基于LANDIS 模型的關(guān)門山國家森林公園景觀動態(tài)變化研究

劉 平，鄒臣丹，劉紅民，黃 超，董莉莉，汪成成，高英旭

（1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，沈陽110161；2. 遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，沈陽110032；3. 中國科學(xué)院 沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽110016）

森林演替是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是指在一定地段上，一個森林群落逐漸被另一個森林群落所代替，直到形成演替最終的成熟群落的過程[1]，其主要在于人為干擾與自然環(huán)境干擾使植被形成演替的變化過程。 森林演替變化也是森林景觀研究的基礎(chǔ)，依據(jù)森林植被的演替動態(tài)推測森林景觀格局的動態(tài)變化進(jìn)而分析森林景觀的過程[2]。森林景觀中植被組成、結(jié)構(gòu)和動態(tài)變化一直是景觀生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題[3]。景觀空間動態(tài)模型主要包括林窗模型、馬爾科夫模型以及LANDIS 模型[4]。 林窗模型主要是建立以樹木個體為研究基礎(chǔ)的模型，模擬森林動態(tài)演替的變化，但一般是建立在非常小的尺度上。 馬爾科夫模型是預(yù)測等時間間隔點(diǎn)上景觀分布狀況的一種動態(tài)預(yù)測技術(shù)，是從統(tǒng)計(jì)學(xué)中借鑒過來的一種定量預(yù)測方法，但其轉(zhuǎn)移率很難準(zhǔn)確計(jì)算，通常會進(jìn)行估計(jì)，預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性受到較大影響。 LANDIS 模型是一種空間直觀景觀模型，是模擬長時間尺度、大空間范圍的多種生態(tài)過程[5]，包括森林演替、種子傳播擴(kuò)散、生物干擾以及燃料的積累等，遍及森林景觀變化的研究。目前，基于LANDIS 模型的森林景觀動態(tài)模擬研究越來越廣泛，有關(guān)學(xué)者已針對大興安嶺[6-7]、廬山[8]、帽兒山[9]、四川盆地西緣山地[10]、陜西黃龍山[11]、八達(dá)嶺林場[12]等地的森林資源開展了景觀動態(tài)模擬研究，并在實(shí)踐中進(jìn)行了檢驗(yàn)和應(yīng)用，為區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)演替規(guī)律研究提供了指導(dǎo)依據(jù)。

關(guān)門山森林公園為國家5A 級風(fēng)景區(qū)，是遼寧省重要的風(fēng)景游憩區(qū)域，在保護(hù)生物多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、保障區(qū)域生態(tài)安全以及促進(jìn)經(jīng)濟(jì)社會可持續(xù)發(fā)展等方面具有重要作用。 森林資源是森林公園的主要物質(zhì)載體。 關(guān)門山森林公園內(nèi)豐富的櫟類、槭樹等紅葉資源的健康演替發(fā)展為關(guān)門山森林公園乃至區(qū)域旅游市場的快速發(fā)展提供重要保障。 關(guān)門山國家森林公園的地帶性森林植被應(yīng)為紅松闊葉混交林，但目前森林公園的植被中落葉松占地面積較多，純林比重較高，亟需將公園內(nèi)的人工純林調(diào)整為針闊混交林或者闊葉混交林。 因而，本研究以本溪關(guān)門山國家森林公園為研究對象，在無人為干擾條件下運(yùn)用LANDIS 模型從森林公園景觀大尺度、大空間、大范圍研究植被組成結(jié)構(gòu)及300 年的動態(tài)變化，分析森林景觀格局隨時間推移的各指數(shù)的動態(tài)變化，探索森林演替規(guī)律，掌握關(guān)門山國家森林公園未來森林景觀動態(tài)變化趨勢，以期為制定科學(xué)合理的森林公園經(jīng)營方案提供理論依據(jù)，從而促進(jìn)關(guān)門山國家森林公園植物群落穩(wěn)定可持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

關(guān)門山國家森林公園位于遼寧省本溪市本溪滿族自治縣境內(nèi)（124°19′E，41°12′N)，占地面積3517hm2，森林覆蓋率95%[13]。 該區(qū)地形起伏不定，海拔310～1234m，屬中溫帶濕潤氣候區(qū)，季風(fēng)和大陸性氣候特征明顯，雨量充沛，日照充足，溫度適中，雨熱同期，年降水量800～1000mm，年平均溫度6～8℃。 關(guān)門山國家森林公園是集旅游、觀光、避暑、度假、休閑為一體的森林旅游景區(qū)，區(qū)內(nèi)山姿奇秀，林蔭遮蔽，移步換景，特別是本溪市市花天女木蘭和秋天萬山紅遍、層林盡染的楓葉，已成為關(guān)門山國家森林公園內(nèi)最為獨(dú)特的自然景觀。 關(guān)門山國家森林公園植物類型的優(yōu)勢樹種（組）主要有落葉松（Larix spp．）、紅松（Pinus koraiensis）、櫟類（Quercus spp．）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、色木槭（Acer mono）、椴樹（Tilia spp.）、榆樹（Ulmus pumila）和白蠟屬（Fraxinus spp．）等，占關(guān)門山森林公園植被面積的80%以上。

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

對關(guān)門山國家森林公園的森林資源進(jìn)行實(shí)地踏查，初步摸清該地區(qū)現(xiàn)有植物的樹種數(shù)目、分布現(xiàn)狀、生境特點(diǎn)、年齡等本底資料，收集了13042 個林班和10429個小班的關(guān)門山森林公園森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)以及關(guān)門山國家森林公園的森林資源圖、林相圖，并對小班中的植被進(jìn)行坡度海拔與坡向的劃分。通過查閱國內(nèi)有關(guān)該地區(qū)的文獻(xiàn)資料，收集整理運(yùn)行景觀模型所需的樹種生活史、建群系數(shù)等相關(guān)參數(shù)[14-15]。運(yùn)用LANDIS 進(jìn)行模擬，將模擬的生成的結(jié)果用ArcGIS 10．0 進(jìn)行柵格化，最后在景觀格局分析軟件Fragstats 4．2 中分析優(yōu)勢樹種各個指數(shù)的變化情況。

1.3 LANDIS 模型

LANDIS 模型是模擬森林演替、生物干擾、種子擴(kuò)散的空間直觀景觀模型, 是將景觀看成具有相同大小的斑塊組成的單元格。 通過觀察樣地樹種的有無，模擬自然干擾與人為干擾下森林景觀的動態(tài)變化。每個斑塊都記錄樹種的組成信息與干擾特征，并不記錄樹種的實(shí)際年齡。通過這些信息來模擬森林景觀在大時空尺度上的動態(tài)變化特征[16]。

1.3.1 樹種組成圖 通過查閱文獻(xiàn)、森林資源二類調(diào)查數(shù)據(jù)以及林相圖，獲得關(guān)門山森林公園中最主要的優(yōu)勢樹種，并將這些優(yōu)勢樹種作為研究區(qū)的主要樹種[17-18]。通過對優(yōu)勢樹種的篩選整合和重分類轉(zhuǎn)柵格化，獲得關(guān)門山森林公園的樹種組成圖（圖1）。

1.3.2 立地類型圖 LANDIS 模型根據(jù)坡度、坡向和海拔將景觀分為相對均勻的土地類型，并且每種土地類型都具有獨(dú)特的屬性。 本研究根據(jù)關(guān)門山森林公園的立地特點(diǎn)， 將研究區(qū)劃分為有效土地類型和無效土地類型兩大類，其中無效土地類型包括水域、居民地等非林地，在LANDIS 中不模擬該區(qū)域植物；有效土地類型按照研究區(qū)的海拔高度，坡度和坡向以及參考實(shí)際地形地貌與我國普遍適用的制圖標(biāo)準(zhǔn)，劃分成8 種土地類型[19]（表1）。利用ArcGIS 10．0 將小班數(shù)據(jù)分別在坡度、坡向和海拔方面進(jìn)行分級并重分類獲得立地類型圖（圖2）。

圖1 關(guān)門山國家森林公園樹種組成圖Figure 1 Tree species composition of Guanmenshan National Forest Park

表1 關(guān)門山國家森林公園立地類型劃分標(biāo)準(zhǔn)Table 1 Classification criteria for site types of Guanmenshan National Forest Park

1.3.3 樹種生活史參數(shù) 樹種的生活史特征參數(shù)主要從相關(guān)文獻(xiàn)、樹種齡級劃分、現(xiàn)地調(diào)查以及咨詢相關(guān)專家獲得[14]。 主要搜集調(diào)查的特征參數(shù)有壽命、成熟年齡、耐陰性、耐火性、種子有效傳播距離、最大傳播距離、萌發(fā)率等（表2）。

1.3.4 樹種建群系數(shù) 建群系數(shù)是反映一個樹種在該地區(qū)的生長適應(yīng)能力，建群系數(shù)越大表示該樹種在該立地類型上建群的可能性越高，越容易存活，反之則越低[20]。本研究主要通過查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料以及咨詢有關(guān)專家獲得樹種在各立地類型上的建群系數(shù)[21]，建群系數(shù)的取值范圍為0．00～1．00， 其中以0．05～0．30 最為敏感。 表3為關(guān)門山森林公園中的不同優(yōu)勢樹種（組）在不同立地類型條件下的建群系數(shù)。

1.4 景觀格局分析

為了掌握關(guān)門山國家森林公園景觀格局樹種組成、空間變化以及動態(tài)模擬變化的特點(diǎn)，采用景觀格局指數(shù)統(tǒng)計(jì)分析軟件計(jì)算各樹種在不同模擬年代的斑塊所占景觀面積比例、相對聚集度指數(shù)、分維數(shù)指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)等5 個景觀評價指數(shù)，各指標(biāo)的計(jì)算公式見表4。

2 結(jié)果與分析

圖2 關(guān)門山國家森林公園立地類型圖Figure 2 Site type map of Guanmenshan National Forest Park

2.1 斑塊面積比變化

斑塊面積比是指某一斑塊類型占整個景觀面積的比例，是評價景觀類型優(yōu)劣的主要依據(jù)之一。 圖3 為不同模擬年份的8 個優(yōu)勢樹種（組）景觀斑塊面積比結(jié)果，整體來看，關(guān)門山森林公園植被朝著地帶性植被針葉林的方向演替。 針葉林是研究區(qū)的核心，在整個森林景觀中起著控制主導(dǎo)作用。 落葉松、紅松的斑塊面積比總體呈上升的趨勢；與2018 年相比，落葉松在2168 年上升3%，到2318 年演替結(jié)束時，斑塊面積比演替初期上升14%；紅松斑塊面積在演替結(jié)束時比演替初期上升5%。由于針葉林耐寒耐干旱貧瘠，在北方環(huán)境下，隨著演替進(jìn)行針葉林比闊葉林獲得的生態(tài)位更大，因此分布的面積更大。

表2 樹種生活史特征參數(shù)Table 2 Life history parameters of tree species

表3 樹種建群系數(shù)Table 3 Table of tree species establishment

闊葉樹種胡桃楸在整個演替階段變化幅度不明顯，一直處于平穩(wěn)狀態(tài)。 關(guān)門山中胡桃楸大多為純林，有的斑塊與榆樹白蠟屬等相混合，隨著模擬時間的進(jìn)行，種群植被內(nèi)部競爭也開始激烈，因此一直處于平穩(wěn)的變化過程。椴樹與白蠟屬呈現(xiàn)“下降—緩慢下降—穩(wěn)定”的變化趨勢，這是因?yàn)殚矘渑c白蠟屬都是喜光陽性植物，其幼苗在演替中無法與其他的針葉樹種以及闊葉樹種相競爭，逐漸被取代，從而導(dǎo)致斑塊面積減小。

2.2 景觀聚集度指數(shù)變化

景觀聚集度反應(yīng)景觀中不同斑塊類型的非隨機(jī)性或聚集程度，也是比較不同景觀時相對聚集度的合理性。 聚集度指數(shù)越小，說明斑塊類型分散程度越大，反之則越小[22]。 由表5 可知，在模擬起始年份2018 年，每個優(yōu)勢樹種（組）的景觀聚集度相對較高，隨著時間的推移聚集度指數(shù)下降，逐漸由小斑塊組成。 針葉樹種的聚集程度先降低后緩慢升高，在整個研究區(qū)中針葉樹種占地分布面積比較大，傳播方式多樣，隨著演替的進(jìn)行，種子傳播不斷的向周圍擴(kuò)散。 因此，針葉樹種的聚集程度開始降低，之后由于針葉樹種占據(jù)了有利的地理區(qū)域便開始迅速傳播，隨著演替的進(jìn)行在短期內(nèi)傳播擴(kuò)散一定的分布范圍，使針葉樹種在演替后期時的聚集程度逐漸上升。

表4 景觀格局指數(shù)Table 4 Landscape pattern index table

圖3 不同模擬年份各優(yōu)勢樹種景觀斑塊影像圖Figure 3 Landscape patch images of dominant tree species in different simulated years

闊葉樹種中的櫟類總體上呈現(xiàn)下降趨勢，從2018 年（88．0865）開始大幅度下降，直到2318 年（35．3700）才有小幅度上升。櫟類是闊葉樹種中的優(yōu)勢樹種，在整個關(guān)門山國家森林公園中分布較廣，但櫟類的根系深，而關(guān)門山森林公園處于丘陵地帶，土壤土層較薄，加上群落植被競爭也加劇。因此，櫟類的相對聚集度指數(shù)在整個演替過程中呈現(xiàn)總體下降的趨勢。 在整個模擬階段，椴樹的聚集程度變化相對最穩(wěn)定，演替中榆樹的變化幅度最大，白蠟屬一直呈現(xiàn)下降趨勢。

2.3 景觀分維度指數(shù)變化

景觀分維度是描述斑塊或景觀鑲嵌體幾何形狀復(fù)雜程度的非整型維數(shù)值，景觀分維度指數(shù)值越大，表明景觀越復(fù)雜，反之則越簡單。由表6 可知，在模擬的300 年中，關(guān)門山國家森林公園各個優(yōu)勢樹種（組）的景觀分維度指數(shù)為1．0～1．1，表明每一個景觀斑塊的邊緣的變化都比較小并且比較規(guī)則。 2018 年榆樹的分維度指數(shù)最高（1．0904），色木槭最低（1．0639），其次是白蠟屬（1．0776），說明榆樹的景觀邊緣形狀最復(fù)雜，色木槭和白蠟屬的景觀邊緣最簡單，銜接性最好。 2168 年色木槭的分維度指數(shù)最高（1．0457），白蠟屬最低（1．0130）。 自然演替至2318 年，落葉松的分維度指數(shù)最高（1．0556），白蠟屬最低（1．0118）。 在模擬的300 年中，白蠟屬一直處于相對較低的分維度變化，說明白蠟屬的連通性相對于其他樹種是最好的。在模擬結(jié)束年份2318 年，所有優(yōu)勢樹種的分維度均比模擬起始年份2018 年的有所降低，說明整個景觀一直在趨向于好的方向發(fā)展。

表5 不同模擬年份各優(yōu)勢樹種景觀聚集度指數(shù)Table 5 Aggregation index of dominant tree species in different simulation years

表6 不同模擬年份各優(yōu)勢樹種景觀分維度指數(shù)Table 6 Aggregation index of Fractal dimension index of dominant tree species in different simulation years

2.4 景觀均勻度指數(shù)和景觀多樣性指數(shù)的變化

景觀多樣性是以斑塊為基本單位的，反映組成成分的復(fù)雜性，取決于斑塊類型的豐富度和各類型在空間上分布的均勻程度。評價一個景觀多樣性不能單一地看一個指數(shù)，本研究選取景觀均勻度指數(shù)和景觀多樣性指數(shù)來反映關(guān)門山森林景觀動態(tài)變化的情況。 由圖4 和圖5 可知，隨著時間的推移，均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均呈“下降—上升—緩慢下降”的變化趨勢。 關(guān)門山森林公園的植被均勻度指數(shù)由最初的0．8224（2018 年）下降到0．5648（2068 年），之后的100 年又緩慢上升至2318 年0．7510。 多樣性指數(shù)由2018 年的0．8495 下降到2068 年的0．7276，之后的100 年緩慢上升到最后2318 年的為0．8226。 在一個森林景觀中，土地利用類型越豐富，它的破壞化程度就越高，同時景觀多樣性指數(shù)越高[16]。 本研究中，均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)變化趨勢相同，在2168年均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)均達(dá)到最大值，說明在森林植被中人工針葉林樹種的成熟林已經(jīng)達(dá)到最高，之后由于人工林都是純林，最后使關(guān)門山森林公園中的均勻度指數(shù)與多樣性指數(shù)都下降，進(jìn)而景觀破碎化程度也逐漸降低。

3 討論與結(jié)論

圖4 不同模擬年份景觀均勻度指數(shù)變化圖Figure 4 Change chart of landscape evenness in different simulation years

圖5 不同模擬年份景觀多樣性指數(shù)變化圖Figure 5 Change chart of landscape diversity in different simulation years

從演替模擬的結(jié)果預(yù)測出未來森林植被針葉林中落葉松樹種較多，按照該規(guī)律，關(guān)門山森林公園大部分樹種為落葉松。 這將違背關(guān)門山森林公園旅游景觀中植被多樣性的規(guī)律。 為維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、保障區(qū)域生態(tài)安全以及促進(jìn)經(jīng)濟(jì)社會可持續(xù)發(fā)展，將從樹種結(jié)構(gòu)中進(jìn)行調(diào)整，實(shí)施“針闊平衡”措施。 首先要保護(hù)適宜生長的闊葉樹種，其次對落葉松等速生用材林，采取鑲嵌式皆伐、漸伐、群團(tuán)狀擇伐處理，最后重點(diǎn)開發(fā)形體高大、壽命長的鄉(xiāng)土闊葉樹種，如蒙古櫟、遼東櫟等。 對結(jié)構(gòu)簡單、林分稀疏、低效退化的天然次生林，采取單株木擇伐，平衡針葉林與闊葉林的面積，有計(jì)劃種植森林資源經(jīng)濟(jì)價值高的樹種，如胡桃楸和水曲柳等。同時，可以將樹種優(yōu)化組合建立多種類型的混交林，增加生物的多樣性[23]。 對森林公園內(nèi)的紅松人工純林進(jìn)行合理改造，從單純的以木材生產(chǎn)轉(zhuǎn)變?yōu)楣募嬗昧趾惋L(fēng)景游憩林，采用透光伐、疏伐和衛(wèi)生伐結(jié)合進(jìn)行撫育間伐,補(bǔ)植黃檗、櫟樹等闊葉樹種，形成紅松闊葉混交林，促進(jìn)向地帶性植物群落正向演替發(fā)展。 同時，合理促進(jìn)槭樹群落、闊葉混交林群落的發(fā)展，加快森林公園彩色森林的建設(shè)，改善現(xiàn)有森林景觀的不足，提升森林公園的游憩質(zhì)量。

LANDIS 模型記錄一個像元上樹種的有無，在同一個像元上也會出現(xiàn)多個樹種，導(dǎo)致所有樹種的斑塊面積比總和有可能大于100%[8]。 本研究中，樹種的斑塊面積比總和未達(dá)到100%，這可能是因?yàn)樵谘萏婧笃?，一些樹種沒有競爭優(yōu)勢，逐漸退出了演替過程，而沒有新的樹種補(bǔ)上來，或者暫時沒有補(bǔ)上來，而森林的演替過程周期是非常漫長的[24]，沒有人為干擾，沒有加速過程，所以導(dǎo)致了林地面積的減少。 因此，建議對關(guān)門山國家森林公園加強(qiáng)保護(hù)管理，加強(qiáng)天然林和公益林保育，同時促進(jìn)植被的天然更新，采取天然更新與人工更新相結(jié)合的方式，更加系統(tǒng)地管護(hù)關(guān)門山國家森林公園植被以及經(jīng)營變化情況，使該區(qū)域的森林植物群落可以朝著健康穩(wěn)定的方向發(fā)展。

本研究選取關(guān)門山森林公園8 個優(yōu)勢樹種（組）進(jìn)行動態(tài)模擬，未能考慮到所有的樹種，并且選取的時間是300 年，因此，在進(jìn)行森林演替模擬時的結(jié)果只能代表模擬的一部分，更多的演替模擬規(guī)律還需要更多的樹種以及長時間的探討研究。本研究是在假設(shè)沒有其他任何干擾的情況下進(jìn)行的森林自然演替模擬，在實(shí)際的應(yīng)用中會出現(xiàn)很多干擾，如蟲害干擾、人為干擾、全球變暖氣候變化等各種因素[25-26]，這些因素將會在今后的研究中繼續(xù)深入分析。

本研究運(yùn)用LANDIS 模型模擬關(guān)門山森林公園在無其他干擾條件下未來300 年的景觀格局動態(tài)變化。 從模擬結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)，森林演替在各個階段的特征主要是通過樹種數(shù)量的增多與減少來決定的。 在自然演替下，落葉松占據(jù)了研究區(qū)中大部分斑塊面積比，森林植被最終朝著針葉林的方向演替發(fā)展，景觀格局指數(shù)中針葉樹種落葉松和闊葉樹種中的櫟類出現(xiàn)交替生長的高峰期，說明本溪關(guān)門山國家森林公園演替的最終群落階段為相互競爭相互依存的松櫟林；在景觀分維度指數(shù)中，所有優(yōu)勢樹種（組）的景觀分維度指數(shù)均在1．0～1．1 間變化，說明整個林分的斑塊邊緣變化較小且較規(guī)則；在景觀多樣性中，它們的均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)先下降后上升最后緩慢下降的變化，從總體的變化趨勢來看，落葉松與櫟類分別作為針葉樹與闊葉樹的主要優(yōu)勢樹種，在整個演替過程中他們一直保持著自己的多樣性與分布的均勻度。 其他優(yōu)勢樹種在整個演替過程中，隨著時間的推移，一些樹種沒有競爭優(yōu)勢逐漸弱化演替過程，但未完全消失。綜合各項(xiàng)指標(biāo)變化趨勢來看，關(guān)門山森林公園的森林植被趨向于針葉林進(jìn)行逆行演替的方向發(fā)展。