棉花生長發(fā)育模型及其在我國的研究和應用進展

侯彤瑜，郝婷麗，王海江，張澤，呂新

棉花生長發(fā)育模型及其在我國的研究和應用進展

1石河子大學農學院，新疆石河子 832000；2石河子大學分析測試中心，新疆石河子 832000

棉花是一種重要的經濟作物，棉花優(yōu)質高產高效生產對于我國具有戰(zhàn)略意義。棉花生長發(fā)育模擬模型從棉花的內部生理過程、外部形態(tài)結構及其與生長環(huán)境的動態(tài)交互出發(fā)，實現作物生長發(fā)育和產量品質形成過程的動態(tài)描述和精確模擬，為棉田生產管理措施的優(yōu)化決策提供了極大的幫助和便利。本文在綜合介紹棉花生理生態(tài)過程模型、棉花形態(tài)結構模型和棉花功能-結構模型的技術原理、組成結構和功能特點的基礎上，深入探討了棉花生長發(fā)育模擬模型在國內外研究進展，對棉花生長發(fā)育模型在我國棉花生長發(fā)育和產量形成、灌溉優(yōu)化、施肥決策、病蟲害管理及棉花生產區(qū)域系統(tǒng)評估方面的應用現狀進行了系統(tǒng)介紹。根據我國棉花生產的實際情況，結合我國農業(yè)信息化發(fā)展方向，從模型的本地化研究、尺度提升及其推廣示范方面為我國棉花生長發(fā)育模擬模型研究、發(fā)展和應用提出了建議，以期進一步推動我國棉花產業(yè)的現代化發(fā)展。

棉花；生長發(fā)育；模擬模型；功能-結構；虛擬

棉花（L.）是一種重要的經濟作物和戰(zhàn)略物資。棉花栽培種原屬多年生植物，不僅具有無限生長的習性，而且其營養(yǎng)生長與生殖生長并進重疊的時間長，約占棉花生育期4/5。將棉花作為一年生作物進行栽培生產時，需要不間斷采取多種促-控措施（如水肥、化調、脫葉催熟等技術）綜合協調棉花營養(yǎng)生長和生殖生長間的矛盾，既要搭好高產的“營養(yǎng)架子”，又要確保優(yōu)良的生殖生長，使棉花栽培管理的技術難度陡然增加。在棉田生態(tài)系統(tǒng)中，棉花的生長發(fā)育是中心環(huán)節(jié)，為了便于棉花的生產管理，農業(yè)研究人員開發(fā)了一系列棉花生長發(fā)育模擬模型[1-2]。這些模型大都從棉花的內部生理過程及其與生長環(huán)境的動態(tài)交互出發(fā)，解釋作物生長發(fā)育和產量品質的形成，為實現棉田生產管理的優(yōu)化決策提供了極大的幫助和便利。本文對國內外棉花生長發(fā)育模型研究進展進行文獻綜述，以期更好發(fā)揮棉花生長發(fā)育模型在我國棉花產業(yè)現代化中的作用。

1 棉花模擬模型簡介

棉花生長發(fā)育模擬模型以計算機程序為主要媒介，以機理性或經驗性數學公式為表達方式，定量描述棉花的光合、呼吸、蒸騰、生長、發(fā)育及蕾鈴脫落等生理過程，系統(tǒng)闡述棉花基因、環(huán)境和栽培措施之間的交互關系，棉花形態(tài)結構、生理功能與生長環(huán)境之間的交互關系以及棉花地上-地下協同生長與生長環(huán)境間的交互關系，實現棉花生長發(fā)育進程的動態(tài)模擬和產量品質的提前預測，為棉花育種和栽培決策提供技術支持[3-7]。從模型功能特點上來劃分，棉花生長發(fā)育模擬模型可以分為生理生態(tài)過程模型、形態(tài)結構模型和功能-結構模型3類。

棉花生長模擬模型一般包括參數輸入、生育模擬、結果輸出3部分。輸入參數主要包括品種遺傳屬性、土壤理化特征、溫光熱氣象資源以及栽培管理措施[8-9]。生育模擬是棉花生理生態(tài)過程模型的核心，一般包括生育期、干物質積累、干物質分配、器官形態(tài)結構建成、土壤-植物動力學交互、土壤-植物-大氣連續(xù)系統(tǒng)等方面的機理過程[3,5-6,10]，部分模型還包含病蟲害-植物交互子模塊，為優(yōu)化棉花病蟲害管理提供決策支持[11]。棉花生長發(fā)育模擬模型一般以小時或日為時間步長進行模擬，在每個時間節(jié)點都會有一系列結果輸出，主要包括植物器官生長發(fā)育、土壤理化參數的變化、病蟲害發(fā)展規(guī)律、產量和品質等，為棉花生產的優(yōu)化決策提供支持。通過將棉花生長發(fā)育模擬模型與其他模型相結合，還可以進一步豐富輸出結果，如與棉花經濟金融模型相耦合實現棉花生產效益和期貨投資的評估[12]，與氣候變化或氣候災害模型相耦合實現棉花生產災害和保險評估[13-14]，與三維動畫模型相結合實現棉花生長發(fā)育的可視化，從而為棉花栽培管理教學提供支持[2]。

2 棉花模擬模型國內外研究進展

2.1 棉花生理生態(tài)過程模型

棉花生理生態(tài)過程模型的研究起始于20世紀60—70年代，重點關注棉花基礎生理代謝過程中能量流動和物質平衡的定量模擬，依據定量關系構建方法的不同可分為統(tǒng)計模型和機理模型2類。統(tǒng)計模型基于統(tǒng)計學原理而構建，構建過程和參數體系相對簡單，但模型的運行結果對時間和空間條件的變化比較敏感，實際使用中需要提前對模型參數進行本地化調校，以符合當地的棉花生產實際。而機理模型則大多基于植物學原理構建，機理性較強，可以在一定程度上超越時空限制而在多個區(qū)域取得相對較好的模擬效果，但是機理模型的構建過程需付出很大的努力和代價，使用起來也復雜，往往需要輸入較為詳細的參數，亦在一定程度上限制了此類模型的大面積推廣和運用（表1）。

棉花生理生態(tài)過程模型一般用于農田尺度生產管理優(yōu)化、產量品質預測、土地生產力評價等方面，在部分植棉區(qū)域的農業(yè)生產中得到廣泛應用[2]。但是，由于模型構建過程往往針對特定的時空區(qū)域，而模型本身又需要較多的輸入參數，因此，如何在區(qū)域尺度進一步提升模型參數的獲取和模型結果的精度是此類模型未來發(fā)展的重要方向之一[15-16]。

2.1.1 國外棉花生理生態(tài)過程模型發(fā)展及其特點

（1）GOSSYM模型 在1970年，美國農業(yè)工程師Stapleton[17]開發(fā)了一套以輻射和溫度為驅動因子，模擬養(yǎng)分虧缺和蟲害發(fā)生對棉花生長發(fā)育影響的棉花生長發(fā)育模擬系統(tǒng)。通過逐步引入水、氮平衡[18-19]、光合生產[20-21]、土壤物理和根系生長模擬[5,22-23]、數據輸入、管理和模擬結果的解析[24]等模塊而構建了更加完善的棉花模擬模型和決策支持系統(tǒng)GOSSYM/ COMAX（圖1）。GOSSYM/COMAX模型以物質平衡原理為基礎，可以實現水、碳和氮在土壤和植株中運移轉化過程的模擬。目前該模型成功在全美棉花種植區(qū)域得到推廣應用[24-25]。

（2）Cotton2K模型 為了提高GOSSYM模型對干旱地區(qū)灌溉棉花生長發(fā)育的模擬精度，Marani對GOSSYM模型進行了修改和重寫，即Cotton2K模型[10]（圖1）。該模型要求輸入小時尺度的氣象數據（表1），將干旱地區(qū)對棉花生長發(fā)育最敏感的蒸騰和光合等生理模塊和土壤水分供應模塊精細化到小時尺度，并在此基礎上對植物生長、物候變化、滴灌過程、土壤氮的礦化和硝化等過程進行更新和細化[26]，從而實現了干旱地區(qū)棉花植株-土壤-田間管理間交互作用的優(yōu)化模擬。目前該模型已成功用于國內外干旱地區(qū)棉花生長模擬及管理決策[27–29]。

（3）CSM-CROPGRO-Cotton模型 DSSAT（Decision Support System for Agrotechnology Transfer，www. DSSAT.net）是由作物模擬模型支持的決策支持系統(tǒng)，是目前使用最廣泛的農業(yè)生產模型系統(tǒng)之一，其用于模擬棉花生長發(fā)育的模塊為CSM-CROPGRO-Cotton模型。該模型依托CSM（Cropping System Model）通用模塊對自然環(huán)境要素和人為管理決策的影響進行模擬[8]，基于棉花基因型數據、生理生態(tài)參數及田間試驗結果，對系統(tǒng)中主要用于雙子葉植物生長發(fā)育過程進行模擬的樣板模型CORPGRO進行參數化，用得到的CROPGRO-Cotton模塊進行棉花生長發(fā)育及產量的模擬[30]（圖1）。目前，CSM-CROPGRO-Cotton模型包含在最新版DSSAT中，可以直接下載使用[31]。目前該模型在美國東南植棉區(qū)應用較多[2,32]。

（4）OZCOT模型 為了對棉田植保方案提供決策支持，澳大利亞聯邦科學與工業(yè)研究組織和農業(yè)決策部門共同研制了棉花害蟲計算機管理系統(tǒng)SIRATAC模型[33]。該模型包含了一個以棉鈴生長和存活為核心的模塊[34]，可以對棉鈴從生長到成熟（或脫落）進行全程監(jiān)控。通過對SIRATAC模型的光合和呼吸過程進行了修改和優(yōu)化，并引入作物-土壤水分平衡模型和氮素吸收模型[35]，Hearn提出了OZCOT模型[6]（圖1）。在澳大利亞，OZCOT是目前唯一受官方支持的棉花生長發(fā)育模擬模型[2]，是HydroLOGIC[36]、Whopper Croper[37]等棉花灌溉決策支持模型的關鍵內核，同時也是APSIM中進行棉花生長發(fā)育模擬的核心。

此外，還有些為特殊目的而開發(fā)的棉花生理生態(tài)過程模型，如Wallet等[38]為分析全球氣候變化背景下CO2濃度和氣溫的升高對棉花生長發(fā)育的影響而開發(fā)了COTCO2模型，Liang等[39]將改進后的GOSSYM模型與區(qū)域氣候-天氣預測模型（CWRF）相耦合，并基于該模型研究了區(qū)域氣候變化對棉花產量的影響[14]。還有些則通過對通用作物模型添加或修改相關模塊后使其適用于棉花生長發(fā)育的模擬，如荷蘭Wageningen大學開發(fā)WOrldFOodStudies模型[40]，由聯合國FAO（Food and Agriculture Organization）開發(fā)的AuqaCrop通用植物生長發(fā)育模型[41]，禾本科通用作物模型GRAMI[42–44]和CropSyst[45]等都可以用于棉花生長發(fā)育的模擬。

2.1.2 我國棉花生理生態(tài)過程模型發(fā)展及其特點 20世紀80—90年代我國學者在借鑒國內外棉花模擬模型開發(fā)經驗的基礎上，對棉花生長發(fā)育模擬進行了一系列探索。吳國偉等[46]建立了用于與棉蟲動態(tài)模型偶聯的棉花生長發(fā)育模型，以明確最佳栽培措施，優(yōu)化棉蟲動態(tài)經濟閾值。翟連榮等[47]針對國外作物-害蟲管理模型的缺陷，通過耦合棉鈴蟲取食模型、種群動態(tài)模型及棉花生長發(fā)育模型，增加了部分蕾鈴去除及棉花遭受蟲害后自身的補償作用，構建了田間棉鈴蟲的管理系統(tǒng)。劉文等[9]以氣象要素和植物生育狀態(tài)變量驅動棉花生育期、生長、呼吸、干物質分配、蕾鈴消長、水分脅迫等方面的生理過程，從潛在生產和水分脅迫兩個層次上建成棉花生長發(fā)育與產量形成逐日動態(tài)模擬模型。馮利平等[48]結合田間試驗和專家經驗，研制了可用于棉花生產優(yōu)化管理、生長發(fā)育和產量形成預測的決策系統(tǒng)。

潘學標等[3]在參考國外多個成熟棉花生長發(fā)育模型經驗（美國的GOSSYM模型、荷蘭的MACROS模型以及澳大利亞的OZCOT模型）的基礎上，根據我國黃淮海地區(qū)棉花生產實際情況，構建了以日為時間步長，可用于定量模擬氣象、土壤及栽培管理措施等農業(yè)生產要素對棉花生長發(fā)育、形態(tài)發(fā)生及產量品質影響的棉花生長發(fā)育模型COTGROW。該模型包含棉花碳素代謝、水分平衡、氮素平衡、干物質生產與分配等模塊，結合我國棉花的生產實際，對棉花生長發(fā)育與環(huán)境條件及栽培措施的交互關系進行了分析和模擬，可以進行播期、密度、施肥、灌溉、生長調節(jié)劑等生產管理決策的推薦，能夠實現棉花生長發(fā)育和產量形成的動態(tài)模擬。

雖然COTGROW模型針對中國棉花品種和生產管理實際進行了優(yōu)化，但是該模型無法實現覆膜滴灌、整枝打頂、棉麥間套作等栽培技術措施的模擬。針對Cotton2K模型對干旱地區(qū)滴灌棉花進行優(yōu)化的特點，楊艷敏等[49]利用新疆棉花試驗數據對該模型進行參數校驗，并增加了整枝和打頂模塊，使該模型的模擬結果更加符合新疆棉區(qū)棉花生長管理的實際[28]。ZHANG等[50]在荷蘭SUCROS作物生長發(fā)育基礎模式的基礎上提出了SUCROS-cotton模型，通過引入我國特有的棉麥間套作種植體系以及地膜覆蓋等栽培管理措施，使其在生態(tài)環(huán)境、種植密度、棉花品種等具有較大差異的黃河流域棉區(qū)和西北內陸棉區(qū)均取得較好模擬效果，為中國不同棉區(qū)的棉花種植區(qū)劃、理想株型塑造和管理措施優(yōu)化提供理論和技術支持。

表1 國外經典棉花生理生態(tài)過程模型要點比較

圖1 國外經典棉花生理生態(tài)過程模型發(fā)展示意圖

棉鈴、棉籽和棉纖維的生長發(fā)育過程與棉花產量品質的形成密切相關，定量研究棉鈴發(fā)育及纖維品質形成是棉花生長模擬研究的重要內容。馬富裕[51]通過在我國三大棉區(qū)同步開展棉花“異地分期種植”試驗，定量分析了溫度、光照和水分等生態(tài)因子對不同品種棉鈴干物質增長及品質形成的影響，并建立了棉鈴干物質積累及纖維品質形成模擬模型。Li等[52]研究了棉鈴發(fā)育進程與溫度、光照、氮素供應及品種要素的定量關系，提出了棉鈴生理發(fā)育時間的概念，建立了棉鈴成熟進程模擬模型。根據棉鈴、棉籽和棉纖維的同步發(fā)育特性，以棉籽作為“庫端”驅動生物量、油脂和蛋白質在棉籽中的積累過程，以日為時間步長定量模擬了棉籽干物質質量、物質組分含量及其品質的形成過程[53]。在此基礎上，Chen等[54]進一步考慮了水分脅迫對棉鈴發(fā)育成熟進程的影響，并構建了棉籽中胚的干物質積累及其物質組分動態(tài)變化模擬模型。

相對于棉籽而言，棉纖維生長發(fā)育及其品質參數的定量模擬對于準確了解棉花產量、品質和經濟效益而言更具意義。在準確模擬棉鈴生理發(fā)育時間的基礎上，Zhao等[55-56]基于棉鈴與棉纖維的同步發(fā)育特性確定棉纖維的伸長期、加厚期和成熟期，通過棉鈴不同生長階段的輻熱積與棉纖維長度和強度的關系以及不同著生部位棉鈴的氮素供應狀況實現了棉纖維長度、強度及馬克隆值的模擬。這些模型的開發(fā)和應用不僅能夠提升棉花產量、品質的模擬精度，對于系統(tǒng)研究外界環(huán)境對棉花生殖器官生長發(fā)育的影響，分析和預測棉花生產價格和效益具有重要意義。

2.2 棉花的形態(tài)結構模型

棉花形態(tài)結構指棉花各個器官（節(jié)間、葉片、葉柄、花鈴、根系）之間的拓撲連接關系，以及在此基礎之上定義的各個器官大小、形態(tài)及其在三維空間位置和方向[57-58]。與棉花生理生態(tài)模型對作物群體尺度的關注不同，形態(tài)結構模型以棉株個體為研究中心，更加重視對植株個體及其器官真實形態(tài)結構的精確描述，并以三維可視化的方式反映棉花形態(tài)結構的生長發(fā)育規(guī)律[59]。

植物形態(tài)結構模型大致可以分為靜態(tài)模型和動態(tài)模型兩大類[57,59]。其中靜態(tài)模型是指基于接觸式或非接觸式數據采集儀，獲取特定時刻植物不同器官的空間坐標信息，采用計算機圖形學方法獲得視覺上具有真實感的三維植物形態(tài)[57]。靜態(tài)模型主要用于研究與植物空間結構相關的性質，對植物冠層結構的動態(tài)演變規(guī)律缺乏關注。動態(tài)模型是指基于植物生長過程中拓撲結構和幾何結構的演變原理和規(guī)律，依賴于特定的計算機圖形學算法（如字符串替換系統(tǒng)[60]、參考軸技術[61-62]、多尺度圖樹法[58]等）而建立的能夠反映植物生長過程中形態(tài)結構動態(tài)變化的模型，為模擬環(huán)境要素對植物冠層結構生長動態(tài)的影響提供了便利。

目前，棉花形態(tài)結構模型在冠層光分布的精確模擬研究等方面顯示出了很大的優(yōu)勢[63]，但是該類模型在構建過程中基本不考慮其底層生理功能，難以定量模擬棉花植物生長發(fā)育隨環(huán)境而改變的狀況，也沒有器官生物量等信息，因而這類模型在棉花實際生產領域的應用存在著很大的局限性[57,59]。

2.2.1 國外棉花形態(tài)結構模型及其特點 Mutsaers[64]通過對棉花植株和冠層的精細分層，開發(fā)了能夠考慮棉花形態(tài)發(fā)生過程的生長發(fā)育模擬模型KUTUN。該模型對棉花冠層進行分層模擬時，每層僅包含一段主莖節(jié)間、一個主莖葉以及在該主莖葉的葉腋著生的果枝，模型假設每一層的光合產物會優(yōu)先滿足相應層生殖器官和營養(yǎng)器官生長發(fā)育的需求，模擬了每一層器官的發(fā)生生長、光合同化及干物質分配的循環(huán)過程。該模型雖然在一定程度上考慮了棉花植株器官的空間分布特性對棉花生長發(fā)育的影響，然而從模型架構和假設來看，該模型對棉花各器官的形態(tài)結構做了大量簡化，屬于棉花生理生態(tài)過程模型到棉花形態(tài)結構模型的過渡。

在棉花靜態(tài)形態(tài)結構模型構建方面，Lang[65]在1973年即采用自制的三維數字化儀測定了棉花葉片的三維空間坐標，分析了棉花冠層中葉面積及葉傾角的分布規(guī)律，研究了棉花葉片的向光性運動。Sinoquet等[66]采用三維數字化儀獲取表征棉花葉片位置和朝向的空間三維坐標，之后采用圖像合成軟件構建了棉花靜態(tài)三維結構模型，基于該模型進一步模擬了棉花葉片和冠層對太陽直射輻射和天空光散射輻射的截獲效率，結合葉片的光響應特性計算了冠層的光合效率。與棉花生理生態(tài)過程模型相比，基于棉花形態(tài)結構模型能夠更加精準地描述不同棉花葉片的輻射截獲特征[66]。

在棉花動態(tài)形態(tài)結構模型構建方面，Dauzat[63]采用三維數字化儀在現蕾期、開花期及脫葉前，分別測定了棉花主莖節(jié)、果枝節(jié)、葉枝節(jié)及對應節(jié)位上葉柄和葉片的三維坐標，并采用多尺度圖樹算法構建了棉花植株的拓撲結構。依據每周測定的棉株節(jié)數及葉面積的動態(tài)變化規(guī)律，結合棉花器官發(fā)生、葉面積擴展、葉柄伸長、果枝等幾何結構參數隨生育期和外界環(huán)境的變化特征，采用插值法構建了棉花冠層結構動態(tài)模型?；谠撃Ｐ瓦M一步模擬了冠層光截獲隨冠層葉面積指數的定量變化，提出了冠層光質可能是造成不同種植密度棉花主莖節(jié)間及果枝朝向可塑性變化的主要原因。

2.2.2 我國棉花形態(tài)結構模型及其特點 在棉花靜態(tài)形態(tài)結構模型構建方面，楊娟等[67]將棉花植株的拓撲連接劃分為主莖和果枝兩大類，基于棉花各器官的數字圖像獲取造型控制點二維坐標，基于控制點坐標采用NURBS曲面方法建立了棉花的各種器官的三維結構模型，結合棉株拓撲結構和器官三維形態(tài)，形象直觀地再現了棉花植株的三維結構。該研究重點從計算機圖形學角度提出了構建視覺逼真棉花器官的技術，對其生物學意義關注較少。

在棉花動態(tài)形態(tài)結構模型構建方面，周娟等[68]依據對棉花盆栽試驗數據的系統(tǒng)分析，定量描述了棉花形態(tài)建成與品種、環(huán)境和技術措施間的動態(tài)關系，基于數學建模技術實現棉花形態(tài)器官三維生長形成過程的動態(tài)模擬；依據前人研究和數字圖像提取了不同生育期棉株拓撲連接信息，結合計算機圖形學方法構建了棉花虛擬生長結構模型VGSC。該模型可以動態(tài)模擬棉花植株各器官隨生長度日、氮素、水分及DPC化控等要素的變化過程。

陳超等[69]應用COTGROW棉花生理生態(tài)過程模型進行棉花生長發(fā)育、干物質積累、產量形成等過程的定量模擬，基于田間試驗數據系統(tǒng)分析了棉花各器官的生物量-形態(tài)間的定量關系，據此構建了基于棉花生理生態(tài)過程的形態(tài)結構模擬模型，為進一步實現棉花器官的三維可視化模擬提供了基礎。與VGSC模型相比，該模型沒有完成棉花植株生長動態(tài)的三維可視化，但是其對棉花生長發(fā)育底層過程描述的機理性更強。

2.3 棉花的功能-結構模型

隨著研究的深入，棉花生長發(fā)育模擬模型趨向于依據一定的規(guī)則將棉花的底層生理代謝功能模型與棉花形態(tài)結構描述相耦合，實現棉花生理功能-形態(tài)結構的動態(tài)交互，在更精準的時間尺度和空間維度上進行棉花生長發(fā)育狀況的動態(tài)模擬[70-72]。為此，研究人員提出了2種建模思路[73]：一類是以某些生育變量為依托，直接將成熟的植物生理代謝模型與形態(tài)結構模型相結合，實現植物生長過程中結構功能的互反饋，如L-Cotton模型[71]、COTONS模型[72]等；另一類是針對植物結構和功能的特點，在同一模型中對二者的交互進行統(tǒng)一設計和模擬，以并行方式模擬二者的反饋機制，如GreenLab模型[74-75]等。目前，此類模型的研究仍處于初級階段，各種功能模型和結構模型的耦合方式仍存在很多需要研究的問題，但是該模型代表了棉花生長發(fā)育模型的最終方向，對棉花生產管理和高效生產展現了極大的發(fā)展?jié)摿76]。

2.3.1 國外棉花功能-結構模型發(fā)展及其特點 de Reffye等[77]將植物生長發(fā)育與蒸騰效率間的生理代謝關系加入到植物形態(tài)結構模擬系統(tǒng)AMAPpara中，利用植物的蒸騰效率計算干物質生產，基于源-庫分配理論將干物質分配給各器官，基于異速生長率計算各器官的幾何結構參數。之后，根據各器官幾何結構參數與水力學參數的關系進一步模擬冠層的蒸騰效率，從而實現植物功能-結構交互作用的模擬。通過田間試驗對模型參數進行校驗，模擬結果能夠很好地反映棉花生長發(fā)育和形態(tài)結構的動態(tài)演變，但是該模型對生殖器官生長發(fā)育過程的描述比較簡單。

Hanan[71]將基于計算機圖形學原理的植物結構模擬模型L-System[60]與傳統(tǒng)棉花生長發(fā)育模型OZCOT[6]結合起來，構建了植株尺度的棉花功能-結構模型L-Cotton。與AMAPpara相比，該模型更加關注棉花冠層內每個蕾鈴的發(fā)生、生長、發(fā)育及其脫落等生殖生長和發(fā)育過程，基于碳平衡原理實現了水、氮等環(huán)境脅迫對棉花冠層內蕾鈴生長數量、脫落數量及未脫落蕾鈴大小的動態(tài)調節(jié)和對棉花最終產量影響的模擬，并對模擬結果進行三維可視化表達。Renton等[78]以葉片生物量生產為媒介，將基于L-System模擬的植物結構與基于典范模型（Canonical Model）方法構建的植物功能模型相耦合，模擬了葉片脫落后棉花植株的補償生長效應。

Jallas等[72]將棉花生長模型GOSSYM的模擬結果與棉花冠層三維結構模型相耦合進行棉花生長發(fā)育的模擬。模擬過程首先由GOSSYM模型依據氣象、土壤、品種及田間管理措施等輸入要素，實現棉花器官的發(fā)生、脫落、連接等拓撲結構參數和器官干物質、面積、長度、直徑等幾何結構參數的動態(tài)模擬，之后根據田間試驗調查統(tǒng)計規(guī)律，將GOSSYM模擬的各器官形態(tài)結構參數動態(tài)轉換為三維空間中由簡化多邊形及其組合構建的具有視覺真實感的棉花器官，并通過計算機圖形學算法對模擬結果進行可視化表達。他們認為采用三維虛擬模型對棉花生長發(fā)育結果進行表達能夠提高農民對模型的認識，使模型的使用更加高效，有助于通過植物模型提高農業(yè)新技術的轉化，降低轉化成本。

2.3.2 我國棉花功能-結構模型發(fā)展及其特點 通用植物功能-結構模型GreenLab起源于AMAP模型，其結構模型和功能模型均基于一般性的假設，通過一系列參數優(yōu)化過程即可實現各種特定植物功能-結構動態(tài)交互的模擬[57,79]。Zhan等[74]采用田間試驗數據對GreenLab模型及逆行參數優(yōu)化，模擬了棉花植株的干物質生產、分配及形態(tài)結構對冠層下部葉片脫落的響應過程。張吳平等[75]采用GreenLab模型的原理，基于不同類型根個體獲取生物量的能力和異速生長規(guī)則，實現了根個體生物量分配及幾何結構生長的模擬，根據根個體空間伸展規(guī)則與空間體元技術，構建了棉花根系生長發(fā)育模擬模型。

開源植物功能-結構建模平臺GroIMP是基于L-system的重寫規(guī)則所建立，能夠進行植物功能-結構動態(tài)交互模擬[80]。陳超等[81]對COTGROW模型的發(fā)育和形態(tài)發(fā)生模塊做了改進，并將其與GroIMP相耦合[80]，實現了棉花地上部器官形態(tài)建成和生長過程模擬的可視化，應用GroIMP中的光分布模塊模擬了不同密度棉花冠層的光截獲量。Gu等[70]則基于SUCROS- cotton模型和GroIMP平臺開發(fā)了棉花功能-結構模型CottonXL，模擬了植物生長調節(jié)劑縮節(jié)胺對不同植株密度棉花生長發(fā)育和植株結構的影響。Wang等[82]基于CottonXL模型，在單個棉鈴尺度上模擬了棉花播種時間、打頂時間以及是否進行薄膜覆蓋等管理措施對棉纖維長度、纖維強度和麥克隆值的影響。

3 棉花模擬模型在我國應用進展

美國是世界上開發(fā)和應用棉花生長發(fā)育模型最早，也是最成功的國家。GOSSYM/COMAX模型在20世紀80年代已經在全美所有植棉區(qū)域得到廣泛應用[25]，對于優(yōu)化美國棉花生產管理、推動棉花產業(yè)節(jié)本增效具有發(fā)揮了巨大的作用[2]。目前，我國是世界第二大植棉國，產量約占全球產量的1/4[83]，但是棉花生長發(fā)育模型在我國棉花生產實際中的應用數量、應用水平和應用場景仍處于初級階段。由于我國棉花種植過程中人工參與的技術環(huán)節(jié)偏多，水肥管理效率偏低，導致植棉成本顯著增加，單位面積總成本約為美國的3.4倍[84]。因此，在我國棉花生產實際中加大棉花生長發(fā)育模擬模型應用水平對于推動我國棉花生產發(fā)展，提升我國植棉效益方面潛力巨大。

在作物生長發(fā)育和產量模擬方面，董占山等[85]運用黃河流域棉區(qū)田間試驗數據對GOSSYM模型進行了品種參數校驗，通過適當調整模型品種參數，GOSSYM模型可以實現中熟品種中棉所12、中早熟品種中棉所17、早熟品種中棉所16的生長發(fā)育和產量形成過程的模擬。趙黎等[86]基于新疆石河子148團田間試驗數據對GOSSYM模型進行了參數校驗，應用校驗后的模型模擬了北疆主栽品種新陸早6號和新陸早7號的生長發(fā)育和產量形成過程。結果表明部分修改和校正后的GOSSYM模型可以運用于模擬棉花的生育期、產量以及棉花主要性狀、干物質重量。

在灌溉管理方面，楊艷敏等[49]利用新疆棉花試驗數據對Cotton2K模型進行校驗的基礎上，增加了整枝和打頂相關模塊，使該模型更加適合新疆棉區(qū)棉花生長發(fā)育的模擬[28]，并成功運用該模型對華北平原和新疆的棉花生產和耗水進行了模擬，分析2個地區(qū)棉花的耗水特征[87]。吳立峰等[88]針對新疆特色膜下滴灌栽培管理模式，通過新疆石河子的棉花田間試驗對DSSAT-CROPGRO-Cotton模型進行了本地化模型參數率定，并對該模型進行了敏感性分析和不確定性分析，實現了灌溉制度的優(yōu)化。Li等[89]則通過田間試驗和STICS算法優(yōu)化了CSM-CROPGRO-cotton模型中潛在蒸散和土面蒸發(fā)的計算方法，顯著提升了該模型對新疆膜下滴灌棉花的生長發(fā)育和土壤水分變化的模擬精度。Tan等[90]則應用AquaCrop模型模擬了不同灌溉方式對膜下滴灌棉花產量、土壤水分及土壤鹽分含量變化的影響。

在施肥管理決策方面，孫莉等[91]依據新疆北部地區(qū)不同施肥量田間試驗，對Cotton2K模型進行了參數校驗，采用該模型對棉花植株中氮素濃度進行了模擬。針對模擬結果與實測值差異偏大的問題，作者認為應該在控制田間試驗土壤初始含氮量的基礎上，進一步考慮不同生育時期棉花氮肥吸收的差異性[91]。由于棉花生長發(fā)育模型所需的各種環(huán)境參數難以及時大面積獲取，目前我國棉花實際生產中大多采用3S技術實時獲取棉花營養(yǎng)狀況和生長狀態(tài)，并依據棉花需肥規(guī)律進行施肥決策，如呂新等[92]應用地理信息系統(tǒng)、數學模型等方法建立了土壤肥力評價模型和評價體系，結合肥料試驗建立了棉花施肥決策支持系統(tǒng)，具有生成土壤肥力分布圖、分析土壤肥力資源、提供棉花施肥咨詢與配方推薦等功能。

在病蟲害管理方面，雖然國內外均建立了與棉花生長發(fā)育狀況耦合性較強的病蟲害管理模型[32,47]，但是這些模型在我國棉花實際生產中應用較少。目前，我國棉花病蟲害管理主要通過高清圖像[93]、高光譜遙感[92-93]等技術手段采集棉花葉片的圖像或光譜信息，采用深度學習等圖像和光譜特征分析方法進行棉花病害[94-96]及蟲害[97-98]的類型診斷和程度評估。

在區(qū)域尺度棉花生產系統(tǒng)評估方面，潘學標等[15]采用作物模擬模型和相關分析相結合的方法開發(fā)了以光能利用為核心，同時考慮氣候、土壤、作物品種、管理措施影響的綜合評估模型，應用該模型模擬了新疆莎車田間棉花的干物質生長動態(tài)、葉面積動態(tài)，并進一步分析了該模型在評估氣候變異對新疆棉花生產影響中的應用前景。陳超等[99]和王雪嬌等[13,100]則進一步應用該模型成功預測了新疆棉花冷害和產量動態(tài)。

圖2 新疆棉區(qū)典型膜下滴灌生產場景示意圖

4 我國棉花生長發(fā)育模型研究應用的建議

從20世紀60年代以來，棉花生長發(fā)育模擬模型經歷了60年的發(fā)展，從棉花生理生態(tài)過程模型到棉花形態(tài)結構模型，再到棉花功能-結構模型，在世界范圍內得到了廣泛的研究和應用。目前，我國的棉花生長發(fā)育模擬模型基本還是以引進消化國外的模型為主，在模型的本地化研究、尺度提升及其推廣示范方面仍存在一些問題，需要在以后的研究和應用中加以改進和完善。

4.1 棉花生長發(fā)育模型的本地化研究和應用

我國棉花生產主要集中在黃河流域棉區(qū)、長江流域棉區(qū)和西北內陸棉區(qū)，其中新疆棉區(qū)以占全國植棉面積76.1%，占全國植棉總產量84.9%的體量，成為我國最大的棉區(qū)（國家統(tǒng)計局，2019）。我國不同植棉區(qū)間地理區(qū)位和氣候環(huán)境差異較大，在長期植棉歷史中逐漸形成各具特色的棉花生產栽培管理技術規(guī)范，如新疆棉區(qū)經過多年探索逐步形成的以“矮、密、早、膜、滴”為主要內容的綜合植棉技術（圖2）。因此，在借鑒國內外棉花生長發(fā)育模型優(yōu)勢的基礎上，針對不同植棉區(qū)域特色播種方式（如地膜覆蓋[89]）、灌溉方式（如滴灌[101]）和栽培方式（密植打頂[28]）等生長管理措施，進一步開展棉花地上和地下部生長發(fā)育、營養(yǎng)生長和生殖生長及其與環(huán)境交互、棉花功能和結構交互作用的機理和模型的開發(fā)研究[102]，加強多環(huán)境要素脅迫（高溫、干旱、病蟲害等）對棉花生長發(fā)育綜合影響的機理和模型研究，加強地膜殘留、脫葉劑、縮節(jié)胺等對土壤和生物環(huán)境影響的評估模型研究，加強棉花生長發(fā)育模型與棉花經濟效益模型的耦合研究[103]，是我國棉花生長發(fā)育模型未來研究的重點方向。

4.2 棉花生長發(fā)育模型由單點到區(qū)域的尺度提升

目前的棉花生長發(fā)育模型多基于溫室控制試驗或田間小區(qū)試驗樣本構建，偏重棉花生長發(fā)育動態(tài)機理，需要輸入大量難以獲取的參數才能獲得較為準確的模擬結果，因此主要用于單點或者田間尺度棉花生長發(fā)育過程的模擬和預測，大面積推廣受到限制[2]。隨著搭載各種傳感器的農業(yè)物聯網技術和星-空-地一體化多層次農業(yè)遙感技術的發(fā)展，能夠在大時空范圍內快速、準確、定量地獲取棉花生長發(fā)育模型所需要的土壤、植被、氣象等輸入參數，同時也可以定量反演如土壤水分含量、葉面積指數、葉綠素含量、光合和蒸騰生理等土壤和植被狀態(tài)，為模型的校驗和驗證提供數據。因此，系統(tǒng)研究棉花生長發(fā)育模型與農業(yè)物聯網數據和農業(yè)遙感反演數據之間參數同化和模型耦合的方法原理，將多源農業(yè)監(jiān)測技術所實時獲取的棉花冠層狀態(tài)信息與棉花生長發(fā)育模型進行有效耦合[104]，綜合棉花生長發(fā)育模型在點上、遙感觀測在面上的優(yōu)勢，提升模型應用的時空范圍是未來棉花生長發(fā)育模型研究的趨勢之一[16]。

4.3 棉花生長發(fā)育模型的推廣和應用

棉花生長發(fā)育模型輸入參數多、操作難度大的特點導致其在我國棉花生產實際中的應用和推廣水平較低。隨著物聯網、大數據、云計算、人工智能等新一代信息技術在我國“三農”領域中的快速發(fā)展和廣泛應用[105]，為棉花生長發(fā)育模型的推廣和應用提供了新的契機。基于新一代信息技術對現有棉花生長發(fā)育模型進行適宜性改進和提升，使其與棉田大數據采集網絡相耦合，實現棉花生長發(fā)育模型的參數同化和精度提升，為棉花生產管理的水、肥、藥智能決策和精準施用服務；與農機具作業(yè)參數和農機具作業(yè)質量監(jiān)測技術相耦合，為棉田農機具作業(yè)質量提供數據監(jiān)控與智能管理等大數據智能分析服務，提升農機具作業(yè)質量和運維管理能力；與棉花安全理論、經濟預警理論和國內外棉花市場特點相融合，實現棉花市場預警和價格預測服務；與土壤質量環(huán)境評價和環(huán)境污染評價模型相耦合，闡述棉花生產措施（連作、地膜、脫葉劑等）對生態(tài)環(huán)境的影響評價等，是棉花生長發(fā)育模型研究的趨勢之一。

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Advances in Cotton Growth and Development Modelling and Its Applications in China

1Agricultural College of Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang;2Analysis and Testing Center of Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang

Cotton is an important commodity crop, and its high-yield, high-quality and high-efficiency production have strategic significance for China. The cotton growth and development models (CGDM) simulate the dynamic interactions of physiological and structural processes with the environment, and predict the growth, yield and quality formation of cotton, to provide great assistance and convenience for the optimal decision of management practices. Based on the comprehensive introduction of technical principle, structural composition and functional characteristics of physiological model, structural model and functional-structural model of cotton, some further discussions were developed on the research and application of these models at domestic and abroad. Some further discussions were developed on the research and application of these models at domestic and abroad, particularly in the application of the CGDMs for the simulation of dynamic change of cotton growth and yield, for the optimization of irrigation, fertilization and pest management strategies, and for the regional-assessment of cotton production system in China. According to the actual situation of cotton production in China, combined with the development direction of agricultural informatization in our country, several suggestions were put forward for the research, development and application of cotton growth simulation model in terms of localization study, scale improvement and popularization demonstration, in order to further promote the modernization development of cotton industry in China.

cotton; growth and development; modelling; functional-structural; virtual

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.06.004

2020-06-19；

2020-11-25

石河子大學高層次人才科研啟動項目（RCSX201716）、兵團科技計劃重大項目（2018AA00401）、石河子大學科研項目（KX03100102）

侯彤瑜，E-mail：tongyu.hou@shzu.edu.cn。通信作者呂新，E-mail：lxshz@126.com

（責任編輯 楊鑫浩）