廣東孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征研究

鄧婉璐 何森華 孫 軍 林路香 何明華 雷會(huì)雄 賴長(zhǎng)斌 徐學(xué)英 彭文鷹

(1 南雄市孔江國(guó)家濕地公園管理處，廣東 韶關(guān)512435；2 暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系，廣東 廣州510632；3貴州中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，貴州 貴陽(yáng)550025)

浮游動(dòng)物具有種類多、體積小、繁殖快的特點(diǎn)。作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級(jí)消費(fèi)者，浮游動(dòng)物在食物鏈中扮演著重要的角色，既能以浮游植物、碎屑和細(xì)菌等為食，也是魚類和其它一些水生動(dòng)物的餌料(楊宇峰等, 1999)，通過“上下行效應(yīng)”控制和影響著其它營(yíng)養(yǎng)級(jí)的群落結(jié)構(gòu)。浮游動(dòng)物對(duì)水質(zhì)變化反應(yīng)迅速，其群落結(jié)構(gòu)、密度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)種常被用于評(píng)估水體的水質(zhì)情況(Ye et al, 2013; 代培等, 2019; 蔡國(guó)俊等, 2016)。

孔江國(guó)家濕地公園位于廣東南雄市孔江上游，孔江跨越粵贛兩省，由孔江水庫(kù)、上下游及周邊區(qū)域組成，孔江濕地公園的水質(zhì)安全對(duì)生物多樣性保護(hù)和河流水系跨區(qū)域濕地保護(hù)具有重要意義?？捉瓏?guó)家濕地公園浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)、優(yōu)勢(shì)種及多樣性的時(shí)空變化研究，可揭示浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，為濕地公園生態(tài)資源評(píng)價(jià)及生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 采樣點(diǎn)和采樣時(shí)間

于2019年7月(夏)、2019年10月(秋)、2019年12月(冬)和2020年3月(春)，以孔江水庫(kù)為主體，分別對(duì)水庫(kù)的入庫(kù)溪流、入庫(kù)口、庫(kù)中和出庫(kù)口等4個(gè)采樣點(diǎn)進(jìn)行浮游動(dòng)物采樣(圖1)。

圖1 孔江國(guó)家濕地公園采樣點(diǎn)Fig.1 Sampling sites in Kongjiang national wetland park

1.2 樣品采集及處理

用有機(jī)玻璃采水器(規(guī)格為5 L)采集0.5 m表層水樣30 L，25號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑為64μm)現(xiàn)場(chǎng)過濾，所得樣品為定量樣品；樣品需在垂直方向上拖網(wǎng)采集，其中原生動(dòng)物、輪蟲用25號(hào)浮游生物網(wǎng)，枝角類和橈足類等甲殼類浮游動(dòng)物用13號(hào)浮游生物網(wǎng)(孔徑為112μm)。所有樣品均用福爾馬林固定至最終濃度為5%，帶回實(shí)驗(yàn)室后濃縮，在解剖鏡和顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定并計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、margalef豐富度指數(shù)(D)和物種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

各指數(shù)對(duì)應(yīng)的水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)如下：

(1)H值0～1為嚴(yán)重污染，H值1～2為α-中污染，H值2～3為β-中污染，H值＞3為清潔(劉超等, 2007)。

(2)J值0～0.3為重度污染，J值0.3～0.5為中度污染，J值0.5～0.8為輕度污染，J值＞0.8為清潔(劉超等, 2007)。

(3)D值0～1為嚴(yán)重污染，D值1～2為較重污染，D值2～4為中度污染，D值4～6為輕度污染，D值＞6為清潔(許木啟等, 1996)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析及作圖

用SPSS17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析；圖1采用Arcgis 10.6軟件進(jìn)行圖形繪制，采用 Origin 2020b軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動(dòng)物種類組成

本研究共鑒定出浮游動(dòng)物49種，其中輪蟲26種，占53.06%；枝角類10種，占20.41%；原生動(dòng)物9種,占18.37%；橈足類僅4種，占8.16%?？捉瓏?guó)家濕地公園浮游動(dòng)物物種數(shù)見表1，春季入庫(kù)口的物種數(shù)最多，共鏡檢到27種；其次是夏秋季節(jié)的入庫(kù)溪流位點(diǎn)和庫(kù)中位點(diǎn)，均檢到25種；而冬季出庫(kù)口的浮游動(dòng)物物種數(shù)最少，僅檢出13種。夏季各位點(diǎn)平均浮游動(dòng)物種類數(shù)最多，冬季最少。從地理位置來看，入庫(kù)口位點(diǎn)的浮游動(dòng)物物種最豐富，這可能與該位點(diǎn)正處于入庫(kù)溪流的流動(dòng)水體與庫(kù)區(qū)相對(duì)較靜止水體的交匯有關(guān)，適宜于流動(dòng)水體和靜止水體的浮游動(dòng)物均可在此類水體中生長(zhǎng)。

表1 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物物種種類Table 1 Numbers of species of zooplankton in Kongjiang national wetland park

2.2 浮游動(dòng)物密度

孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物密度為3.07～15.45 ind./L，平均為8.43 ind./L(圖2)。春季水體浮游動(dòng)物的平均密度最高，為9.68 ind./L，其次為冬季(8.64 ind./L)；夏秋季的浮游動(dòng)物密度水平較低，分別為7.64 ind./L和7.75 ind./L。在4個(gè)采樣位點(diǎn)中入庫(kù)口的浮游動(dòng)物平均密度最高(10.34 ind./L)；其次是庫(kù)中位點(diǎn)(10.04 ind./L)；入庫(kù)溪流平均密度最低(5.67 ind./L)。常用的浮游動(dòng)物密度指示水體富營(yíng)養(yǎng)化的標(biāo)準(zhǔn)(張覺民等, 1991)：浮游動(dòng)物密度＜1000 ind./L為貧營(yíng)養(yǎng)，1000～3000 ind./L為中營(yíng)養(yǎng)，＞3000 ind./L為富營(yíng)養(yǎng)?？捉瓏?guó)家濕地公園浮游動(dòng)物密度較低，入庫(kù)溪流浮游動(dòng)物密度低于庫(kù)區(qū)，冬春季節(jié)浮游動(dòng)物密度大于夏秋季節(jié)，水體處于貧營(yíng)養(yǎng)水平。

圖2 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物密度Fig.2 Density of zooplankton in Kongjiang national wetland park

2.3 浮游動(dòng)物多樣性

研究區(qū)浮游動(dòng)物的H值為1.73～2.91，平均為2.51(圖3A)；J值為0.66～0.91，平均為0.84(圖3B)；D值為5.95～13.63，平均為10.03(圖3C)。浮游動(dòng)物各指數(shù)的地理分布變化趨勢(shì)基本一致：入庫(kù)溪流位點(diǎn)最高，入庫(kù)口次之，庫(kù)中和出庫(kù)口位點(diǎn)相對(duì)較低。在季節(jié)上的變化趨勢(shì)略有不同，H值從大到小依次為：夏＞秋＞春＞冬；J值依次為：夏＞春＞秋＞冬；D值依次為：秋＞夏＞春＞冬。浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)常被用于評(píng)價(jià)水體水質(zhì)情況，通常認(rèn)為多樣性指數(shù)越高水質(zhì)越好。參照Shannon-Wiener多樣性指數(shù)水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，研究區(qū)水體多處于β-中污染水平，僅冬季的庫(kù)中和入庫(kù)口位點(diǎn)低于2，分別為1.88和1.73，屬于α-中污染；冬季庫(kù)中位點(diǎn)的margalef豐富度指數(shù)為5.95，屬于輕污染，其余時(shí)間位點(diǎn)均大于6，屬于清潔水平；冬季的入庫(kù)口、庫(kù)中和出庫(kù)口3個(gè)位點(diǎn)的J值均小于0.8，屬于輕污染，其余均屬于清潔水平?？捉瓏?guó)家濕地公園水體水質(zhì)處于清潔-輕污染水平，春夏秋三季的多樣性指數(shù)差別較小，冬季略低于其余3個(gè)季節(jié)，這可能是由于冬季水溫較低、水位下降，不利于浮游動(dòng)物以及作為餌料的浮游植物生長(zhǎng)，從而限制了浮游動(dòng)物的多樣性。入庫(kù)溪流的浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)高于庫(kù)區(qū)各位點(diǎn)，這可能與入庫(kù)溪流的流速較快、不利于浮游動(dòng)物的聚集有關(guān)。

圖3 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)時(shí)空變化Fig.3 Temporal and spatial dynamics of zooplankton diversity indexes in Kongjiang national wetland park

2.4 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

以Y＞0.02判定為優(yōu)勢(shì)種，孔江國(guó)家濕地公園先后出現(xiàn)22種浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種，其中秋季優(yōu)勢(shì)種最多，共有13種，其次是夏季有11種，冬季最少僅7種(表2)。廣布中劍水蚤(mesocyclops leuckarti)、壺狀臂尾輪蟲(Brachionus urceus)、螺形龜甲輪蟲(Keratella cochlearis)、對(duì)棘異尾輪蟲(Trichocerca stylata)、前節(jié)晶囊輪蟲(Asplachna priodonta)、剪形臂尾輪蟲(B.forficula)、長(zhǎng)額象鼻溞(Bosmina longhrostris)、長(zhǎng)肢秀體溞(Diaphanosoma leuchtenbergianum)等浮游動(dòng)物密度水平＞1.0 ind./L，為主要優(yōu)勢(shì)種。輪蟲在優(yōu)勢(shì)種中占比最多，橈足類的優(yōu)勢(shì)種僅3種，但臺(tái)灣溫劍水蚤(Thermocyclops taihokuensis)和廣布中劍水蚤為全年優(yōu)勢(shì)種且在所有位點(diǎn)均有檢到。浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種存在一定的季節(jié)性差異分布，夏秋季的優(yōu)勢(shì)種較多、優(yōu)勢(shì)度不突出；冬春季則以甲殼類動(dòng)物中的枝角類、橈足類為主。

3 討論

孔江國(guó)家濕地公園水體中浮游動(dòng)物物種組成以中小型輪蟲和原生動(dòng)物為主，大型枝角類和橈足類較少，這與國(guó)內(nèi)已知的一些淡水水體如貴州高原阿哈水庫(kù)(胡藝等, 2020)、碧流河水庫(kù)(季世琛等, 2018)、渭河流域(王碩等, 2019)等浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的研究結(jié)果相似。由于輪蟲具有孤雌生殖、生長(zhǎng)周期短、能快速適應(yīng)水環(huán)境變化等特點(diǎn)(朱沖沖等, 2019)，使其能快速在淡水水體中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。魚類的捕食也是影響浮游動(dòng)物體型大小的重要因素之一，在熱帶亞熱帶地區(qū)，水庫(kù)中的養(yǎng)殖魚類大多數(shù)以浮游動(dòng)物和浮游植物為食，既是浮游動(dòng)物的捕食者又是競(jìng)爭(zhēng)者(金瓊貝等, 1991)。在同等捕食條件下，魚類更傾向于選擇體型較大的枝角類和橈足類(Hall et al, 1976)，從而減小了中小型浮游動(dòng)物的種間競(jìng)爭(zhēng)壓力，使其能在物種組成中占優(yōu)勢(shì)。

表2 孔江國(guó)家濕地公園浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant species and dominance of zooplankton in Kongjiang national wetland park

溫度也是浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要影響因素，溫度可以通過影響魚類的捕食、餌料的數(shù)量和質(zhì)量以及浮游動(dòng)物自身的生長(zhǎng)繁殖，從而影響浮游動(dòng)物的物種組成和生物密度(林秋奇, 2007)。受溫度與其它因素的交互影響，孔江濕地公園浮游動(dòng)物的物種數(shù)量和密度在時(shí)間上的變化趨勢(shì)并不一致，分別表現(xiàn)為：夏＞春＞秋＞冬和春＞秋＞冬＞夏。有研究表明在30℃時(shí)浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖速率將會(huì)達(dá)到峰值(Gori et al, 2015)。孔江國(guó)家濕地公園地處亞熱帶，夏季平均最低氣溫可達(dá)25℃，最高溫度超30℃，此時(shí)的水體溫度最適合浮游動(dòng)物的快速繁殖與生長(zhǎng)，魚類的捕食壓力最強(qiáng)，但夏季浮游動(dòng)物物種數(shù)量仍最多。低溫條件下浮游動(dòng)物的卵發(fā)育緩慢，隨著溫度的升高，浮游動(dòng)物生長(zhǎng)繁殖的速度逐漸加快(駱鑫等, 2016)。春季隨著光照增強(qiáng)，溫度上升，浮游動(dòng)物迅速繁殖，特別是冬捕了大量大規(guī)格的鰱（Hypophthalmichthys molitrix） 和 鳙（Aristichthys nobilis），此時(shí)水體中魚類捕食壓力較小，因而浮游動(dòng)物密度在春季達(dá)到最高。

庫(kù)區(qū)浮游動(dòng)物密度和物種數(shù)量均大于入庫(kù)溪流，這一方面與水體流速有關(guān)，過快的流速容易沖散浮游動(dòng)物，不利于浮游動(dòng)物的聚集，水體相對(duì)靜止的庫(kù)區(qū)可為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)提供一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的生存環(huán)境(吳利等, 2008)。另一方面可能與水文環(huán)境的改變有關(guān)，大壩的阻隔使得水體的流速減緩，營(yíng)養(yǎng)鹽濃度增加，水體透明度改變，更有利于浮游植物的生長(zhǎng)繁殖(鮑林林等, 2017; Wang et al, 2018)，為浮游動(dòng)物提供了豐富的餌料；其次水體深度的改變，使得浮游動(dòng)物在不同季節(jié)可以通過垂直移動(dòng)來獲取足夠的食物和適宜的溫度，與入庫(kù)溪流相比，庫(kù)區(qū)更適合浮游動(dòng)物的聚集繁殖和生長(zhǎng)。

孔江國(guó)家濕地公園水體中優(yōu)勢(shì)種較多，大部分為輪蟲類，夏秋季優(yōu)勢(shì)度不突出，冬春季多以枝角類浮游動(dòng)物為主要優(yōu)勢(shì)種。Schalau等(2008)發(fā)現(xiàn)，枝角類更喜歡生活在20℃以下的水體中，當(dāng)溫度超過20℃時(shí)，輪蟲總數(shù)會(huì)出現(xiàn)峰值。浮游動(dòng)物對(duì)水環(huán)境變化反應(yīng)敏感，每個(gè)物種都有其最適生境類型，常被用作水質(zhì)的指示生物。采用浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種作為水質(zhì)評(píng)價(jià)的指示種可以避免能在多個(gè)污染級(jí)別中生活的物種所帶來的干擾(沈韞芬等, 1990)，因孔江國(guó)家濕地公園水體中的浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種多為寡污染和中污染的指示物種，并結(jié)合其浮游動(dòng)物多樣性指數(shù)和浮游動(dòng)物密度，對(duì)孔江國(guó)家濕地公園水體水質(zhì)的評(píng)價(jià)為：孔江國(guó)家濕地公園水體中的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、富營(yíng)養(yǎng)化程度較低，處于貧營(yíng)養(yǎng)、寡- 中污染水平。

4 結(jié)論

(1)調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游動(dòng)物49種，以輪蟲為主，甲殼類和原生動(dòng)物占比較小，多為熱帶亞熱帶常見種。

(2)浮游動(dòng)物的物種數(shù)和密度的季節(jié)性變化趨勢(shì)并不一致，表現(xiàn)為夏季物種種類最多，冬季最少，春秋兩季相差不大，而浮游動(dòng)物的密度表現(xiàn)為：春季＞冬季＞秋季＞夏季；入庫(kù)溪流浮游動(dòng)物的物種數(shù)量和平均密度均小于庫(kù)區(qū)。

(3)孔江國(guó)家濕地公園水體浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，富營(yíng)養(yǎng)化程度較低，處于貧營(yíng)養(yǎng)、寡-中污染水平。