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    馬鈴薯高世代無性系鐵含量的穩(wěn)定性及廣義遺傳力估算

    2021-03-17 13:22:52李輝張偉白雅梅宋志軍呂文河
    中國馬鈴薯 2021年1期
    關(guān)鍵詞:遺傳力鐵元素塊莖

    李輝,張偉,白雅梅,宋志軍,呂文河

    (1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,黑龍江哈爾濱150030;2.呼倫貝爾市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,內(nèi)蒙古扎蘭屯162650;3.訥河市鑫豐種業(yè)有限責(zé)任公司,黑龍江訥河161341;4.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,黑龍江哈爾濱150030;5.鐵嶺市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)服務(wù)中心,遼寧鐵嶺112600)

    微量營養(yǎng)元素對人的身體健康是非常重要的,缺乏微量元素會嚴(yán)重危害人類的身體健康,特別對婦女、兒童和嬰兒影響更大[1-3]。2011年,世界衛(wèi)生組織報道,在發(fā)展中國家有近一半的孕婦和嬰幼兒都患有貧血癥[4]。人體中存在多種微量元素,其中含量最多的是鐵。有調(diào)查研究表明,缺鐵是中國人口患有貧血癥最常見的病因,缺鐵性貧血已成為公共衛(wèi)生問題[5,6]。鐵是合成血紅蛋白的主要組成部分之一,是組成紅細(xì)胞的關(guān)鍵因子,其是血液中氧氣輸送的重要載體,人體中多種酶的活性也與鐵元素密切相關(guān),缺鐵會間接影響人體內(nèi)多個器官的正常運(yùn)作[7]。因此,鐵是人體內(nèi)必不可少的元素,同時也是維持人體內(nèi)營養(yǎng)均衡和保持人體完美容顏的重要元素[8]。

    糧食作物的生物強(qiáng)化是克服微量元素缺乏的新興研究領(lǐng)域。從21世紀(jì)初開始,選育高微量元素品種的育種家越來越多,且培育出高微量元素的作物新品種是最為經(jīng)濟(jì)有效的一種手段,從而提高了作物可食用部分的微量元素含量[9]。馬鈴薯在生物強(qiáng)化方面具有一定的優(yōu)越性,因為馬鈴薯每單位面積和時間能產(chǎn)生更多的營養(yǎng)物質(zhì),能在滿足人類微量元素營養(yǎng)需求方面做出重要貢獻(xiàn)[10],且馬鈴薯塊莖含有豐富的維生素C,可以促進(jìn)鐵元素的吸收,提高鐵元素的利用率。有研究表明,馬鈴薯中鐵的生物利用率為63%~79%,顯著高于小麥、菜豆和珍珠粟中鐵元素的利用率[11]。對馬鈴薯塊莖鐵元素含量和鐵元素生物有效性研究較多[12,13],但是通過生物強(qiáng)化手段來提高馬鈴薯塊莖鐵元素含量的研究卻較少。若要對馬鈴薯塊莖內(nèi)鐵含量進(jìn)行遺傳生物強(qiáng)化,了解現(xiàn)有高世代無性系鐵含量的變化范圍、在多個環(huán)境中表現(xiàn)的穩(wěn)定性及對其廣義遺傳力的估算是非常重要的。本試驗的目的是分析東北農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)有馬鈴薯高世代材料鐵含量的變化范圍,明確鐵含量是否存在G×E的互作,評價鐵含量在多個環(huán)境中表現(xiàn)的穩(wěn)定性,以及估算鐵含量的廣義遺傳力,以期為篩選出鐵含量高且表現(xiàn)穩(wěn)定的新品種提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    試驗共測試了19份材料,各試驗材料名稱及父母本信息見表1。這19份材料是利用國外種質(zhì)資源選育的高世代無性系,至少親本之一是荷蘭或美國品種,或利用國外資源選育的無性系。早期主要對雜交后代的熟期和塊莖性狀進(jìn)行綜合評價,后期主要對抗病性和產(chǎn)量進(jìn)行鑒定,沒有對無性系的鐵含量進(jìn)行測定。試驗對照為‘克新13號’和‘夏坡蒂’。

    1.2 試驗方法

    試驗時間為2017和2018年,試驗地點為哈爾濱市向陽鄉(xiāng)和齊齊哈爾克山縣。施肥與田間管理,克山采用高肥、有灌溉條件,預(yù)防早疫病和晚疫??;哈爾濱采用低肥、無灌溉條件,不預(yù)防早疫病和晚疫病。

    1.3 土壤肥力狀況

    兩個地點的土質(zhì)均為黑鈣土,哈爾濱和克山0~20cm土層中土壤肥力水平兩年的平均值,哈爾濱:pH 5.91,有機(jī)質(zhì)含量29.78 g/kg,全氮含量1.52 g/kg,全磷含量1.55 g/kg,堿解氮含量168.56μg/g,速效磷含量15.89μg/g,速效鉀含量161.05μg/g,速效鐵含量10.66 mg/g;克山:pH 5.20,有機(jī)質(zhì)含量32.91 g/kg,全氮含量1.92 g/kg,全磷含量1.88 g/kg,堿解氮含量156.35μg/g,速效磷含量37.93μg/g,速效鉀含量327.10μg/g,速效鐵含量12.90 mg/g。

    1.4 樣品分析

    馬鈴薯品種(系)塊莖鐵含量和土壤中鐵元素含量的測定采用日立Z-2000原子吸收分光光度計進(jìn)行測定,具體操作步驟詳見參考文獻(xiàn)[14]。

    1.5 統(tǒng)計分析

    試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010錄入整理,方差分析和AMMI模型分析采用DPS(V14.10)[15]進(jìn)行統(tǒng)計分析,廣義遺傳力的估算公式及廣義遺傳力的置信區(qū)間的計算公式見參考文獻(xiàn)[16]。

    表1 供試馬鈴薯無性系Table 1 Potato breeding lines tested

    2 結(jié)果與分析

    2.1 主效及互作效應(yīng)對馬鈴薯塊莖鐵含量影響

    在表2可知,馬鈴薯塊莖鐵含量品種(系)、環(huán)境和G×E交互作用均達(dá)到了極顯著水平。從線性回歸分析中可以看出,馬鈴薯塊莖鐵含量聯(lián)合、基因和環(huán)境三者回歸平方和的總和占總交互作用的45.65%,而殘差占54.35%,且達(dá)到極顯著水平,說明線性回歸模型不能很好的解釋本試驗鐵含量G×E交互作用。

    用AMMI模型可以看出,IPCA1和IPCA2軸分別解釋了馬鈴薯鐵含量交互作用的60.20%和39.76%,且均達(dá)到極顯著水平,兩個IPCA軸共解釋了馬鈴薯鐵含量交互作用的99.96%,殘差僅占馬鈴薯鐵含量交互作用的0.04%。與線性回歸分析相比較,AMMI模型分析能更有效地解釋本試驗馬鈴薯鐵含量G×E交互作用。

    2.2 馬鈴薯塊莖鐵含量及其穩(wěn)定性

    由表3可知,21份品種(系)鐵含量變化范圍為61.217~101.810μg/g DW,均值為85.220μg/g DW。在19份被測無性系中,有11個無性系(V15、V9、V8、V12、V6、V14、V4、V3、V20、V16和V19)的鐵含量高于‘克新13號’,其中7個無性系(V15、V9、V8、V12、V6、V14和V4)的鐵含量顯著高于‘克新13號’;有12個無性系(V15、V9、V8、V12、V6、V14、V4、V3、V20、V16、V19和V13)的鐵含量高于‘夏坡蒂’,其中8個無性系(V15、V9、V8、V12、V6、V14、V4和V3)的鐵含量顯著高于‘夏坡蒂’。

    分別以鐵含量為橫軸,IPCA1為縱軸匯制成圖1。以橫坐標(biāo)為界,品種與環(huán)境的圖標(biāo)位于坐標(biāo)軸的同一側(cè),可認(rèn)為品種在該環(huán)境存在正交互作用,反之則存在負(fù)交互作用。品種的IPCA1絕對值越大,越容易受環(huán)境影響,反之越不容易受環(huán)境影響。本試驗中V16和V1兩個品種容易受環(huán)境影響;而V14不易受環(huán)境影響,可以很好的適應(yīng)不同的試驗環(huán)境。

    表2 馬鈴薯塊莖鐵含量的線性模型分析和AMMI模型分析Table 2 Linear model analysis and AMMI model analysis of iron content in potato tuber

    本試驗兩個IPCA軸可共同解釋鐵含量G×E交互作用的99.96%,因此,兩個IPCA軸比一個IPCA軸能更好的解釋本試驗馬鈴薯鐵含量G×E交互作用。分別以IPCA1和IPCA2為橫縱坐標(biāo)制圖2,品種(系)的穩(wěn)定性可以通過比較品種(系)的圖標(biāo)離坐標(biāo)原點的遠(yuǎn)近得出,離坐標(biāo)原點越近穩(wěn)定性越好,反之穩(wěn)定性越差。V14離坐標(biāo)原點最近,說明V14的穩(wěn)定性最好;V16離坐標(biāo)原點最遠(yuǎn),說明V16穩(wěn)定性最差,圖2反映無性系的穩(wěn)定性與表3中Dg值結(jié)果一致。

    根據(jù)AMMI2雙標(biāo)圖上品種垂直投影的長短,可以得出該品種在這一環(huán)境中交互作用的大小,如果投影是在連線上或穿過環(huán)境的外延線上,品種在該環(huán)境交互作用為正。品種在連線上的投影離原點越遠(yuǎn),正交互作用就越大,如投影落在穿過原點的外延線上,品種在該環(huán)境交互作用為負(fù),離原點越遠(yuǎn),負(fù)交互作用就越大。由圖2可知,V16在E1環(huán)境中有較大的正交互作用,而V1在E2和E3環(huán)境中有較大的正交互作用;V16在E2和E3環(huán)境中有較大的負(fù)交互作用,而V1在E4環(huán)境中有較大的負(fù)交互作用。

    以鐵含量和Dg值平均值為坐標(biāo)原點,鐵含量為橫軸,Dg值為縱軸作圖3。當(dāng)品種(系)的圖標(biāo)位于第四象限時,代表該品種(系)的鐵含量高且表現(xiàn)穩(wěn)定,當(dāng)品種(系)的圖標(biāo)位于第二象限時,代表該品種(系)的鐵含量低且表現(xiàn)不穩(wěn)定,其他屬于中間型。由圖3可知,V15、V8、V9、V12、V14和V20的圖標(biāo)位于第四象限,說明這6個無性系的鐵含量較高且穩(wěn)定性表現(xiàn)較好;V6、V3、V4和V16的圖標(biāo)位于第一象限,說明這4個無性系鐵含量高但穩(wěn)定性表現(xiàn)較差。

    2.3 馬鈴薯塊莖鐵含量的廣義遺傳力

    廣義遺傳力是指所有遺傳變異占總表型變異的百分?jǐn)?shù),其不能預(yù)測對有性繁殖后代進(jìn)行選擇時的遺傳進(jìn)展,但能預(yù)測在一個分離群體中進(jìn)行個體選擇的遺傳響應(yīng)。由表4可知,以品種(系)鐵含量的均值為單位,鐵的95%置信區(qū)間為0.24~0.82,廣義遺傳力估值為0.61。

    表3 馬鈴薯塊莖鐵含量(μg/g DW)及Dg值Table 3 Iron content(μg/g DW)and Dg value of potato tuber

    圖1 鐵含量的AMMI1雙標(biāo)圖Figure 1 AMMI1 biplot of iron content

    圖2 鐵含量AMMI2雙標(biāo)圖Figure 2 AMMI2 biplot of iron content

    圖3 鐵含量與Dg的關(guān)系Figure 3 Relationship between iron content and Dg

    表4 馬鈴薯塊莖鐵含量廣義遺傳力(P=0.95)Table 4 Broad-sense heritability of iron content in potato tuber

    3 討論

    馬鈴薯在生物強(qiáng)化方面具有一定的優(yōu)越性,因其產(chǎn)量高,并在某些地區(qū),特別是某些貧窮落后地區(qū),可作為主糧。另外,馬鈴薯塊莖含有其他主要糧食作物所沒有的維生素C,可促進(jìn)鐵元素的吸收。本試驗21份材料鐵含量變化為61.217~101.810μg/g DW。Dalamu等[17]對印第安13個品種(系)的鐵含量進(jìn)行評價,變化為19.28~63.94μg/g DW。Burgos等[18]對6個栽培馬鈴薯的類群,共37份材料通過兩個地點進(jìn)行了鐵含量的評價,變化為16.00~33.05μg/g DW。Brown等[19]在3個試驗,共36份材料對鐵含量進(jìn)行評價,變化為16.10~62.60μg/g DW。Haynes等[20]以‘大西洋’為試驗對照,評價了17份四倍體和二倍體的雜種后代的鐵含量,變化為41.50~53.00μg/g DW。廖虹等[21]共評價了84份馬鈴薯品種(系)的鐵含量,變化為25.43~276.63μg/g DW。綜上得出,馬鈴薯鐵含量的變化范圍大小不一,這可能與試驗材料的多少和試驗材料的遺傳背景有關(guān)。

    Brown等[19]發(fā)現(xiàn),在Western Regional Russet和Western Regional/Specialty/Red Skin兩個試驗中鐵含量存在G×E互作。另外,其他研究者亦發(fā)現(xiàn)鐵含量存在G×E互作[20-23],本試驗研究結(jié)果與他們的一致。但Brown等[19]在Tri-State試驗中沒有發(fā)現(xiàn)G×E互作,這可能與研究者所用的材料和試驗地中的礦質(zhì)元素含量的不同有關(guān)。這些研究結(jié)果表明,在對馬鈴薯塊莖中鐵含量和穩(wěn)定性進(jìn)行評價時,要進(jìn)行多年多點的評價,篩選出馬鈴薯塊莖中鐵含量高且表現(xiàn)穩(wěn)定的馬鈴薯新品種。本試驗馬鈴薯塊莖中鐵含量的穩(wěn)定性分析采用AMMI模型,兩個IPCA軸共解釋G×E交互作用的99.96%。本試驗19份無性系中選出鐵含量相對較高且表現(xiàn)穩(wěn)定的無性系6份,分別為‘N11-50-37’、‘N10-24-2’、‘H04-3-18’、‘H04-7-23’、‘N11-51-3’和‘N12-39-19’。

    本試驗估算馬鈴薯鐵含量的廣義遺傳力0.61,這與Brown等[19]在WesternRegionalRusset和Western Regional/Specialty/Red Skin兩個試驗中估算馬鈴薯鐵含量廣義遺傳力0.64和0.76大小相近,比Haynes等[20]估計的馬鈴薯鐵含量廣義遺傳力為0.49略大一點,但都與零差異顯著。Brown等[19]在Tri-State試驗中,所估計的廣義遺傳力為0.00,與零差異不顯著。根據(jù)以上結(jié)果可以得出,不同試驗中馬鈴薯鐵含量廣義遺傳力估值相差較大,這可能與研究者所用的材料和試驗地中礦質(zhì)元素含量的不同有關(guān)。

    馬鈴薯塊莖鐵含量變化范圍較大且差異顯著。馬鈴薯塊莖鐵含量G×E互作顯著,但仍然可以選出鐵含量高且表現(xiàn)穩(wěn)定的無性系。馬鈴薯鐵含量的廣義遺傳力估值為0.61,與零差異顯著。根據(jù)前人研究結(jié)果與本試驗研究結(jié)果認(rèn)為,采用雜交育種的方法篩選出鐵含量高且穩(wěn)定的馬鈴薯新品種是可行的。

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