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    干旱脅迫對(duì)‘青燕1 號(hào)’燕麥產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與分配的影響

    2021-03-22 02:22:04劉凱強(qiáng)劉文輝賈志鋒梁國(guó)玲馬祥
    草業(yè)學(xué)報(bào) 2021年3期
    關(guān)鍵詞:小穗拔節(jié)期燕麥

    劉凱強(qiáng),劉文輝,賈志鋒,梁國(guó)玲,馬祥

    (青海省青藏高原優(yōu)良牧草種質(zhì)資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海西寧810016)

    作物產(chǎn)量積累是多因素綜合影響的過(guò)程,由植株前期生長(zhǎng)發(fā)育和后期物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移共同決定。植物生長(zhǎng)早期主要是形態(tài)構(gòu)建和功能器官發(fā)育的過(guò)程,當(dāng)外界環(huán)境改變時(shí)植物可根據(jù)生長(zhǎng)需求促使這個(gè)過(guò)程延長(zhǎng)或縮短,對(duì)于牧草而言,前期發(fā)育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)或過(guò)短都將影響后期穗部籽粒形成,最終引起產(chǎn)量變化。因此,研究產(chǎn)量構(gòu)成因子對(duì)于反饋植物逆境下發(fā)育調(diào)控意義重大。針對(duì)解決作物生育期遭遇干旱問(wèn)題,前人在小麥(Triticum aesti?vum)[1]、玉米(Zea mays)[2]、水稻(Oryza sativa)[3]、馬鈴薯(Solanum tuberosum)[4]等傳統(tǒng)作物做了大量研究,主要應(yīng)用傳統(tǒng)的育種手段、現(xiàn)代的分子育種手段以及對(duì)作物生理機(jī)制的探究[5-7],培育新的抗旱品種以及明確作物遭受干旱脅迫時(shí)的調(diào)控機(jī)理,但對(duì)于牧草而言,抗旱品種培育周期漫長(zhǎng),育種手段相對(duì)滯后,而植物干旱脅迫時(shí)受多種代謝調(diào)控通路控制,目前許多機(jī)理仍尚不明確,干旱脅迫影響牧草生長(zhǎng)仍是困擾畜牧業(yè)發(fā)展的重要問(wèn)題。青藏牧區(qū)由于氣候變化原因,自然災(zāi)害(干旱、凍害、冰雹等)發(fā)生的頻繁性和不規(guī)律性,導(dǎo)致牧草生育期時(shí)而出現(xiàn)連續(xù)干旱現(xiàn)象,對(duì)牧草生長(zhǎng)影響極大[8-10],干旱的不規(guī)律性導(dǎo)致植物生長(zhǎng)前期和后期以及關(guān)鍵生育期均有可能受到影響,這大大增加了抗旱工作的研究難度,也成為抗旱工作的新挑戰(zhàn)。

    燕麥(Avena sativa)是禾本科燕麥屬一年生草本植物[11],是適宜在青藏高原高寒牧區(qū)和半農(nóng)半牧區(qū)種植的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)草料兼用作物[12],因葉和莖稈柔嫩多汁,營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富,鮮草和干草可作為優(yōu)質(zhì)的家畜飼料,是解決青藏高原高寒地區(qū)草畜季節(jié)性供求矛盾、保護(hù)生態(tài)環(huán)境和促進(jìn)草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要牧草品種[13];其次燕麥籽粒富含β-葡聚糖及多種微量元素,對(duì)“三高”人群具有良好的食療保健作用,已經(jīng)成為一種重要的保健產(chǎn)品[14-15]。而有關(guān)燕麥抗旱方面的研究多集中在干旱對(duì)燕麥種子萌發(fā)、幼苗生理特性、品種抗旱性評(píng)價(jià)等方面,且這些研究多以苗期研究為主[16-17],對(duì)于生育期遭受連續(xù)干旱時(shí)燕麥生長(zhǎng)及產(chǎn)量的響應(yīng)變化研究較少。因此,本研究以青海本地推廣品種‘青燕1 號(hào)’為研究對(duì)象,探究不同生育時(shí)期干旱和持續(xù)干旱脅迫后燕麥干物質(zhì)積累與分配及產(chǎn)量形成的變化規(guī)律,為高寒區(qū)燕麥實(shí)際生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    供試品種為青海本地推廣品種:‘青燕1 號(hào)’(Avena sativacv. Qingyan No. 1),由青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院提供。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2019 年青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室遮雨棚內(nèi)進(jìn)行,挑選飽滿、大小一致的種子,消毒處理后播種于聚乙烯塑料盆(直徑28 cm、高30 cm)中,土壤取自大田土,曬干后過(guò)12.5 mm 篩混合均勻,每盆裝入等量過(guò)篩土壤,底肥為磷酸二銨(N 18%,P2O546%)38.98 g·m-2和尿素(N 46%)19.49 g·m-2,于苗期三葉期定株到 25 株·盆-1。

    干旱脅迫梯度:75% 的田間持水量(對(duì)照75%FWC)、60%田間持水量(輕度脅迫60%FWC)、45%田間持水量(中度脅迫45%FWC)和30%田間持水量(重度脅迫30%FWC),田間持水量:25%土壤含水量。

    生育期脅迫處理:1)全生育期不干旱(CK);2)苗期-拔節(jié)期干旱(ST),于苗期開(kāi)始干旱脅迫10 d,結(jié)束后恢復(fù)正常供水;3)苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱(SH),于苗期和孕穗期分別干旱脅迫10 d,結(jié)束后恢復(fù)正常供水;4)苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SF),于苗期和開(kāi)花期分別干旱脅迫10 d,結(jié)束后恢復(fù)正常供水;5)苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期連續(xù)干旱(SM),于苗期、孕穗期和開(kāi)花期分別干旱脅迫10 d,結(jié)束后恢復(fù)正常供水;共13 個(gè)處理(表1),10 次重復(fù),共 130 盆,完全隨機(jī)區(qū)組排列。

    控水方法:試驗(yàn)采用稱(chēng)重差值法,每天下午17:00稱(chēng)含土盆重,計(jì)算預(yù)計(jì)灌水量之間的差值用以補(bǔ)充植株的蒸騰量。

    表1 干旱脅迫試驗(yàn)處理Table 1 Treatments of drought stress

    1.3 觀測(cè)記載項(xiàng)目

    于燕麥成熟期,各處理選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的10 個(gè)單株,分別測(cè)定小穗數(shù)(number of spikelet,Ns)、穗粒數(shù)(主莖花序全部籽粒數(shù),seed number per inflorescence,SNi)、小穗粒數(shù)(每個(gè)小穗上的籽粒數(shù),seed number of spikelet,SNs)、空鈴數(shù)(empty floret number,Ef)、穗長(zhǎng)(length of spikelet,Ls)、單序籽粒重(每株主莖花序籽粒重量,seed weight per inflorescence,SWi),百粒重(hundred kernel weight,HKW),每個(gè)處理5 次重復(fù)。

    產(chǎn)量:成熟期每處理以盆為單位,測(cè)定種子產(chǎn)量,每個(gè)處理5 次重復(fù)。

    干物質(zhì)測(cè)定:選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的12 株燕麥,根、莖(莖+葉鞘)、葉和穗分離,用去離子水沖去根系表面雜質(zhì),濾紙吸干水分后,105 ℃殺青 30 min 后75 ℃烘干至恒重測(cè)定根干重(dry weight of root,DWr)、莖干重(dry weight of stem,DWst)、葉干重(dry weight of leaf,DWl)和穗干重(dry weight of spikelet,DWs),每 3 株 1 個(gè)重復(fù),重復(fù) 4 次,并計(jì)算穗、莖、根和葉的干物質(zhì)分配比例和分配指數(shù)及不同脅迫次數(shù)和脅迫時(shí)期下各指標(biāo)的相對(duì)值。

    計(jì)算公式:干物質(zhì)分配比例=器官干重/生物量總干重

    各指標(biāo)相對(duì)值計(jì)算:各指標(biāo)相對(duì)值=干旱脅迫測(cè)定值/對(duì)照測(cè)定值

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用Microsoft Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS 16.0 軟件進(jìn)行方差分析、Duncan 多重比較、多元回歸分析及通徑分析,采用Origin 2018 作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同干旱脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

    從表2 可以看出,脅迫程度和脅迫次數(shù)對(duì)穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量的影響均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01),小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)無(wú)明顯變化。脅迫程度和次數(shù)的互作效應(yīng)對(duì)單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量影響達(dá)到顯著差異(P<0.05)或極顯著差異(P<0.01)水平,而穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。其中,各因素對(duì)百粒重影響大小表現(xiàn)為:脅迫程度>脅迫次數(shù)>脅迫程度和次數(shù)互作,其余指標(biāo)均表現(xiàn)為:脅迫次數(shù)>脅迫程度>脅迫程度和次數(shù)互作。

    表2 干旱脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量因子影響的方差分析Table 2 The variance analysis of effects on yield and yield components of oat under drought stress

    同一脅迫程度下隨著脅迫次數(shù)增加,小穗數(shù)均以3 次脅迫相對(duì)值最低,分別為0.96、0.56 和0.36;穗粒數(shù)僅在60%FWC 下脅迫1 次的相對(duì)值大于對(duì)照,為1.13,其余脅迫程度下均低于對(duì)照,且隨著脅迫次數(shù)增加不斷下降;而穗長(zhǎng)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量的相對(duì)值隨脅迫次數(shù)增加均低于1.0,且各脅迫程度下以3 次脅迫最低,其中穗長(zhǎng)相對(duì)值分別為 0.67、0.65 和 0.61,單序籽粒重分別為 0.47、0.16 和 0.15,百粒重分別為 0.64、0.39 和0.34,產(chǎn)量分別為0.63、0.23 和0.18(圖1)。小穗粒數(shù)和空鈴數(shù)在不同脅迫程度下各脅迫次數(shù)之間相對(duì)值差異較小,但小穗粒數(shù)均低于1.0,說(shuō)明干旱脅迫對(duì)小穗粒數(shù)有抑制作用,但次數(shù)變化對(duì)其影響不大。整體水平下,影響大小表現(xiàn)為:脅迫3 次>脅迫2 次>脅迫1 次,脅迫程度影響大小表現(xiàn)為:30%FWC>45%FWC >60%FWC。

    干旱脅迫顯著(P<0.05)影響燕麥的穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量,而空鈴數(shù)沒(méi)有明顯變化(圖2)。從圖中可以看出,燕麥穗部發(fā)育受干旱抑制明顯,各處理顯著(P<0.05)低于T1,其中以T10和T13穗長(zhǎng)最低,分別為10.7 和9.2 cm。小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重和百粒重是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因子,小穗粒數(shù)在T2、T3、T4處理下明顯高于T1,穗粒數(shù)僅在T2處理下高于T1,而小穗粒數(shù)、單序籽粒重及百粒重干旱脅迫后各處理均低于T1。產(chǎn)量因子的改變引起籽粒產(chǎn)量的積累發(fā)生變化,各處理遭遇干旱脅迫減產(chǎn)明顯,與T1相比,T13處理降幅最大,其次為T(mén)12和T10處理,分別降低了81.8%、77.1%和71.9%。從整體水平來(lái)看,脅迫1 次各參數(shù)降幅相對(duì)較小,脅迫2 次次之,脅迫3 次降幅最大;而隨著脅迫程度的加劇中度和重度脅迫相對(duì)較為嚴(yán)重,輕度脅迫相對(duì)較輕;不同脅迫程度和次數(shù)因脅迫時(shí)期不同而異,整體以SM 時(shí)期抑制最明顯,SH 時(shí)期次之,SF 和ST 時(shí)期相對(duì)較小,因此,生育期盡量避免連續(xù)性干旱脅迫。

    2.2 不同干旱脅迫對(duì)燕麥干物質(zhì)積累與分配的影響

    從表3 可以看出,脅迫程度和脅迫次數(shù)對(duì)各器官干重和分配指數(shù)的影響均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著差異水平(P<0.01),除莖分配指數(shù)和葉分配指數(shù)外,其余參數(shù)受脅迫次數(shù)的影響程度均大于脅迫程度。脅迫程度和次數(shù)的互作效應(yīng)對(duì)穗干重、莖干重、根干重、葉干重、根分配指數(shù)和葉分配指數(shù)影響達(dá)到極顯著差異(P<0.01)水平,而穗分配指數(shù)和莖分配指數(shù)均未達(dá)到顯著差異(P>0.05)。其中,各因素對(duì)莖分配指數(shù)和葉分配指數(shù)的影響大小表現(xiàn)為:脅迫程度>脅迫次數(shù)>脅迫程度和次數(shù)互作,其余指標(biāo)均表現(xiàn)為:脅迫次數(shù)>脅迫程度>脅迫程度和次數(shù)互作。

    從表4 可得,同一脅迫程度下隨著脅迫次數(shù)增加,穗、葉、莖、根干重相對(duì)值呈明顯的下降趨勢(shì)(60%FWC 下根干重除外),各脅迫程度下均以3 次脅迫器官干物質(zhì)積累最低,2 次脅迫次之,1 次脅迫影響最??;同一脅迫次數(shù)下隨著脅迫程度增加,穗、葉、莖、根干重相對(duì)值以30%FWC 最低,45%FWC 和60%FWC 次之,說(shuō)明脅迫程度和次數(shù)是影響各器官干物質(zhì)積累的主要因素。從脅迫程度對(duì)各器官分配的比例來(lái)看,各脅迫次數(shù)下莖和根部干物質(zhì)分配比例相對(duì)值較大,相對(duì)值均大于1.0,穗和葉部干物質(zhì)分配相對(duì)值較低,其中穗部相對(duì)值在0.48~0.86,葉部相對(duì)值在0.83~1.13;同一脅迫次數(shù)下隨著脅迫程度加劇,各參數(shù)變化規(guī)律不同,穗和葉分配指數(shù)在脅迫1 和3次后相對(duì)值增加趨勢(shì)相反,前者隨脅迫程度下降,后者不斷增加,而脅迫2 次下無(wú)明顯差異;莖和根分配指數(shù)隨脅迫程度加深有增有減,但整體變化規(guī)律不明顯。

    圖1 不同脅迫程度和次數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子相對(duì)值的影響Fig.1 Effects of different drought stress degree and times on relative values of yield and yield components in oat

    由表5 可得,不同干旱脅迫對(duì)各器官干物質(zhì)積累及分配影響差異顯著(P<0.05),不同干旱脅迫下各器官干物質(zhì)積累均以T1最高,說(shuō)明全生育期不干旱有助于干物質(zhì)的積累,良好的水分供應(yīng)能保持植株的正常生長(zhǎng),干旱脅迫下各器官干物質(zhì)積累均以T12和T13處理降幅最大,與T1相比,根干重分別降低78.31%和78.31%,莖干重降低76.64%和76.64%,葉干重降低61.22%和67.35%,穗干重降低86.23%和91.09%。從干旱后各器官的干物質(zhì)分配結(jié)果來(lái)看(表5),干旱脅迫能有效刺激根部干物質(zhì)的分配增加,除T2和T8處理外,其余處理均高于T1;莖和穗部干物質(zhì)分配策略相反,干旱脅迫增加了莖部的分配比例而減小了穗部的分配比例,其中莖部分配指數(shù)增加量達(dá)0.01~0.08,穗部分配指數(shù)下降0.02~0.17;葉部干物質(zhì)分配在中度和重度脅迫下增加量相對(duì)較多,同樣脅迫次數(shù)下,連續(xù)性脅迫增加較多。從整體水平來(lái)看,穗、莖、根干重和穗分配指數(shù)在各脅迫次數(shù)下以脅迫1 次降幅相對(duì)較小,脅迫2 次次之,脅迫3 次降幅最大;脅迫程度下以中度和重度脅迫相對(duì)較為嚴(yán)重,輕度脅迫相對(duì)較輕;不同脅迫程度和次數(shù)下脅迫時(shí)期整體以SM 時(shí)期抑制最明顯,SH 時(shí)期次之,SF 和ST 時(shí)期相對(duì)較小,因此,生育期盡量避免連續(xù)性干旱脅迫;而莖、根和葉分配指數(shù)在不同脅迫程度和次數(shù)下有不同程度增加,其中脅迫次數(shù)以3 和2 次增幅較大,1 次脅迫次之,脅迫程度以重度和中度增幅較大,輕度脅迫次之,脅迫時(shí)期表現(xiàn)為SM 時(shí)期最大,其次為 SH 和 SF 時(shí)期,ST 時(shí)期最輕。

    圖2 不同干旱脅迫對(duì)燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響Fig.2 Effects of different drought stress on yield and yield components of oat

    表3 干旱脅迫對(duì)燕麥干物質(zhì)分配與積累影響的方差分析Table 3 The variance analysis of effects on dry matter accumulation and distribution of oat under drought stress

    表4 不同脅迫程度和次數(shù)對(duì)燕麥器官干物質(zhì)積累及分配相對(duì)值的影響Table 4 Effects of different drought stress degree and times on relative values of dry matter accumulation and distribution in oat

    表5 不同干旱脅迫對(duì)燕麥器官干物質(zhì)積累及分配的影響Table 5 Effects of drought stress on dry matter accumulation and distribution of oat

    2.3 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的相關(guān)性分析

    指i配29**分LD.4葉數(shù)-0指i配82 73**分RD.0.6根數(shù)-0-0指9配49 19 99*分DIs.0 0..2莖數(shù)-0-0指i 2**配*04**94**54**75分SD.7.3.6 0.穗數(shù)-0-0-0重l 4**65 85**22 9**干55.2.7.0 83葉DW 0.-0-0-0 0.重r 6**7**70**72**66**3**干86 66.3.4.3 88根DW 0.0.-0-0-0 0.重st 0**1**5**23 78**01 8**干莖DW 89 0.96 0.56 0..1 87-0.7-0.2-0 0.重s 8**3**1**3**08**30**30 8**ht stresses干穗DW 93 0.88 0.96 0.73 0..4 86-0.7-0.2-0 0.el.2**8**2**1**2**15**16**05 8**ug長(zhǎng)Ls 93 89 86 92 71.4.7.2 90 ro穗0.0.0.0.0.0.1 lev.0 ifferent d-0-0-0重1**0**2**8**4**1**60 31**31 1**粒W9 1 0.87 0.86 0.80 0.86 0.65 0..2.7 0..2 91 er d百HK-0-0-0 nificant at the 0 nd 4 0 1 2 5 7 at u數(shù)鈴Ef.0 02 34 25.0 00 00.0 00 44 22.0 01.0 06 21 f o空0.-0-0 0.0.0.-0-0 0.0.-0析ents o粒i SW 17 1**87 5**2**5**4**6**5**2**分on籽.0 92 92 93 90 94 61 77*.2 13**.7 82.1 92 1)序-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.。性mp eans correlation is sig單重關(guān)co.0相 數(shù)5**05的ield 1**7**6**9**0**8**3**70**8 8**19**<0 el,* * m穗SN粒s子d y 45 0 0...1 37 47 0.57 0.45 0.39 0.55 0.37 0..3 0..4 09 36 0.(P著因an小-0-0-0顯5 lev極.0量產(chǎn)ield 6**7**5**3**2**1**0**8**2**1**關(guān)與f y數(shù)i0 1 33 31**63相粒SN 44 92.0 83 89 87 93 87 88 64.2.7.2 92示量穗0.0.-0 0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.產(chǎn)麥alysis o,* *表nificant at the 0燕an數(shù)6**8 75 5 67 8**0 2**05 74 2**72 8**62 4**75 9**73 7**65 6**51 76 71**45*1**83 5).0 is sig下 穗N s迫tion.0.0.5.3小0.-0 0.0.0.0.0.0.0.0.0.-0-0-0 0.<0脅i(P旱s SW i LD orrela i著顯i SN干W s s t r l i 6 ble 6 C關(guān)同 標(biāo) 重SD DIs RD數(shù) 相eans correlation不 指dex In SN數(shù)粒E f HK DW DW DW DW指指指指數(shù)粒籽數(shù)重L s重重重重配配配配Yield示表Ta粒穗序鈴粒長(zhǎng)干干干干分分分分量穗小單空百穗穗莖根葉穗莖根葉產(chǎn):*表注Note:* m

    從表6 可以看出,干旱脅迫下燕麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)、莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量均為極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)相關(guān)關(guān)系,其中小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)在0.368~0.922,而莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)在-0.673~-0.299。空鈴數(shù)與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著水平,為-0.021。

    2.4 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量與各指標(biāo)的通徑分析

    通過(guò)對(duì)各產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的逐步多元回歸分析得到種子產(chǎn)量最優(yōu)方程為:Y=-7.24+0.01SWi-32.86LDi+2.36HKW+0.19SNi-1.34DWst(r=0.984),結(jié)果顯示,單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重與產(chǎn)量密切相關(guān),當(dāng)試驗(yàn)中其他條件不變時(shí),單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重每增加一個(gè)單位,燕麥種子產(chǎn)量分別增加0.01、-32.86、2.36、0.19 和-1.34 g。

    以逐步回歸分析篩選的5 個(gè)產(chǎn)量性狀與產(chǎn)量進(jìn)行通徑分析,探究產(chǎn)量性狀對(duì)種子產(chǎn)量積累的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)。結(jié)果顯示,5 個(gè)性狀對(duì)產(chǎn)量的直接影響,以單序籽粒重的直接作用最大(0.442),百粒重次之(0.391),莖干重直接作用最?。?0.261,表7)。通過(guò)分析各性狀對(duì)產(chǎn)量的間接作用發(fā)現(xiàn),莖干重通過(guò)單序籽粒重、葉分配指數(shù)、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)種子產(chǎn)量間接作用較大,達(dá)到2.590,而單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)和莖干重與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到0.900 以上,說(shuō)明單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用。

    表7 不同干旱脅迫下燕麥產(chǎn)量與產(chǎn)量因子的通徑分析Table 7 Path analysis of yield and yield components of oat under different drought stresses

    3 討論

    產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子是評(píng)價(jià)作物耐旱性的重要參數(shù)[18],同時(shí)也是干旱研究的重要方向,如何在逆境下保持較高的產(chǎn)量,不僅是傳統(tǒng)作物關(guān)注熱點(diǎn),同樣也是評(píng)價(jià)牧草品質(zhì)的重要依據(jù)。干旱脅迫會(huì)影響作物的生理生化功能,抑制植物生長(zhǎng)發(fā)育,最終導(dǎo)致減產(chǎn)[19]。本試驗(yàn)在不同干旱脅迫程度和次數(shù)下研究燕麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子,結(jié)果發(fā)現(xiàn)干旱脅迫后燕麥減產(chǎn)明顯,各脅迫次數(shù)和程度下以2 和3 次脅迫、中度和重度脅迫降幅最大,相同脅迫次數(shù)下以苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱(SH)和苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SM)時(shí)期干旱對(duì)產(chǎn)量影響最大,說(shuō)明生育期內(nèi)多次、持續(xù)性脅迫不利于產(chǎn)量形成,實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)盡量避免出現(xiàn)持續(xù)性干旱。干旱脅迫影響作物產(chǎn)量和產(chǎn)量組分構(gòu)成,禾本科牧草作物產(chǎn)量是分蘗數(shù)、小穗數(shù)、小花數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重等互相協(xié)調(diào)的結(jié)果[20],各組分增加或減少會(huì)對(duì)產(chǎn)量形成造成影響。胡廷會(huì)[21]報(bào)道,干旱脅迫降低了燕麥穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、單株粒重和物質(zhì)積累,但可以通過(guò)外源調(diào)節(jié)劑緩解這一現(xiàn)象;孫黛珍等[22]提出,在燕麥的灌漿期受到干旱脅迫,其株高降低,穗長(zhǎng)變短,單株粒重、千粒重下降,每穗總小穗數(shù)、主莖穗粒數(shù)減少;其中單株粒重、主莖穗粒數(shù)、千粒重與抗旱性關(guān)聯(lián)極大。本試驗(yàn)中,穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、單序籽粒重、百粒重在干旱脅迫后下降明顯,各脅迫程度和次數(shù)下整體影響大小表現(xiàn)為:3 次>2 次>1 次脅迫、重度>中度>輕度脅迫,不同時(shí)期脅迫整體表現(xiàn)為苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SM)>苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱(SH)>苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SF)>苗期-拔節(jié)期干旱(ST)。小穗數(shù)和穗粒數(shù)有增有減受脅迫程度影響較大,而空鈴數(shù)整體變化幅度較小,干旱脅迫后無(wú)明顯差異,這可能與其自身的遺傳特性有關(guān)。

    植物生長(zhǎng)伴隨著物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)移,尤其在生育后期,干物質(zhì)的積累、轉(zhuǎn)移是種子形成和產(chǎn)量積累的重要過(guò)程[23]。在傳統(tǒng)作物中研究者往往多關(guān)注于成熟期籽粒產(chǎn)量[24-25],但對(duì)于牧草來(lái)說(shuō),不僅要考慮到種子產(chǎn)量,同時(shí)飼草產(chǎn)量也是評(píng)價(jià)牧草品質(zhì)和耐旱性的重要指標(biāo)。牧草的生長(zhǎng)周期相對(duì)較短,在有限的生育期限內(nèi)快速完成整個(gè)生命周期,因此,優(yōu)質(zhì)的牧草需要具有較強(qiáng)的抵御逆境的能力,能夠在貧瘠的環(huán)境中快速汲取養(yǎng)分和水分完成自身的生長(zhǎng)發(fā)育。本試驗(yàn)中,不同脅迫程度和脅迫次數(shù)增加各器官干重相對(duì)值,整體以3 次脅迫降幅最大,其次為2 次脅迫,1 次脅迫最輕;不同干旱脅迫下燕麥器官干重積累受阻,干重降幅達(dá)0.04~2.25 g,脅迫時(shí)期變化下各器官干重整體以苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SM)時(shí)期降幅最大,苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱(SH)次之,苗期-拔節(jié)期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SF)和苗期-拔節(jié)期干旱相對(duì)較輕。植物器官的物質(zhì)分配受外界環(huán)境影響,植物改變器官的物質(zhì)分配是其抵御逆境的重要策略,優(yōu)先關(guān)鍵器官發(fā)育也是植物賴(lài)以生存的重要保障。本研究中干旱脅迫下莖和根的干物質(zhì)分配比例逐漸增大,主要是因?yàn)榍o和根作為燕麥的輸導(dǎo)器官,擔(dān)任著植物水分和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)闹匾蝿?wù),不同干旱程度和脅迫次數(shù)均增加了燕麥莖稈和根部的干物質(zhì)分配比例的相對(duì)值(均大于1.0),保證疏導(dǎo)組織的良好發(fā)育,優(yōu)先莖和根的干物質(zhì)分配以維持干旱環(huán)境下疏導(dǎo)功能正常運(yùn)轉(zhuǎn),這可能是燕麥應(yīng)對(duì)干旱的重要生存策略。

    產(chǎn)量的構(gòu)成往往是多因素共同決定的[26],單一因素可能會(huì)影響產(chǎn)量增減幅度,但最終產(chǎn)量是由多因子共同決定的結(jié)果[27],因此,采用多因子綜合分析是研究作物產(chǎn)量較為科學(xué)的方法。本試驗(yàn)中,通過(guò)相關(guān)性分析和通徑分析可以建立各產(chǎn)量因子與種子產(chǎn)量的關(guān)系模型,分析影響產(chǎn)量的主要性狀以及各性狀對(duì)產(chǎn)量的直接作用和間接作用。相關(guān)性分析得出,小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系,莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與岳武[28]在正常水分條件下對(duì)燕麥得出與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性最大的依次為成穗率、千粒重、單株穗數(shù)和分蘗數(shù)結(jié)果不一致,說(shuō)明逆境脅迫會(huì)改變產(chǎn)量構(gòu)成因子的貢獻(xiàn)率。通徑分析結(jié)果表明,單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用,因此,今后篩選抗旱性品種可作為參考指標(biāo)。

    4 結(jié)論

    ‘青燕1 號(hào)’燕麥不同干旱脅迫后其穗長(zhǎng)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重和產(chǎn)量下降明顯,而小穗數(shù)、穗粒數(shù)有增有減,空鈴數(shù)無(wú)明顯變化;各器官干物質(zhì)積累均不同程度受到抑制,但分配比例以莖和根部轉(zhuǎn)移較多,而穗和葉相對(duì)較少。從整體水平來(lái)看,不同脅迫程度和脅迫次數(shù)對(duì)各指標(biāo)影響大小整體表現(xiàn)以3 次脅迫、中度和重度脅迫較大,不同時(shí)期脅迫以生育期內(nèi)持續(xù)脅迫:苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期、開(kāi)花-乳熟期干旱(SM)和苗期-拔節(jié)期、孕穗-抽穗期干旱(SH)影響最大。

    不同干旱脅迫下各指標(biāo)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),燕麥小穗數(shù)、穗粒數(shù)、小穗粒數(shù)、單序籽粒重、百粒重、穗長(zhǎng)、穗干重、莖干重、根干重、葉干重、穗分配指數(shù)與產(chǎn)量為顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)在0.368~0.922,而莖分配指數(shù)、根分配指數(shù)、葉分配指數(shù)與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)在-0.673~-0.299??这彅?shù)與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著水平,為-0.021。通徑分析發(fā)現(xiàn),單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)對(duì)燕麥產(chǎn)量增產(chǎn)具有重要作用。

    綜上所述,‘青燕1 號(hào)’燕麥生育期內(nèi)遭遇多次和持續(xù)性脅迫不利于各器官干物質(zhì)積累與分配,而單序籽粒重、百粒重、穗粒數(shù)是影響到籽粒產(chǎn)量的重要因子。

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