樣，圖 6至圖 8所示的致密泥晶組構中的亮晶方解石填充的絲狀體，解釋為彎曲的念珠菌絲狀體的鈣化作用(方解石化作用)產物更加合適，雖然組成念珠菌的球形細胞的鏈狀絲狀體的形態(tài)特征沒有保存下來。

3)念珠菌的形態(tài)學特征和微生物學行為(Potts，1997；Wrightetal.， 2005；Soule，2009；Mohretal.， 2011；Helm and Potts，2012)，支持將圖 6 至圖 8所示的暗色致密泥晶組構中的亮晶顯微管解釋為念珠菌菌落的鈣化作用殘余物。目前，念珠菌(Nostoc)作為藍細菌門中在植物命名法下確立的類群Ⅳ的念珠菌目(Nostocaceae)中的5個屬中的最具有代表性的屬，以發(fā)育著固氮的異型細胞的許多球形細胞而組成彎彎曲曲的絲狀體為特征，其最突出的特征是分泌含有生物遮光劑偽枝藻素的細胞外多聚糖構成的公共鞘，從而形成凝膠狀菌落并表現(xiàn)出多細胞行為(Shapiro，1998)，實際上也表現(xiàn)出較為典型的生物模塊性(Suosaarietal.， 2018)。念珠菌(Nostoc)的命名充滿著傳奇性，念珠菌屬的描述可以追溯到1600多年前的東晉王朝時代(公元317—420年)，其在那個時代被名醫(yī)葛洪作為主要的食物描述為葛仙米(詳見李時珍(1596)的《本草綱目》，參見Potts，1997)，而且大型的絲狀藍細菌念珠菌在中國還被用來進行頭發(fā)培育(Mohretal.，2011)；對念珠菌(Nostoc)的正式命名發(fā)生在500年前的歐洲，該詞為15世紀的科學家、哲學家和煉金師Paracelsus所創(chuàng)，基于那個時代在沙漠中下雨之后膨脹而形成凝膠狀可使用物質體所傳說的寓言如“合唱團的黃油”以及“巫婆的果凍”，將其提升為“哲學家的石頭”而創(chuàng)名，用來特指“一些多血癥的和荒唐的形體的污染物，或者是從一些風濕病狀的行星的鼻孔中吹出來的排泄物”；但是，這個奇怪的名稱一直被運用到今天，就像葛萬菌在創(chuàng)名的時候當作有孔蟲那樣，作為一種能夠分泌公共鞘的絲狀藍細菌凝膠狀菌落的代表，念珠菌(Nostoc)分泌公共鞘的基因過程已經取得了一些突破性的認識(Wrightetal.， 2005；Soule，2009；Mohretal.， 2011；Helm and Potts，2012)，并已經認識到其可能起源于大約20×108年之前(Schopf，2012)。所以說，將圖 6 至圖 8所示的暗色致密泥晶組構中的亮晶顯微管組構解釋為念珠菌菌落的鈣化作用殘余物，拓寬了石松藻(Lithocodium；Elliott，1956；Riding，1991b，1991c)或石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Cherchi and Schroeder，2006；Védrineetal.， 2007；Rameiletal.， 2010)的認識，而且為暗色致密泥晶中的亮晶顯微管組構的“海綿木乃伊”解釋(Adachietal.， 2009；Kwonetal.， 2012；Chenetal.， 2014；Lietal.， 2015；Parketal.， 2015；Coulson and Brand，2016；Luo and Reitner，2014，2015；Hongetal.， 2012，2014，2016；Lee and Riding，2018；Shen and Neuweiler，2018；Leeetal.， 2014，2015，2016，2019；Chenetal.， 2019)提供了一個重要的研究鏡像。

4)念珠菌(Nostoc)的現(xiàn)代類比物確實發(fā)生在多重狀藍細菌微生物席之中(De los Ríosetal.， 2015)，從另一個側面支持了將圖 6 至圖 8所示的暗色致密泥晶組構中的亮晶顯微管組構解釋為念珠菌菌落的鈣化作用殘余物的推斷和解釋。生長在極地地區(qū)的地表融水水池中的微生物席群落主要由絲狀體的顫藍細菌目所主導，包括被較細的絲狀藍細菌纖發(fā)鞘絲菌(Leptolyngbya)包圍的較粗的雙須菌(Dichothrix)絲狀體，還包括纏繞的織線菌(Plectonema)和非纏繞的第谷菌(Tychonem)，在其中就發(fā)育著數(shù)十微米至數(shù)百微米的念珠菌(Nostoc)菌落(De los Ríosetal.， 2015)。這樣的現(xiàn)象與圖 6 至圖 8所示的念珠菌菌落的鈣化殘余物和絲狀葛萬菌物質體共生的現(xiàn)象很相似，即念珠菌菌落生長和發(fā)育在由絲狀藍細菌(包括球形藍細菌)主導的多重狀藍細菌微生物席之中。

5)與海綿組織降解物產生的組構的差異性?；诮馄蕦W和分子數(shù)據，海綿確實是進化最早的動物，在埃迪卡拉紀早期的沉積物中還發(fā)現(xiàn)了海綿骨針(Du and Wang，2012)，所以地質學家們一直關注著依據海綿及其海綿組織的降解物產生的組構去探索后生動物的起源，但是得到的研究結果卻明顯不同于圖 6 至圖 8所示的“致密泥晶中的亮晶顯微管”組構。較有代表性的研究包括： (1)多泥組構(polymud fabric)，是指那些含有不規(guī)則次生的、而且被間沉積物填充的空洞的自生鈣碳酸鹽組構，其是基于現(xiàn)代實例的研究而被Neuweiler等(2007)所定義，并進一步認為這種結構為硅質海綿正在降解的細胞外凝膠(collagenous)基質(ECM)的鈣化作用所產生，而且類似的組構已經追溯到新元古代(1083—779iMa)的小達爾群之中(Neuweileretal.， 2007)；2)一種毫米至厘米級別的、總體上被較薄的泥晶壁所分開的碳酸鹽膠結物構成的房室狀構造，被Wallace等(2014)發(fā)現(xiàn)于成冰紀微生物礁復合體中，而且被解釋為原始海綿，包括海綿級別的生物或復雜的微生物前體，在形態(tài)學特征上有點像大型房室狀孢網菌狀組構；(3)海綿組織的細菌降解作用形成的球粒結構和致密泥晶組構(Reitner，1993；Reitner and Neuweiler，1995)，即如果出現(xiàn)很多細菌的話正在腐爛的海綿組織將表現(xiàn)為球粒結構，而如果出現(xiàn)少量細菌的話海綿組織將崩潰而且形成致密泥晶組構，但是圖 6 至圖 8所示的 “暗色致密泥晶中的亮晶顯微管組構”還包含著亮晶顯微管，而且包含著較多的絲狀葛萬菌物質體，所以成為拒絕將這樣的組構解釋為海綿木乃伊的證據。

因此，把圖 4 至圖 8之中的暗色泥晶薄膜分隔的微亮晶基質類比于孢網菌(Bacinella；Radoii，1959；Riding，1991b，1991c)，并進一步解釋為代表著現(xiàn)代藍細菌微生物席的一些特征的孢網菌狀組構(Bacinella-like fabric；Schlagintweitetal.， 2013；Schmittetal.， 2019)。把圖 6 至圖 8中的暗色泥晶基質中的亮晶顯微管組構類比于石松藻(Lithocodium；Elliott，1956；Riding，1991b，1991c)，并解釋為代表著藍細菌菌落鈣化作用殘余物的石松藻狀組構(Lithocodium-like fabric；Cherchi and Schroeder，2006；Védrineetal.， 2007；Rameiletal.， 2010)，進一步解釋為念珠菌菌落的鈣化作用殘余物。這2種特別的沉積組構明顯地發(fā)育和生長在由絲狀葛萬菌表征的藍細菌微生物席之中，從微觀組構上印證了圣水峪剖面崮山組上部均一石主導的生物層狀微生物礁在宏觀特征上所指向的光合作用新陳代謝活動的基本特征。

但是，還是不能將這些構成生物層狀微生物礁(圖 2-b，2-c；圖 3-a)的均一石理解為絲狀藍細菌直接的建造物，因為在高倍顯微鏡下，在均一石的致密泥晶組構局部發(fā)育的大大小小的絲狀藍細菌物質體之中總是見到稀疏分布的黑色小點(大小多小于1iμm)(圖 4-b，4-c、4-e；圖 5-b，5-c；圖 6-c，6-d；圖 7-b，7-c，7-d，7-e；圖 8-b，8-c)，其代表著可能的黃鐵礦晶體殘余物(Berneretal.， 1984；Schieber，2002；Rickardetal.， 2017；Siahietal.， 2017；Flanneryetal.， 2019)，說明形成均一石的微生物沉淀作用(Riding，2000)和早期石化作用(Duprazetal.， 2009)與硫酸鹽還原反應(Rickardetal.， 2017；Siahietal.， 2017；Flanneryetal.， 2019)存在著成因聯(lián)系，進一步表明微生物席內堿度發(fā)動機(Gallagheretal.， 2012)和細胞外聚合物質(Decho，2010；Tourney and Ngwenya，2014；Flemmingetal.， 2016；Decho and Gutierrez，2017)構成的細胞外有機基質(Helm and Potts，2012)這2個關鍵要素的緊密耦合，并涉及到碳酸鹽礦物的原地沉淀作用。由于藍細菌是最為成功的造席生物(Stal，2012)，藍細菌作為原始生產者的微生物活動最終造成了由細胞外聚合物質(EPS)主導的細胞外基質(ECM)的生產作用，并形成特別的生物膜和微生物席，而且構成生物膜和微生物席ECM基質在硫酸鹽還原細菌之類的異養(yǎng)細菌的降解作用過程中又造成了礦物沉淀作用所產生的鈣化作用(Duprazetal.， 2009，2011)，這一個復雜的作用過程最終形成了寒武系苗嶺統(tǒng)非紋層狀光合作用微生物席(或生物膜)所主導的均一石，以及這些均一石主導的生物層狀微生物礁。但是，在苗嶺世乃至整個寒武紀較高的大氣圈CO2含量以及較高的O2含量之下的方解石海中，與后生動物的寒武紀大爆發(fā)相平行的藍細菌繁榮、以及不需要借助于CCM機制的藍細菌鞘的鈣化作用，它們確切的形成機理還有待于今后的深入研究，因為藍細菌鈣化作用尤其是藍細菌活體鞘的鈣化作用并不是必需的(Riding，2011b)，而且鈣化作用的開啟可能要求海水處于很高的碳酸鹽飽和狀態(tài)，所以說藍細菌的鈣化作用取決于環(huán)境條件而且發(fā)生得很早，明顯要早于由藍細菌主導的微生物席所建造的均一石(圖 2-b，2-c；圖 3-a)成型并變成灰?guī)r體的整體鈣化作用。但是，形成均一石主導的生物層狀的微生物礁體所要求的復雜的多重鈣化作用確切的形成機制和環(huán)境響應機理，明顯表現(xiàn)在復雜的地球動力學過程控制的地球生物學過程之中，所以許多細節(jié)問題確實還有待于更加深入全面的研究才能得到更加合理的闡釋。

6 結語

山東省泗水縣圣水峪剖面苗嶺統(tǒng)崮山組上部均一石主導的生物層狀的微生物礁，構成潮下型碳酸鹽巖米級旋回的上部淺水單元，以一個總體向上變淺的旋回序列組成三級沉積層序的強迫型海退體系域，與絲狀藍細菌化石(包括葛萬菌和可能的念珠菌菌落)和非均一的沉積組構一起，不僅代表著較為典型的海平面下降階段的沉積記錄，而且指向了光合作用、新陳代謝作用所主導的沉積作用樣式。最為特征的是，與絲狀藍細菌物質體共生的可以類比于石松藻、并可以進一步解釋為石松藻狀組構的“暗色致密泥晶中的亮晶顯微管狀組構”，可以進一步解釋和設想為具有公共鞘的絲狀藍細菌菌落即念珠菌菌落的鈣化作用殘余物，為這樣的組構所表征的許多學者所倡導的“海綿木乃伊”解釋提供了另外一個研究鏡像，而且拓寬了對生物親和性存在巨大爭議的石松藻、以及可能代表著特定的鈣化藍細菌菌落的石松藻狀組構的進一步了解。將石松藻以及所延伸出的石松藻狀組構解釋為念珠菌菌落的鈣化作用殘余物，為今后對寒武紀藍細菌繁榮乃至藍細菌進化研究提供了一個重要的實例。