艾婷婷
(遼寧省沙地治理與利用研究所,遼寧 阜新 123000)
榛子仁含有豐富的脂肪、蛋白質(zhì)、碳水化合物及多種維生素和礦物質(zhì),具有較高的經(jīng)濟價值。我國榛子資源豐富,從南到北22個省均有分布,但現(xiàn)有品種多是平榛Corylusheterophylla,平榛果小、殼厚、出仁率低[1],從國外引進的歐洲榛C.avellana,盡管果大、品質(zhì)優(yōu),但抗寒性差[2-3],這些不利因素嚴重地限制了我國榛子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。大果榛子又稱平歐雜種榛C.heterophylla×C.avellana,是我國遼寧省經(jīng)濟林研究所于l980年通過平榛和歐洲榛雜交選育而來[4]。2007年引種至遼西地區(qū),遼西降雨相對于遼東地區(qū)偏少,且降雨集中,所以對植物的耐旱性要求較強。
目前在平歐雜種榛植株持水力及品種抗旱性機理方面所進行的研究較少,李嘉誠[5]等分析了不同品系榛子葉片的解剖特征,宋鋒惠,李六林,劉劍鋒[6-8]等分析了榛子的光合、水分利用率等特征,史彥江[9]等分析高溫脅迫下榛子葉片電導率變化,但從葉片、枝條多方面綜合考慮榛子耐旱情況的研究仍較少,本研究基于分析不同品系平歐雜種榛的光合耗水、葉片解剖特征、失水特征以及不同土壤含水率下導水情況等,為篩選出更加適合遼西地區(qū)的榛子提供參考。
研究地位于遼寧省西北部彰武縣章古臺鎮(zhèn),地處科爾沁沙地南緣42°43′~42°51′N,122°53′~122°22′E,海拔226.5 m。屬于暖溫帶半干旱半濕潤氣候區(qū),年均降水量500 mm左右,多集中于6-8 月份,年蒸發(fā)量1 600 mm左右,空氣相對濕度60.4%。年均氣溫6.1 ℃左右,極端最低氣溫-34.1 ℃,極端最高氣溫43.2 ℃,≥10 ℃年積溫3 000~3 300 ℃,無霜期平均154 d,年均風速3.0~3.7 m·s-1。土壤貧瘠,有機質(zhì)含量較低,主要為固定風沙土。
2.1 試驗材料
平歐雜種榛栽植在遼寧省沙地治理與利用研究所產(chǎn)業(yè)園,樹齡10 a,株行距2 m×3 m,每年灌水、松土除草,生長季節(jié)施化肥,秋季追施雞糞,春季修剪,疏除枯枝,生長季節(jié)剪除根部萌條。選擇3個不同品種(系)達維、遼榛3號、遼榛7號,在各品系中挑選長勢良好、樹勢均一、無病蟲害的3~5株樹作為樣株。
2.2 試驗方法
2.2.1 光合及蒸騰測定
在8月中旬,每個品系選擇3株生長狀況良好、樹勢較為一致的植株,在樣株東、南、西、北4個方向選擇中部葉片,應用便攜式LI-6400光合儀測定葉片凈光合速率和蒸騰速率,6:00-18:00每1 h測定1次,每株測量3次,結(jié)果取平均值。
2.2.2 葉片解剖及失水速率測定
在樣株南側(cè)1.5 m高左右1年生枝條上選擇發(fā)育成熟的健康功能葉片5枚,迅速帶回實驗室,采用葉片解剖方法測量葉片柵欄組織、海綿組織厚度;采用印跡法測量葉片氣孔密度、氣孔長度;葉片失水速率在自然條件下測量,初始時每10 min測量1次,逐漸延長至20 min測量1次。
2.2.3 導水率測定
每個品種裝18盆,在露天處自然干旱,設(shè)中度干旱、重度干旱和對照3個處理,每個處理6次重復。對照,始終保持含水量在田間持水量的85%以上;中度干旱,土壤含水量為田間持水量的50%左右;重度干旱,土壤含水量為田間持水量的45%左右。應用TRIME土壤水勢儀定期測定土壤體積含水率。
不同處理每個品系截取不同個體向陽枝條6枝,長度50~100 cm,取下后迅速插入水中并在水下從基部切除10 cm左右的莖段,在0.05 MPa水勢下用10 mmol·L-1草酸溶液沖洗,測量枝條導水率。
2.3 數(shù)據(jù)處理
利用Excel 2007 處理數(shù)據(jù)及制作圖表,利用SPSS 19.0軟件進行方差分析及線性擬合。
3.1 光合特性
3個品系光合速率和蒸騰速率見圖1。達維的光合速率在上午10:00出現(xiàn)一個高峰,遼榛7號在11:00左右出現(xiàn)一次高峰,而遼榛3號在一天中的大部分時間都較強,總體光合速率遼榛3號略大,遼榛7號居中,達維略??;遼榛7號的蒸騰速率上午與遼榛3號基本相同且較大,但在下午時分與達維基本相同且較小,3個品系均在中午出現(xiàn)蒸騰高峰,總體蒸騰速率由強到弱依次為遼榛3號、遼榛7號、達維。
圖1 3個品系凈光合速率和蒸騰速率
3.2 葉片解剖特征
發(fā)達的柵欄組織可以減少萎蔫時的損傷,柵欄組織越厚,抗旱保水能力越強。從表1可以看出,3個品系的葉片厚度差異顯著,但CTR、SR差異不顯著。遼榛3號的葉片厚度、柵欄組織、海綿組織厚度、SR值均大于達維和遼榛7號,但CTR值小于另兩個品系。
表1 3個品系的葉片解剖特征
氣孔密度和大小均受環(huán)境條件影響,是不穩(wěn)定的性狀,同一植物氣孔密度對光強有反應,氣孔密度與氣孔長度呈高度相關(guān),即氣孔密度大時氣孔長度短,氣孔密度小時氣孔長度長。從圖2可以看出,遼榛3號的氣孔密度最大、氣孔長度最長,達維氣孔密度大,氣孔長度短,遼榛7號氣孔密度小,氣孔長度較大。
圖2 3個品系的葉片氣孔密度和氣孔長度
3.3 葉片含水率
平歐雜種榛3個品系葉片失水量-時間擬合曲線見圖3。根據(jù)曲線擬合的方程如下:
遼榛3號:y=5E-05x2-0.006x+0.516
遼榛7號:y=5E-05x2-0.005x+0.392
達維:y=5E-05x2-0.005x+0.373
葉片質(zhì)量遼榛3號較大,達維、遼榛7號較小,從圖3可見,平歐雜種榛3個品系盡管葉片質(zhì)量不同,但曲線在曲率上無差別,說明3個品系的平歐雜種榛葉片失水速度是一樣的。
圖3 3個品系的葉片失水曲線
3.4 枝條導水
干旱脅迫使枝條導水率出現(xiàn)不同程度下降,枝條導水率的下降會導致氣孔導度和葉片水勢的下降,植株水勢降低。由圖4可以看出,達維、遼榛3號、遼榛7號在中度干旱和重度干旱脅迫后,枝條導水率分別減少到對照處理的42.78%、37.05%、41.97%和24.11%、24.71%、28.98%,其中遼榛3號枝條導水率減小幅度最大,遼榛7號減小幅度最小。
圖4 干旱脅迫對3個品系枝條導水率的影響
4.1 水分是影響植物生長最主要的限制因子,植物水分大部分通過葉片蒸騰而散失,葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征對抗旱性也有重要的意義[10]。研究表明,遼榛3號的葉片厚度、柵欄組織和海綿組織厚度、SR值均大于達維和遼榛7號,而CTR值較小。
4.2 植物葉片光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本單元,也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[11-12]。遼榛3號的光合更加旺盛,葉片蒸騰作用更強,單位面積的氣孔多,氣孔長度大,對水分消耗更大。
4.3 樹木在水分脅迫時會發(fā)生空穴和栓塞,影響水分傳輸效率[13],枝條導水率的變化與植物耐旱性之間的關(guān)系仍有待探討,從結(jié)果看遼榛3號枝條導水率降低幅度更大,遼榛7號枝條導水率降低幅度較小。
綜上所述,從生理角度來看遼榛7號在遼西地區(qū)更加適應。