張德順,陳陸琪瑤,羅靜茹,劉 鳴,姚馳遠(yuǎn)
(1.同濟(jì)大學(xué)建筑與城市規(guī)劃學(xué)院,上海 200092;2.四川省國(guó)土空間規(guī)劃院,四川成都 610036;3.德累斯頓工業(yè)大學(xué),塔蘭特01735)
氣候變暖背景下,我國(guó)極端天氣事件的發(fā)生變得更加頻繁[1]。20 世紀(jì)90 年代后,夏季降水出現(xiàn)大幅增加趨勢(shì),強(qiáng)降水頻率上升導(dǎo)致長(zhǎng)江中下游流域和東南沿海地區(qū)的洪澇和城市內(nèi)澇事件也隨之加重[2-4]。
上海作為東部沿海城市,地處長(zhǎng)江入海口,地勢(shì)低洼,夏季臺(tái)風(fēng)暴雨一直是城市面臨的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一[5-7],海平面的上升和地質(zhì)沉降等不利因素的影響使城市內(nèi)澇災(zāi)害愈演愈烈[8]。城市內(nèi)澇發(fā)生頻率的增大和水澇時(shí)間的延長(zhǎng)不僅給社會(huì)經(jīng)濟(jì)帶來(lái)嚴(yán)重?fù)p失,還對(duì)城市園林樹(shù)木的健康生長(zhǎng)造成潛在威脅。因此,對(duì)上海園林樹(shù)木進(jìn)行抗?jié)承匝芯渴直匾⒕哂袑?shí)際意義。合理選擇樹(shù)種不僅可以降低園林樹(shù)木的死亡率,穩(wěn)定城市景觀風(fēng)貌,還能緩解由內(nèi)澇災(zāi)害引起的城市生態(tài)安全問(wèn)題,提高生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[9]。
為了解常見(jiàn)園林樹(shù)種的抗?jié)衬芰?,?guó)內(nèi)外已有學(xué)者通過(guò)人工模擬淹水環(huán)境,分析了脅迫過(guò)程中植株生物量、光合作用、氣體交換、酶活性、激素含量等形態(tài)生理生態(tài)指標(biāo)的變化,得出樹(shù)種耐淹性能、淹水脅迫的影響以及抵御淹水脅迫的有效途徑,相關(guān)研究涉及包括香樟(Cinnamomum camphora)、落羽杉(Taxodium distichum)、烏桕(Triadica sebifera)、欒樹(shù)(Koelreuteria paniculata)和喜樹(shù)(Camptotheca acuminata)等在內(nèi)的數(shù)十種園林綠化樹(shù)種[10-21]。然而,關(guān)于園林樹(shù)種抗?jié)承缘难芯看蠖嚓P(guān)注少數(shù)物種的部分生理過(guò)程,不能全面提供與樹(shù)木生長(zhǎng)息息相關(guān)的各項(xiàng)因子的實(shí)證性數(shù)據(jù)分析,更缺少關(guān)于園林樹(shù)種適應(yīng)性選擇的機(jī)制探討,無(wú)法對(duì)城市綠地規(guī)劃做出正確的樹(shù)種選擇。
以上海市25種常見(jiàn)園林樹(shù)種為研究對(duì)象,以適應(yīng)未來(lái)氣候變化的抗?jié)承院Y選為目標(biāo),通過(guò)淹水脅迫實(shí)驗(yàn)對(duì)各樹(shù)種做出客觀可信的抗?jié)承栽u(píng)價(jià),為抗?jié)承詧@林樹(shù)種的篩選及綠地生態(tài)系統(tǒng)韌性提升提供參考依據(jù)。
實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于上海市奉賢區(qū)的上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院鄔橋?qū)嶒?yàn)基地內(nèi)。基地地勢(shì)平坦,平均海拔4.0~4.5 m。年均氣溫17.6 ℃,最熱月平均氣溫28.1 ℃,最冷月平均氣溫-2.1 ℃。年均降雨日117 d,年均降雨量1 106.5 mm。
選擇25種上海市常用園林樹(shù)種作為研究對(duì)象,其中常綠樹(shù)種6種,落葉樹(shù)種19種,如表1所示。
2015 年3 月起在同一環(huán)境條件下培育盆栽1 年生實(shí)生苗,至9月進(jìn)行淹水模擬實(shí)驗(yàn),分為淹水組和對(duì)照組進(jìn)行。淹水組隨機(jī)選取每種3株帶盆一起放入大塑料桶中,然后進(jìn)行淹水脅迫,淹水高度至離土面15 cm 處止。分別于7、14、21、28、35 d 測(cè)定實(shí)驗(yàn)苗的受害程度以及葉綠素、電導(dǎo)率、比葉質(zhì)量、凈光合速率、丙二醛含量、脯氨酸含量等7 項(xiàng)指標(biāo),每次測(cè)定均使用當(dāng)日采集的鮮葉或直接進(jìn)行活體測(cè)定,重復(fù)3 次。對(duì)照組則正常培育,數(shù)據(jù)測(cè)定方法同淹水組。
在淹水脅迫下,植物形態(tài)結(jié)構(gòu)、高生長(zhǎng)和生物量積累變化明顯,光合作用、酶促防御系統(tǒng)、呼吸代謝等生理反應(yīng)也有相應(yīng)的變化[10]。采用變異系數(shù)衡量受淹水脅迫后各變量的波動(dòng)變化,變異系數(shù)越高,表明植物對(duì)淹水逆境的不適反應(yīng)越敏感、越劇烈,反之,則表明植物能快速適應(yīng)。變異系數(shù)計(jì)算式如下所示:
式中:αcv為變異系數(shù);σsd為標(biāo)準(zhǔn)差;為均值。
葉片受害程度根據(jù)7級(jí)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)不同時(shí)間節(jié)點(diǎn)的苗木做出評(píng)價(jià)(見(jiàn)表2)。植物對(duì)澇害脅迫的響應(yīng)是動(dòng)態(tài)變化的,Ⅳ和Ⅴ是處在臨界狀態(tài)中的2 個(gè)等級(jí),后者受淹程度更嚴(yán)重。
受澇害指數(shù)Z計(jì)算式如下所示:
式中:Z為受澇害指數(shù)(WI);Ri為受淹級(jí)數(shù);Ai為各等級(jí)受淹株數(shù);A為調(diào)查總株數(shù)。
使用SPAD-502PLUS 葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定儀進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定,每次均選擇第5、6個(gè)葉位的葉片,避開(kāi)葉脈,多次測(cè)定后取平均值。
采集相同葉位的新鮮葉片用純水洗凈后吸干水分,再用直徑0.6 cm的打孔器打出無(wú)葉脈的葉圓片10 片,放入容量10 mL 的潔凈試管中,加入6 mL 純水,浸沒(méi)樣本25 min,充分搖勻后使用DDS-IIA 直讀電導(dǎo)儀測(cè)定溶液電導(dǎo)率S1。封口后進(jìn)行沸水浴15 min,冷卻靜置至室溫,充分搖勻后測(cè)煮沸電導(dǎo)率S2。計(jì)算相對(duì)電導(dǎo)率,即S2/S1的值。
表1 抗?jié)承詼y(cè)定樹(shù)種名錄Tab.1 List of tree species tested for waterlogging resistance
表2 受淹級(jí)數(shù)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)說(shuō)明Tab.2 Description of evaluation criteria for flooded series
采集同一葉位的新鮮葉片2~3 片,通過(guò)描形計(jì)算葉面積a(cm2),再使用電子天平測(cè)定葉片質(zhì)量w(g),則比葉質(zhì)量為w/a的值(g·cm-2)即為單位面積的葉片質(zhì)量。
使用Licor-6400型光合作用儀進(jìn)行凈光合速率的測(cè)定。于晴朗無(wú)風(fēng)日在09∶00~12∶00 進(jìn)行測(cè)定,氣溫為27~35 ℃,CO2體積分?jǐn)?shù)設(shè)定為400 μL·L-1,光通量密度設(shè)定為800 μmol·m-2·s-1,選取第5、6個(gè)葉序的功能葉,測(cè)定凈光合速率。
用純水洗凈葉片并吸干水分,稱取剪碎的試材1 g,加入2 mL 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%的三氯乙酸溶液(TCA)和少量石英砂,研磨至勻漿,再加8 mL TCA進(jìn)一步研磨,勻漿在轉(zhuǎn)速4 000 r·min-1、溫度4 ℃的離心機(jī)中離心10 min,上清液為樣品提取液。在2 mL 上清液(對(duì)照組中加2 mL 蒸餾水)中加入2 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.6%的硫代巴比妥酸溶液(TBA),混勻物于沸水浴上反應(yīng)15 min,冷卻后再次離心。取上清液測(cè)定532、600、450 nm 波長(zhǎng)下的消光度D,丙二醛的含量MMDA(mmol·g-1)可由下式得出:
式中:VT為提取液總體積,mL;VS為測(cè)定用提取液體積,mL;w為樣品鮮重,g。
首先制作脯氨酸標(biāo)準(zhǔn)曲線,然后測(cè)定樣品。采集同一葉位的葉片用純水洗凈并吸干水分,稱取0.5 g葉片并剪碎,置于容量為10 mL的試管中,將5 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3%的磺基水楊酸溶液加入試管中,沸水浴10 min,冷卻后過(guò)濾于干凈的試管中,得到提取液。吸取2 mL 提取液于帶塞試管中,加入2 mL冰醋酸和2 mL 質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.5%的酸性茚三酮試劑,進(jìn)行30 min 沸水浴后得到紅色溶液。冷卻后加入4 mL 甲苯并充分振蕩,靜置片刻,取上清液至容量為10 mL的離心管中,在4 ℃轉(zhuǎn)速為4 000 r·min-1的離心機(jī)中離心5 min。吸取離心后的上清液置于比色杯中,以甲苯溶液為空白對(duì)照,測(cè)定520 mm 波長(zhǎng)處的吸光度值,再在標(biāo)準(zhǔn)曲線中查得脯氨酸含量。葉片中脯氨酸含量MPRO(μg·g-1)計(jì)算式如下所示:
式中:P為脯氨酸質(zhì)量,μg。
4.1.1 形態(tài)差異性分析
淹水脅迫下,植物形態(tài)會(huì)發(fā)生適應(yīng)性變化,樹(shù)木受到淹水脅迫后引起的形態(tài)變化主要表現(xiàn)為:頂芽壞死或新葉形成受阻;葉片變黃,出現(xiàn)漬斑,葉緣枯焦直至葉片失水;葉片由莖基部開(kāi)始逐漸變黃、壞死并脫落;植株生長(zhǎng)緩慢甚至停滯;莖基部皮孔增大,生成有利于吸收氧氣的不定根[11]。
按形態(tài)變化的變異系數(shù)可以較清晰地反映各樹(shù)種對(duì)淹水脅迫的響應(yīng)程度(見(jiàn)圖1)。在整個(gè)淹水過(guò)程中,落羽杉、香泡和垂柳3種樹(shù)種在形態(tài)上幾乎未發(fā)生變化,表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗?jié)承浴B溆鹕疾粩嗝劝l(fā)新葉,葉片數(shù)量變多,垂柳在淹水21 d后開(kāi)始出現(xiàn)大量不定根。
香樟、木瓜、紫薇、白蠟、絢麗海棠、光皮徠木、英國(guó)懸鈴木和桂花在淹水14 d后,不再形成新葉,部分頂芽壞死,淹水30 d后葉片變色,其中白蠟在淹水7 d后莖基部就開(kāi)始出現(xiàn)皮孔,光皮徠木和香樟前期生長(zhǎng)良好,后期部分葉片出現(xiàn)紅色斑點(diǎn)。南方紅豆杉、榆樹(shù)、廣玉蘭和香椿在淹水21 d天后出現(xiàn)大規(guī)模葉片變色萎蔫并脫落的現(xiàn)象,深淹水平下的植株變化更為明顯。銀杏、烏桕、樸樹(shù)、金絲楸、女貞和碧桃在淹水7 d后開(kāi)始出現(xiàn)適應(yīng)性變化,后期出現(xiàn)整個(gè)植株葉片全部變黃、枯焦或脫落的情況,28 d后出現(xiàn)部分植株死亡現(xiàn)象,35 d后受澇植株大量死亡。復(fù)羽葉欒樹(shù)、無(wú)患子、金枝槐和‘金色普林斯頓’挪威槭等在淹水7 d時(shí)葉片就出現(xiàn)受澇害癥狀,葉片變色,出現(xiàn)漬斑,淹水21 d后葉片開(kāi)始大量脫落并出現(xiàn)部分植株死亡。
圖1 淹水脅迫下樹(shù)種間形態(tài)變化的變異系數(shù)Fig.1 Variation coefficient of morphology among trees under flooding stress
4.1.2 葉綠素差異性分析
植物在淹水脅迫下,由于根系缺氧限制了有氧呼吸和葉片光合作用,與光合作用相關(guān)的酶活性受到影響,加之根系活力降低阻礙礦物質(zhì)吸收,造成葉片營(yíng)養(yǎng)不良,導(dǎo)致葉綠素合成能力下降,葉片變色,葉綠素含量減少,因此葉綠素含量可以在一定程度上反映植物的抗?jié)衬芰Α?/p>
由圖2 可知,木瓜、絢麗海棠、香泡和白蠟在整個(gè)淹水過(guò)程中葉綠素含量無(wú)明顯變化;桂花、香樟、南方紅豆杉、金枝槐、垂柳、落羽杉、碧桃、紫薇、英國(guó)懸鈴木、光皮梾木和女貞的葉片葉綠素含量呈緩慢下降趨勢(shì),其中碧桃在14 d 后就開(kāi)始出現(xiàn)葉片變黃掉落癥狀;金絲楸、‘金色普林斯頓’挪威槭、烏桕、榆樹(shù)和廣玉蘭在淹水前2 周葉綠素含量呈下降趨勢(shì),而后葉綠素含量或上升或持平,最終達(dá)到穩(wěn)定,28 d后葉子開(kāi)始脫水枯焦;樸樹(shù)、復(fù)羽葉欒樹(shù)、銀杏、無(wú)患子和香椿的葉片葉綠素含量急劇下降,葉片逐漸變黃、枯焦直至脫落。
4.1.3 電導(dǎo)率差異性分析
植物在淹水脅迫下導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化,改變細(xì)胞質(zhì)膜透性,通常表現(xiàn)為選擇透性喪失,電解質(zhì)和某些小分子有機(jī)物的大量滲漏。受澇傷害越大,植物細(xì)胞質(zhì)膜透性越大,細(xì)胞外滲物越多,電導(dǎo)率越高,因此可以通過(guò)電導(dǎo)率來(lái)評(píng)價(jià)植物細(xì)胞膜的傷害程度。
圖2 淹水脅迫下樹(shù)種間葉綠素變異系數(shù)Fig.2 Variation coefficient of chlorophyll among trees under flooding stress
白蠟、光皮梾木、樸樹(shù)和英國(guó)懸鈴木的電導(dǎo)率隨淹水時(shí)間呈現(xiàn)較少的波動(dòng),具有較高的適應(yīng)性。金絲楸、榆樹(shù)、木瓜、南方紅豆杉和落羽杉等10種樹(shù)種的電導(dǎo)率在整個(gè)淹水過(guò)程中有一定波動(dòng),表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗?jié)承浴4沽?、絢麗海棠、復(fù)羽葉欒樹(shù)、碧桃和‘金色普林斯頓’挪威槭等10種樹(shù)種波動(dòng)較大;銀杏的波動(dòng)最大,表現(xiàn)出低抗?jié)承?。淹水脅迫下的樹(shù)種間電導(dǎo)率變異系數(shù)如圖3所示。
圖3 淹水脅迫下樹(shù)種間電導(dǎo)率變異系數(shù)Fig.3 Variationcoefficientofelectrical conductivity among trees under flooding stress
4.1.4 比葉質(zhì)量差異性分析
植物受到淹水脅迫后,由于光合作用受阻,生長(zhǎng)速率減慢,生物量累積減少,同時(shí)由于根系缺氧影響水分吸收導(dǎo)致葉片含水量減少,因此一些樹(shù)種的葉片單位面積質(zhì)量減少,葉片變薄變輕。
大部分樹(shù)種的比葉質(zhì)量均較高,表明淹水脅迫下,植物均處于消耗狀態(tài)。落羽杉、垂柳和白蠟表現(xiàn)出了良好的適應(yīng)性。香椿、銀杏、無(wú)患子、南方紅豆杉、榆樹(shù)等受澇害較為嚴(yán)重。淹水脅迫下的樹(shù)種間比葉質(zhì)量變異系數(shù)如圖4所示。
圖4 淹水脅迫下樹(shù)種間比葉質(zhì)量變異系數(shù)Fig.4 Variation coefficient of specific leaf mass among trees under flooding stress
4.1.5 凈光合速率差異性分析
植物受到淹水脅迫后,高生長(zhǎng)受到明顯的抑制,凈光合速率、氣孔導(dǎo)度顯著下降,胞間CO2體積分?jǐn)?shù)則隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)逐漸升高[12]。嚴(yán)重淹水使植物因無(wú)法有效光合而處于長(zhǎng)期饑餓狀態(tài),最終造成植株死亡。
淹水35 d 時(shí),受影響較小的有英國(guó)懸鈴木、香泡、榆樹(shù)、樸樹(shù)、光皮徠木、絢麗海棠和木瓜,其次是香椿、紫薇、香樟、無(wú)患子和‘金色普林斯頓’挪威槭等14種樹(shù)種,受影響較大的有銀杏、金絲楸、碧桃和復(fù)羽葉欒樹(shù)。淹水脅迫下的樹(shù)種間凈光合速率變異系數(shù)如圖5所示。
4.1.6 丙二醛含量差異性分析
植物在逆境下遭受傷害時(shí),通常會(huì)發(fā)生過(guò)氧化作用,丙二醛是膜脂過(guò)氧化作用的最終分解產(chǎn)物,丙二醛含量可以從抗氧化的角度反映植物遭受逆境傷害的程度。
如圖6 所示,丙二醛含量與對(duì)照組相比無(wú)明顯差異的有紫薇、光皮徠木、絢麗海棠、無(wú)患子和垂柳等,表明這些樹(shù)具有一定的抗?jié)承?;丙二醛含量明顯高于對(duì)照組的有榆樹(shù)、‘金色普林斯頓’挪威槭、金枝槐和桂花等。
4.1.7 脯氨酸含量差異性分析
圖5 淹水脅迫下樹(shù)種間凈光合速率變異系數(shù)Fig.5 Variation coefficient of net photosynthetic rate among trees under flooding stress
圖6 淹水脅迫下樹(shù)種間丙二醛含量變異系數(shù)Fig.6 Variation coefficient of malondialdehyde content among trees under flooding stress
在淹水脅迫下,植物的根系活力下降導(dǎo)致植株缺水。脯氨酸是植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),逆境條件下植物體內(nèi)的脯氨酸含量會(huì)增加。因此,植物體內(nèi)的脯氨酸含量在一定程度上可以反映植株體內(nèi)的水分情況,是植物缺水情況的生理指標(biāo)之一。
圖7為淹水脅迫下的樹(shù)種間脯氨酸含量變異系數(shù)。由圖7可知,脯氨酸含量最高是銀杏,其次是絢麗海棠、女貞和廣玉蘭,含量變化相對(duì)較小的是復(fù)羽葉欒樹(shù)、榆樹(shù)和香樟。
變量之間相關(guān)性如表3所示。由表3可知,受澇害指數(shù)與葉綠素、比葉質(zhì)量、凈光合速率之間成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,與脯氨酸含量成顯著正相關(guān);凈光合速率與葉綠素、比葉質(zhì)量顯著正相關(guān),與脯氨酸含量顯著負(fù)相關(guān);丙二醛含量與其他變量均不相關(guān)。因此,通過(guò)葉綠素、比葉質(zhì)量、凈光合速率和脯氨酸含量4個(gè)變量可以有效推斷植物受澇害情況。
圖7 淹水脅迫下樹(shù)種間脯氨酸含量變異系數(shù)Fig.7 Variation coefficient of proline content among trees under flooding stress
對(duì)各變量進(jìn)行主成分分析(αKMO=0.735,p<0.01),最終選擇3個(gè)特征值λ>1的公因子作為主成分,累積貢獻(xiàn)率達(dá)到81.19%,基本概括了6 個(gè)抗?jié)承誀畹闹饕嚓P(guān)信息。主成分總方差解釋如表4所示。
旋轉(zhuǎn)后的主成分矩陣如表5所示。由表5可知:第一主成分關(guān)聯(lián)度較高的因子有受澇害指數(shù)、葉綠素、比葉質(zhì)量與凈光合速率,都直接與光合代謝作用有關(guān),因此將公因子命名為樹(shù)木光合因子;第二主成分中的電導(dǎo)率和脯氨酸含量與植物細(xì)胞質(zhì)的滲透調(diào)節(jié)相關(guān),可命名為樹(shù)木滲透調(diào)節(jié)因子;第三個(gè)公因子與丙二醛含量關(guān)聯(lián)度很高,丙二醛含量代表著植物細(xì)胞膜質(zhì)的過(guò)氧化程度,可將第三個(gè)公因子命名為樹(shù)木抗氧化因子。
表3 各變量相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of variables
表4 主成分總方差解釋Tab.4 Total variance of principal components
表5 主成分分析旋轉(zhuǎn)后的負(fù)荷矩陣Tab.5 Load matrix of principal component analysis after rotation
根據(jù)樹(shù)種因子綜合得分(見(jiàn)表6)可將25種樹(shù)種抗?jié)承詣澐譃? 級(jí):強(qiáng)抗?jié)承停á窦?jí))2 種,較抗?jié)承停á蚣?jí))8 種,一般抗?jié)承停á蠹?jí))6 種,不抗?jié)承停á艏?jí))9種。該結(jié)論與部分樹(shù)種的抗?jié)承匝芯课墨I(xiàn)結(jié)論基本一致。例如,香樟具有較強(qiáng)的抗?jié)承裕?3],落羽杉在抗?jié)承苑矫娓哂跒蹊辏?4],但烏桕則要強(qiáng)于復(fù)羽葉欒樹(shù)[15],絢麗海棠具有一定的耐淹水能力[16]等。這說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)得出的樹(shù)種抗?jié)承耘判蛳鄬?duì)可靠。
表6 各樹(shù)種抗?jié)承跃C合評(píng)價(jià)Tab.6 Comprehensive evaluation of waterlogging resistance of various trees
對(duì)各變量與因子綜合得分進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),比葉質(zhì)量和受澇害指數(shù)的相關(guān)系數(shù)最高,凈光合速率、葉綠素與脯氨酸含量次之,電導(dǎo)率和丙二醛含量不相關(guān)。因此,在對(duì)樹(shù)木抗?jié)承赃M(jìn)行預(yù)判時(shí),可以優(yōu)先考慮與光合作用直接相關(guān)的葉綠素、比葉質(zhì)量與凈光合速率。
根據(jù)受澇害指數(shù)、葉綠素、電導(dǎo)率、比葉質(zhì)量、凈光合速率、丙二醛含量、脯氨酸含量等與植物澇害相關(guān)的指標(biāo),對(duì)25種上海常用園林樹(shù)種進(jìn)行抗?jié)承耘判?,依?jù)抗?jié)承源笮》譃閺?qiáng)抗?jié)承?、較抗?jié)承?、一般抗?jié)承秃筒豢節(jié)承? 個(gè)等級(jí),其中落羽杉和垂柳抗?jié)承宰顝?qiáng)。
作者貢獻(xiàn)聲明:
張德順:研究計(jì)劃制定,論文撰寫(xiě)。
陳陸琪瑤:論文完善,插圖繪制。
羅靜茹:研究實(shí)施,初稿編寫(xiě)。
劉 鳴:研究輔助實(shí)施。
姚馳遠(yuǎn):論文優(yōu)化、修改和提升。