章古臺(tái)地區(qū)人工林林下草本植物群落結(jié)構(gòu)特征

肖巍 王東升 張日升 遲琳琳

摘要 [目的]研究章古臺(tái)地區(qū)不同人工林林下草本植物群落的結(jié)構(gòu)特征。[方法]以章古臺(tái)地區(qū)的樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、赤松（P.densiflora）、油松（P.tabulaeformis）、彰武小鉆楊（Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu）4種人工林為研究對(duì)象，調(diào)查林下草本植物的種類、數(shù)量、高度、生物量等，分析其在物種組成、生長(zhǎng)狀況、多樣性等方面的差異。[結(jié)果]4種人工林林下分布草本植物共21科36屬39種。不同樹種林下草本植物組成及分布間存在較大差異，其中樟子松林、赤松林、油松林下形成了以馬唐為主要優(yōu)勢(shì)種的草本植物群落。樟子松林下蓋度和生物量最大，彰武小鉆楊的蓋度和生物量最小。通過比較4種人工林林下草本植物群落的多樣性指數(shù)，認(rèn)為彰武小鉆楊林下草本植物群落中沒有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的草本植物，不確定性較高，草本植物分布不均勻;樟子松林下形成了以馬唐和虎尾草為主的、穩(wěn)定的、分布均勻的草本植物群落。[結(jié)論]從4種人工林草本植物群落的結(jié)構(gòu)特征看，要加強(qiáng)對(duì)赤松林、油松林和彰武小鉆楊林的經(jīng)營(yíng)管理。

關(guān)鍵詞 章古臺(tái);人工林;草本植物;結(jié)構(gòu)特征

中圖分類號(hào) S718.54+2? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）04-0110-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.04.030

Community Structure Characteristics of Undergrowth Herbaceous Vegetation in Zhanggutai Artificial Forest

XIAO Wei1，2，3，WANG Dong-sheng3，ZHANG Ri-sheng1，2 et al （1.National Ecological Orientation Observation and Research Station of Horqin Sandy Land System at? Zhanggutai，F(xiàn)uxin，Liaoning 123000;2.Liaoning Institute of Sandy Land Control and Utilization， Fuxin，Liaoning 123000;3.College of Environmental Sciences and Engineering， Liaoning Techical University， Fuxin，Liaoning 123000）

Abstract [Objective]To study the structure characteristics of undergrowth herbaceous plants in different plantation forests in Zhanggutai area.[Method]We investigated the species， quantity， height and biomass of the undergrowth herbaceous plants in four kinds of artificial forests in Zhanggutai area， including Pinus sylvestris var.mongolica， P.densiflora， P.tabulaeformis and Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu， and analyzed their differences in species composition， growth status and diversity.[Result]There were 39 species of herbaceous in 36 genera and 21 families distributed under the artificial forest.The composition and distribution of herbaceous plants in the undergrowth of different tree species were quite different， in which the herbaceous community with Matang as the dominant species was formed in the undergrowth of P.sylvestris var.mongolica，P.densiflora and P.tabulaeformis .The undergrowth coverage and biomass were the largest under the artificial forest of P.sylvestris var.mongolica and the smallest under the artificial forest of Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu.By comparing the diversity indexes of the subforest herbaceous vegetation communities of the four plantation forests， it was concluded that there were no dominant herbaceous plants in the subforest herbaceous communities of Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu， with high uncertainty and uneven distribution of herbaceous plants;a stable and evenly distributed herbaceous community was formed under the artificial forest of Pinus sylvestris var.mongolica.[Conclusion]According to the structure characteristics of the herbaceous vegetation of the four plantation forests， the plantation management of P.densiflora， P.tabulaeformis and Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu should be strengthened.

Key words Zhanggutai;Plantation;Herbosa;Structure characteristics

作者簡(jiǎn)介 肖?。?984—），女，遼寧阜新人，工程師，從事水土保持與荒漠化防治研究。通信作者，教授，博士，從事半干旱區(qū)環(huán)境演變及生態(tài)修復(fù)研究。

收稿日期 2020-07-08

在人工林生態(tài)系統(tǒng)中，植物多樣性直接關(guān)系到群落的穩(wěn)定性及健康性[1-2]。林下植被作為人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維護(hù)森林系統(tǒng)多樣性、促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)、維持林地土壤肥力、穩(wěn)定林分生產(chǎn)力等方面具有不可忽視的作用[3-7]。章古臺(tái)位于科爾沁沙地南部，20世紀(jì)50年代東北西部與內(nèi)蒙古東部防護(hù)林工程營(yíng)建初期開始沙漠化防治工作，是我國(guó)最早開展防沙治沙的地區(qū)[8]。圍繞防沙治沙和三北防護(hù)林體系工程建設(shè)，該地區(qū)營(yíng)建了樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）、油松（P.tabulaeformis）、赤松（P.densiflora）、班克松（P.banksiana Lamb）、彰武小鉆楊（Populus× Xiaozhuanica W.Y.Hsu et L.cv.Zhangwu）、沙

地云杉（Picea mongolica）等10余種人工林[9-10]。其中，樟子松、油松、赤松和彰武小鉆楊在章古臺(tái)沙地種植已超過40年，分別形成了一定規(guī)模的林分，以往的研究大多從密度、經(jīng)營(yíng)方式等角度對(duì)單一樹種人工林下植物的多樣性進(jìn)行研究[11-15]。該研究以章古臺(tái)地區(qū)的樟子松、油松、赤松、小鉆楊人工林為研究對(duì)象，調(diào)查了林下草本植物群落結(jié)構(gòu)特征，分析比較了不同類型人工林林下草本植物物種多樣性和群落間的差異，以期為保護(hù)人工林群落的物種多樣性和維護(hù)科爾沁沙地人工林群落的健康經(jīng)營(yíng)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧彰武北部章古臺(tái)地區(qū)（121°53′～122°22′E、42°43′～42°51′N），地處科爾沁沙地東南邊緣，平均海拔226.5 m。主要?dú)夂蛱攸c(diǎn)是干旱多風(fēng)，降雨量少且多集中于夏季，冬春兩季多大風(fēng)，屬于典型的亞濕潤(rùn)大陸性氣候區(qū)。1984—2019年的氣象資料表明，該區(qū)年降水量481.7 mm，年均蒸發(fā)量1 493.2 mm，年均氣溫6.64 ℃，年均風(fēng)速2.54 m/s，年平均無霜期155 d。土壤為中性、微酸性，以風(fēng)沙土為主，有機(jī)質(zhì)及其他養(yǎng)分含量較低。地處蒙古植被和華北植物區(qū)系交匯地帶，植被多為抗旱性較強(qiáng)的沙生植物。

1.2 樣地設(shè)置

在對(duì)章古臺(tái)地區(qū)植物綜合考察的基礎(chǔ)上，選取43年生樟子松、43年生赤松、43年生油松和18年生彰武小鉆楊人工林，在其林分內(nèi)設(shè)置樣方，各樣地基本情況見表1。在不同樣地典型地段設(shè)置3個(gè)10 m×10 m的樣方。在每個(gè)樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)定10個(gè)1 m×1 m的小樣方。在每個(gè)小樣方中，調(diào)查草本植物的種類、數(shù)量、高度、蓋度等。待調(diào)查完畢，將小樣方內(nèi)植物的地上部分齊地刈割，地下部分采挖收集，帶回實(shí)驗(yàn)室，放入80 ℃烘箱中烘干24? h后稱重，計(jì)算樣方內(nèi)植物生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析 重要值（%）= （相對(duì)多度 + 相對(duì)頻度 + 相對(duì)蓋度）/3

物種多樣性指數(shù)選取Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，計(jì)算公式如下：

Patrick豐富度指數(shù)S（種/m2）=樣地中的物種總數(shù)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D=1-P2i

Shannon-Wiener指數(shù)H=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)J=- ∑（PilnPi）/lnS

式中，S為物種數(shù)目;Pi為第i個(gè)種的個(gè)體數(shù)占所有個(gè)體數(shù)的比例。

物種相似度系數(shù)采用Jaccard相似性系數(shù) Cj=j/（a+b-j）

式中，a、b分別為2個(gè)群落各自的物種數(shù);j為2個(gè)群落共有的物種數(shù)。

運(yùn)用DPS 14.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），采用LSD法比較各指標(biāo)間的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 林下草本植物組成

在4種人工林下共有草本植物39種，分屬21科36屬。其中，禾本科9屬9種，菊科4屬5種，藜科3屬5種，占總屬數(shù)的44.44%，占總種數(shù)的48.72%。其余物種豆科、莎草科、蘿藦科各2屬2種，百合科、車前科、大戟科、葫蘆科、蒺藜科、堇菜科、馬齒莧科、牻牛苗兒科、薔薇科、茄科、傘形科、桑科、石竹科、莧科、玄參科各1屬1種。對(duì)照其他研究成果，章古臺(tái)地區(qū)的人工林下草本植物種類偏少。

在物種數(shù)量上，林下草本植物物種數(shù)量表現(xiàn)為赤松林>油松林>彰武小鉆楊林>樟子松林。赤松林下草本植物29種（14科27屬），油松林下25種（14科24屬），彰武小鉆楊林下20種（12科18屬），樟子松林下16種（7科16屬）。

在物種組成上，狗尾草、馬唐、中華隱子草、茵陳蒿、中華小苦荬、綠珠藜和馬齒莧是4種人工林下共有種，蘿藦只分布在樟子松林下，牛膝菊、莎草、車前菜、冰草、反齒莧只分布在赤松林下，山蔥、柳穿魚、龍葵只分布在油松林下，拂子茅、大麻、雀瓜只分布在彰武小鉆楊林下。

物種重要值體現(xiàn)了物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，以綜合數(shù)值來反映不同植物在群落中的地位和作用。由表2可知，禾本科、菊科、藜科在章古臺(tái)地區(qū)人工林下草本植物的科屬構(gòu)成中占有重要地位，其對(duì)該地區(qū)的自然環(huán)境具有較好的適應(yīng)性。特別是禾本科植物在章古臺(tái)地區(qū)的人工林林下草本植物中占有優(yōu)勢(shì)地位，樟子松林下馬唐的重要值達(dá)60.14，虎尾草的重要值為12.33，2種植物的重要值達(dá)72.47，可見在樟子松人工林林下形成了以馬唐和虎尾草為優(yōu)勢(shì)種的草本群落;赤松林下馬唐的重要值為58.41，其他植物的重要值沒有超過10.00，如虎尾草的重要值為5.37，狗尾草的重要值為5.26，因此赤松人工林林下草本群落的優(yōu)勢(shì)種是馬唐;油松人工林林下馬唐的重要值為47.03，狗尾草的重要值為13.05，虎尾草的重要值為5.60，可見油松人工林林下形成了以馬唐和狗尾草為優(yōu)勢(shì)種的草本群落;彰武小鉆楊林下重要值最高的是拂子茅（26.20），以下依次是狗尾草（21.99）、刺藜（13.19）、馬唐（9.22）、中華小苦荬（4.85）、地錦（4.30）等，從現(xiàn)地的生長(zhǎng)情況看，彰武小鉆楊林下的草本植物呈斑塊狀分布不均勻，可見彰武小鉆楊林下沒有形成1種或2種占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的草本植物，因此認(rèn)為彰武小鉆楊林下的草本植物群落是以拂子茅、狗尾草、刺藜為主（表3）。

2.2 林下草本生長(zhǎng)狀況

4種人工林下草本植物群落蓋度、生物量、優(yōu)勢(shì)種高度存在顯著差異。樟子松林、赤松林、油松林之間林下草本植物群落蓋度分別為81.0%、75.4%和72.3%，差異不顯著;3種針葉林林下與彰武小鉆楊林下草本植物群落蓋度（29.5%）存在顯著差異，且彰武小鉆楊林下草本植物群落蓋度偏小。樟子松林下草本植物群落生物量最大且與赤松、油松、彰武小鉆楊存在顯著差異，彰武小鉆楊林下草本植物群落生物量最小，與樟子松、赤松存在顯著差異。從表4可以看出，彰武小鉆楊林下草本植物群落的優(yōu)勢(shì)種高度較高，并與赤松林之間存在顯著差異，造成這種現(xiàn)象的原因是彰武小鉆楊林下的草本優(yōu)勢(shì)種不同于其他人工林，是拂子茅、狗尾草、刺藜，同等條件下這3種植物比馬唐和虎尾草

高大。但是，彰武小鉆楊林下草本植物群落蓋度和生物量明顯小于其他人工林，這是由于楊樹人工林林分郁閉大，蒸騰作用較強(qiáng)，水分消耗量比較大，草本植物的生長(zhǎng)受到影響，雖然優(yōu)勢(shì)種高度較高，但生長(zhǎng)纖細(xì)，導(dǎo)致蓋度和生物量很低。

2.3 林下草本植物多樣性

通過對(duì)各樣地多樣性指數(shù)的比較，可以看出4種人工林林下草本植物群落多樣性差異顯著。赤松林、油松林、彰武小鉆楊林的豐富度指數(shù)差異不顯著，赤松林、油松林的豐富度指數(shù)與樟子松林存在明顯差異。Simpson優(yōu)勢(shì)度越小，說明群落中一種或幾種植物的生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)[16-17]。從圖1可以看出，彰武小鉆楊林下草本植物群落的Simpson優(yōu)勢(shì)度最大，其次是油松林、赤松林，最小的是樟

子松林。通常認(rèn)為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)越大，不確定性越高，多樣性也就越高[18]，也就是說4種人工林林下草本植物群落，赤松林和油松林的多樣性高，其次是樟子松林，最小的是彰武小鉆楊。Pielou均勻度指數(shù)用來描述群落中不同物種多度分布的均勻程度，數(shù)值越小均勻性越差[19]，4種人工林中油松林、赤松林林下草本植物群落的均勻性最好，其次是樟子松林，最小的是彰武小鉆楊林。

彰武小鉆楊林下草本植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均為最小，這說明楊樹林下草本植物分布不均勻，這與觀測(cè)到的結(jié)果一致。樟子松林下草本植物群落豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為最小，多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)偏低，說明在3種針葉樹人工林中，樟子松林下形成了以馬唐和虎尾草為主的草本植物穩(wěn)定群落。

由表5可知，赤松與油松林下草本植物群落相似度最高，為0.543;其次是油松和彰武小鉆楊，相似度是0.500。其余相似度均小于0.500，樟子松和彰武小鉆楊的相似度最低，僅為0.385?？梢姡磷铀?、赤松、油松和彰武小鉆楊林下草本植物群落在種類組成上存在一定差異。

3 討論與結(jié)論

（1）4種人工林下分布草本植物21科36屬39種，其中禾本科、菊科、藜科為主要優(yōu)勢(shì)種，特別是禾本科具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，這是該區(qū)域人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成植物。4種人工林下草本植物的組成及分布存在一定差異。在物種數(shù)量上，赤松林下草本植物種類最多，樟子松林下草本植物優(yōu)勢(shì)種科屬分布最為集中;在物種組成上，4種人工林下共有草本物種7種，赤松林下獨(dú)有草本物種最多（5種），拂子茅只分布在彰武小鉆楊林下且為該林下優(yōu)勢(shì)種。樟子松林、赤松林、油松林下均為以馬唐為優(yōu)勢(shì)種的草本群落。

（2）4種人工林下草本植物蓋度、生物量、優(yōu)勢(shì)種存在顯著差異。樟子松林下草本植物蓋度、生物量最大，彰武小鉆楊林下草本植物蓋度和生物量最小，可能是由于彰武小鉆楊郁閉度大，水分消耗較多，影響了林下草本植物的生長(zhǎng)。

（3）4種人工林下草本植物的物種豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)差異顯著。彰武小鉆楊林下草本植物Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最大，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均為最小，說明彰武小鉆楊林下草本群落中沒有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的草本植物，不確定性較高，草本植物分布不均勻。樟子松林下草本植物豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均為最小，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)偏低，說明在樟子松林下形成了以馬唐和虎尾草為主的穩(wěn)定的、分布均勻的草本植物群落。4種人工林林下草本植物群落的相似度介于0.385～0.543，赤松與油松林下草本植物群落相似度最高，樟子松和彰武小鉆楊相似度最低。

遼寧省章古臺(tái)地區(qū)是我國(guó)引種栽植樟子松最早的地區(qū)。20世紀(jì)90年代初，部分林齡較大的樟子松人工林出現(xiàn)退化現(xiàn)象，因此當(dāng)?shù)厥种匾曊磷铀扇斯ち值慕?jīng)營(yíng)管理，能夠及時(shí)調(diào)整林分密度和結(jié)構(gòu)[20-21]。樟子松人工林的密度較小，郁閉度不高，促進(jìn)了林下草本植物的生長(zhǎng)及演替，因此草本植物蓋度、生物量最大，形成了以馬唐和虎尾草為主的草本植物穩(wěn)定群落，這有利于良好林分生態(tài)系統(tǒng)的形成。赤松和油松林在章古臺(tái)地區(qū)沒有發(fā)生退化現(xiàn)象，當(dāng)?shù)貙?duì)2個(gè)樹種的重視不如樟子松，其密度較大，郁閉度較高，林下草本植物群落也是以馬唐為主的群落，但不確定性較高，會(huì)因林分生長(zhǎng)環(huán)境變化而發(fā)生正向和逆向演替。此次調(diào)查的18年生彰武小鉆楊林代表章古臺(tái)地區(qū)中生楊樹組的經(jīng)營(yíng)水平，遼西沙地中生楊樹組的成熟齡為16～25年，生長(zhǎng)過程中缺少必要的撫育措施，近熟林和成熟林林分密度大、郁閉度大、土壤干旱，林下草本植物稀少，很多楊樹林分出現(xiàn)退化現(xiàn)象。該文調(diào)查的彰武小鉆楊林分目前生長(zhǎng)良好，但林下草本比較稀少，這不利于林下土壤養(yǎng)分的積累，也不利于形成以楊樹為主的、良好的人工林生態(tài)系統(tǒng)，需要及時(shí)進(jìn)行撫育間伐。

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