養(yǎng)殖密度對2齡刀鱭生長的影響

劉永士，王建軍，朱建明，陸根海，施永海，劉建忠

(上海市水產(chǎn)研究所 上海市水產(chǎn)技術(shù)推廣站，上海 200433)

刀鱭Coilianasus隸屬于鯡形目Clupeiformes鳀科Engraulidae鱭屬Coilia，為江海洄游性魚類，主要分布于中國黃渤海和東海一帶，凡通海的江河均有分布，以長江下游產(chǎn)量最高[1]，刀鱭曾占到長江魚類天然捕撈量的30%～50%[2]，自20世紀(jì)90年代起，在江湖阻隔、水域污染加劇和長期高強(qiáng)度捕撈等多重影響下，長江刀鱭資源急劇衰退，洄游區(qū)間大幅縮短，分布區(qū)域日趨萎縮，各江段捕撈量也持續(xù)大幅下滑[3]，2001年以后更是急劇下滑，已不能形成魚汛[4]，市面上長江刀鱭價格居高不下，甚至出現(xiàn)“有價無市”的窘境，從2019年開始長江流域禁捕長江刀鱭。因此，開展刀鱭的人工養(yǎng)殖以解決刀鱭市場供應(yīng)不平衡問題已迫在眉睫。

2011年，上海市水產(chǎn)研究所率先獲得了刀鱭室內(nèi)集約化人工繁殖的成功，并于2013年實(shí)現(xiàn)了刀鱭苗種室內(nèi)全人工繁育和規(guī)模化生產(chǎn)[1,5]，這為開展刀鱭人工養(yǎng)殖奠定了堅實(shí)的苗種基礎(chǔ)。目前，刀鱭養(yǎng)殖主要采用活體生物餌料，如枝角類、橈足類、魚或蝦的幼體及糠蝦目Mysidacea甲殼動物等[6-11]，雖然也有利用人工配合飼料投喂刀鱭的報道[5,8-9,12]，但均僅處于試驗(yàn)階段，尚未應(yīng)用于實(shí)踐生產(chǎn)中[5]，因此，如何獲得足量且適口的天然活體餌料，已成為決定刀鱭養(yǎng)殖成敗的關(guān)鍵。活體餌料來源不穩(wěn)定，根據(jù)實(shí)際情況選定活體餌料的種類并確定養(yǎng)殖密度是刀鱭人工養(yǎng)殖的基礎(chǔ)。為此，本試驗(yàn)中采用浮游動物(枝角類和橈足類等)和日本沼蝦作為餌料生物，研究了不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭的生長，旨在為開展刀鱭產(chǎn)業(yè)化養(yǎng)殖提供基礎(chǔ)，并為刀鱭養(yǎng)殖模式的發(fā)展提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)用魚和水 試驗(yàn)用2齡刀鱭為上海市水產(chǎn)研究所奉賢科研基地全人工繁育的刀鱭苗種，經(jīng)室內(nèi)強(qiáng)化培育、室外池塘培育、越冬養(yǎng)殖、室外池塘養(yǎng)殖后，于次年4月拉網(wǎng)取出，試驗(yàn)魚體長為(12.63±1.55)cm，體質(zhì)量為(4.43±1.25)g。試驗(yàn)用水為當(dāng)?shù)睾铀?/p>

1.1.2 池塘條件 養(yǎng)殖池塘位于上海市奉賢區(qū)星火農(nóng)場養(yǎng)殖區(qū)域(杭州灣北岸)，為相鄰的3口池塘(編號：8#北、8#南、9#北)，每口池塘面積為4×667 m2，水深1.5 m，呈規(guī)整的長方形，東西走向，進(jìn)排水方便，進(jìn)水口用0.245 mm篩絹網(wǎng)過濾，排水口網(wǎng)眼為圍網(wǎng)(2 mm×3 mm)和閘網(wǎng)(0.37 mm)。利用網(wǎng)片(網(wǎng)眼為2 mm×3 mm)南北向固定于池塘中(底部封土固定，上部高出水面50 cm)，將每口池塘均分為4個圍隔，每個圍隔面積667 m2，每667 m2配備葉輪式增氧機(jī)(1.5 kW)1臺，池塘上方覆蓋尼龍網(wǎng)以防止鳥類偷食。池塘使用前，清塘消毒，池底浸泡消毒24 h后，徹底排干曝曬待用。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計及魚種放養(yǎng) 魚種放養(yǎng)前，池塘要提前培養(yǎng)基礎(chǔ)餌料生物，根據(jù)放養(yǎng)魚種時間，提前5～7 d進(jìn)水，先進(jìn)水0.5 m水位，后根據(jù)水色情況和餌料生物量等逐步添加至1.5 m水位，5～7 d后水色變濃，水體中出現(xiàn)枝角類及橈足類等餌料生物，待餌料生物量達(dá)到20～40 ind./L，放養(yǎng)2齡刀鱭魚種。

選擇晴好天氣在池塘上風(fēng)處放苗，提前開啟增氧機(jī)，使池水不分層，放養(yǎng)魚種要求規(guī)格整齊、鱗片完整且活力較好。

2齡刀鱭養(yǎng)殖設(shè)置3個密度梯度，分別為500 ind./667 m2(8#北，組A)、1 000 ind./667 m2(8#南，組B)和1 500 ind./667 m2(9#北，組C)，每個養(yǎng)殖密度設(shè)3個平行(即每個池塘僅用上述4個圍隔中的3個，剩下1個空置)，各密度組刀鱭放養(yǎng)后暫養(yǎng)7 d，期間每天撈出死魚并記錄，7 d后根據(jù)各試驗(yàn)組死魚數(shù)補(bǔ)入同批2齡刀鱭，之后養(yǎng)殖試驗(yàn)開始計時。

1.2.2 餌料生物投放 除了魚種放養(yǎng)前培育餌料生物外，在刀鱭放入池塘的7 d內(nèi)，陸續(xù)向每個試驗(yàn)組中添加小型日本沼蝦Macrobrachiumnipponense作為其餌料生物，后期根據(jù)養(yǎng)殖塘內(nèi)日本沼蝦數(shù)量適當(dāng)補(bǔ)充。

養(yǎng)殖周期內(nèi)，投放日本沼蝦量分別為：A組10 kg、B組15 kg、C組20 kg，并且每天投喂適量南美白對蝦配合飼料作為日本沼蝦的飼料。

1.2.3 日常管理 每晚開啟增氧機(jī)8～10 h，晴好天氣中午開啟增氧機(jī)1 h，天氣惡劣時，增加開機(jī)時間；每天(8:00、16:00)測量兩次水溫，養(yǎng)殖期間水溫為15.2～31.4 ℃，各階段平均水溫見圖1；每14 d換水1/3。養(yǎng)殖從4月5日開始到10月11日結(jié)束，共189 d。

圖1 2齡刀鱭養(yǎng)殖期間各月份平均水溫變化Fig.1 Change in mean water temperature in each month during 2-year-old tapertail anchovy Coilia nasus culture

1.2.4 取樣及分析 試驗(yàn)期間，每19～30 d取樣一次，從每個平行隨機(jī)取樣20尾，測定其體長與體質(zhì)量。養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，從每個平行取樣10尾，先饑餓處理24 h，測定體長與體質(zhì)量，后置于冰盤中解剖，取出內(nèi)臟團(tuán)，分別測定內(nèi)臟團(tuán)和肝的質(zhì)量及腸長，然后放入事先預(yù)冷的離心管中備用。

1.2.5 指標(biāo)的計算 肥滿度(CF)、比腸長(RGL)、臟體比(VSI)、肝體比(HSI)、變異系數(shù)(CV)、特定生長率(SGR)計算公式分別為

肥滿度=m/L3×100%,

比腸長=Li/L,

臟體比=mv/m×100%,

肝體比=mh/m×100%,

變異系數(shù)=s/x×100%,

特定生長率=(lnm2-lnm1)/(t2-t1)×100%。

其中：L為體長(cm)；Li為腸長(cm)；t為養(yǎng)殖時間(d)；m為體質(zhì)量(g)；mv為內(nèi)臟團(tuán)質(zhì)量(g)；mh為肝質(zhì)量(g)；s為標(biāo)準(zhǔn)差；x為平均值；m2、m1分別為養(yǎng)殖時間t2、t1時的體質(zhì)量(g)。

1.2.6 體質(zhì)量與體長關(guān)系及生長模式分析 分別采用一次線性函數(shù)分析體長、體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間的關(guān)系，采用冪函數(shù)分析體質(zhì)量與體長的關(guān)系。

體長與養(yǎng)殖時間的關(guān)系式為

L=at+b；

體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間的關(guān)系式為

m=at+b；

體質(zhì)量與體長的關(guān)系式為

m=aLb。

其中：m為體質(zhì)量；L為體長；t為養(yǎng)殖時間；a、b為常數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)結(jié)果用SPSS 20軟件進(jìn)行處理，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan新復(fù)極差法對各組數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性差異分析和多重比較。采用SPSS 20軟件對各回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)為0.05，極顯著性水平設(shè)為0.01。

2 結(jié)果與分析

2.1 2齡刀鱭的生長性能

從表1可見：3個試驗(yàn)組刀鱭均采用同一批2齡魚種，其初始體質(zhì)量和體長相同，經(jīng)過189 d的養(yǎng)殖后，A組末體質(zhì)量、末體長、增重率、體長增長率、特定生長率均顯著優(yōu)于B組和C組(P<0.05)；A組成活率顯著高于C組(P<0.05)，但與B組無顯著性差異(P>0.05)；A、B、C組單位面積產(chǎn)量分別為8.59、7.28、11.33 kg/667 m2，盡管C組產(chǎn)量較A組和B組分別提高了31.9%和55.6%，但3組間無顯著性差異(P>0.05)。

表1 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭的生長指標(biāo)Tab.1 Growth indices of 2-year-old tapertail anchovy Coilia nasus cultured at different densities

2.2 2齡刀鱭形體指標(biāo)

從表2可見：養(yǎng)殖密度未對2齡刀鱭肥滿度、臟體比和比腸長造成顯著影響(P>0.05)；C組肝體比顯著高于B組(P<0.05)，但與A組無顯著性差異(P>0.05)。

表2 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭的形體指標(biāo)

2.3 2齡刀鱭體質(zhì)量與體長的關(guān)系

從圖2可見：不同養(yǎng)殖密度下，2齡刀鱭體質(zhì)量與體長均呈良好的冪函數(shù)關(guān)系；A組的b值(3.076 8)接近3，為等速生長；B組和C組b值分別為3.429 1和3.534 3，均大于3，為異速生長，體質(zhì)量增長略快于體長增長。

圖2 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭體質(zhì)量與體長的關(guān)系Fig.2 Relationship between body mass and body length of 2-year-old tapertail anchovy Coilia nasus cultured at different densities

2.4 2齡刀鱭一般生長型

從圖3可見：不同養(yǎng)殖密度下，2齡刀鱭體長、體質(zhì)量隨養(yǎng)殖時間均呈線性增長關(guān)系；A組與C組體長生長直線相交于17.4 d(5月30日)，A組與B組體長生長直線相交于55.3 d(5月30日)，B組與C組生長直線不相交；A組與C組體質(zhì)量生長直線相交于19.9 d(4月25日)，A組與B組體質(zhì)量生長直線相交于40.6 d(5月16日)，B組與C組生長直線不相交。

圖3 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭體長、體質(zhì)量與養(yǎng)殖時間的關(guān)系Fig.3 Relationships between body length or body mass and culture time of 2-year-old tapertail anchovy Coilia nasus cultured at different densities

2.5 2齡刀鱭生長離散與體長、體質(zhì)量分布

從表3可見：B組的體長與體質(zhì)量變異系數(shù)最小，說明B組2齡刀鱭生長離散小，規(guī)格較均勻，但與A組和C組無顯著性差異(P>0.05)。

對養(yǎng)殖189 d的60尾2齡刀鱭做體長與體質(zhì)量分布圖(圖4和圖5)，3個組刀鱭體長與體質(zhì)量范圍分別為A組：15.3～27.1 cm、12.32～76.24 g；B組：12.8～23.6 cm、12.67～43.28 g；C組：12.5～23.4 cm、8.92～59.54 g。A組體長為18.1～22.9 cm的個體占樣本總數(shù)的90.0%，體質(zhì)量為25.31～40.94 g的個體占樣本總數(shù)的88.3%；B組體長為16.6～20.9 cm的個體占樣本總數(shù)的88.3%，體質(zhì)量為15.61～30.24 g的個體占樣本總數(shù)的93.3%；

表3 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭體質(zhì)量、體長變異系數(shù)

圖4 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭體長分布Fig.4 Distribution of body length of 2-year-old tapertail anchovy Coilia nasus cultured at different densities

圖5 不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭體質(zhì)量分布Fig.5 Distribution of body mass of 2-year-old tapertail anchovy Coilia nasus cultured at different densities

C組體長為16.90～21.50 cm的個體占樣本總數(shù)的81.7%，體質(zhì)量為18.61～36.88 g的個體占樣本總數(shù)的83.3%。

3 討論

3.1 養(yǎng)殖密度對刀鱭生長性能的影響

養(yǎng)殖密度是魚類生長過程中主要的影響因子[13-14]。不同魚類的養(yǎng)殖密度有一定的閾值，當(dāng)養(yǎng)殖密度低于閾值，魚類成活率不受影響；當(dāng)養(yǎng)殖密度超過閾值，隨著養(yǎng)殖密度升高，魚類成活率呈下降趨勢[15]。本研究中，A組(500 ind./667 m2)成活率顯著高于C組(1 500 ind./667 m2)，而A組和B組(1 000 ind./667 m2)成活率無顯著性差異，這說明2齡刀鱭養(yǎng)殖密度的閾值為1 000 ind./667 m2，然而此閾值是否是2齡刀鱭適宜的養(yǎng)殖密度，仍需結(jié)合刀鱭的生長過程進(jìn)行驗(yàn)證。

研究表明，養(yǎng)殖密度過高或過低均會對魚類生長產(chǎn)生抑制，高養(yǎng)殖密度加劇魚類對養(yǎng)殖水域空間、食物資源的爭奪，且易引起水質(zhì)惡化，增加相關(guān)疾病發(fā)生概率，降低魚類成活率及群體生長率[16-18]；過低養(yǎng)殖密度也會降低一些魚類的生長性能，如俄羅斯鱘魚Acipensergueldenstaedtii[19-20]、寶石鱸Scortumbarcoo[21]、點(diǎn)帶石斑魚Epinephelusmalabaricus[16]等，這是因?yàn)閷τ谌壕有贼~類而言，集群生活可幫助生物更有效地防御敵害，尋找食物，從而降低維持生存所消耗的能量，將更多的能量用于生長[22]。本試驗(yàn)中，放養(yǎng)刀鱭的初始規(guī)格相同，經(jīng)過189 d養(yǎng)殖，A組的末體長、末體質(zhì)量、體長增長率、增重率、特定生長率等生長指標(biāo)均優(yōu)于B、C組，且3個組產(chǎn)量無顯著性差異，說明2齡刀鱭的養(yǎng)殖密度為500 ind./667 m2時未對其集群行為產(chǎn)生負(fù)面影響，且獲得較好的生長性能。因此，在本試驗(yàn)條件下(初始生物餌料密度均為20～40 ind./L，養(yǎng)殖過程中陸續(xù)添加小型日本沼蝦10 kg)，500 ind./667 m2是2齡刀鱭適宜的養(yǎng)殖密度。此外，刀鱭人工養(yǎng)殖中嚴(yán)重依賴活體生物餌料，且尚未實(shí)現(xiàn)適宜刀鱭各生長階段攝食活體生物餌料的全年充足供應(yīng)，這也成為抑制刀鱭養(yǎng)殖系統(tǒng)生產(chǎn)潛力的關(guān)鍵因素。針對上述情況，筆者認(rèn)為當(dāng)前的主要解決途徑有：

1)開發(fā)多種活體生物餌料[6-11]，滿足刀鱭全年攝食需要；

2)開發(fā)刀鱭人工配合飼料，目前已有學(xué)者進(jìn)行了此類研究[5,8-9,12]，但尚未取得實(shí)質(zhì)性突破；

3)充分利用刀鱭養(yǎng)殖水體，挖掘養(yǎng)殖系統(tǒng)的生產(chǎn)潛力，發(fā)展多種養(yǎng)殖模式，如建立刀鱭、河蟹和日本沼蝦混養(yǎng)模式[23]等。

本試驗(yàn)中，低密度組2齡刀鱭成活率高、生長好，可能是因?yàn)榈兔芏冉M餌料相對豐富，若可實(shí)現(xiàn)適口餌料的充足供應(yīng)，尤其是開發(fā)出適合刀鱭攝食的人工配合飼料，將會從根本上改變刀鱭目前的養(yǎng)殖方式。研究表明，配合飼料或配合飼料與動物性餌料搭配使用可顯著提高臺灣泥鰍Paramisgumusdabryanusssp.[24]仔魚和大黃魚Pseudosciaenacrocea[25]稚魚的生長與成活率， 這主要是因?yàn)榕浜巷暳蠣I養(yǎng)較為均衡，且可根據(jù)不同養(yǎng)殖品種的營養(yǎng)需求進(jìn)行定制，以彌補(bǔ)長期攝食動物性餌料導(dǎo)致的營養(yǎng)缺乏。施永海等[8]研究表明，配合飼料飼養(yǎng)的刀鱭蛋白質(zhì)品質(zhì)略優(yōu)于活餌料飼養(yǎng)的刀鱭，由此可推測，本試驗(yàn)中2齡刀鱭長期攝食活體生物餌料勢必出現(xiàn)營養(yǎng)不均衡的情況，且某一地區(qū)養(yǎng)殖刀鱭的餌料生物往往趨于單一，如本試驗(yàn)中2齡刀鱭除攝食浮游動物外，主要攝食日本沼蝦，極易導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏，這也可能是導(dǎo)致2齡刀鱭養(yǎng)殖成活率普遍偏低的原因，因此，開發(fā)刀鱭適口的配合飼料不僅可提供不間斷充足的餌料供應(yīng)，從而提高養(yǎng)殖系統(tǒng)的生物容量，同時也可根據(jù)刀鱭的攝食和營養(yǎng)需求定制營養(yǎng)更均衡的飼料，提高刀鱭的成活率，從而提高產(chǎn)量，但這仍需要持續(xù)不斷的深入研究。

3.2 養(yǎng)殖密度對形體指標(biāo)的影響

研究表明，硬骨魚類的肝體比一般為1%～2%[26]，這與本試驗(yàn)中刀鱭(0.79%～1.14%)相似。比腸長可反映魚類的食性，肉食性魚類腸道較短，為體長的1/3～3/4，雜食性或草食性魚類的腸道較長，可達(dá)體長的2～5倍，甚至可達(dá)15倍[27-28]，如肉食性魚類褐鯧鲉Sebastiscusmarmoratus[29]、軍曹魚Rachycentroncanadum[30]、波紋唇魚Cheilinusundulatus[31]、蘭州鲇Siluruslanzhouensis[32]的比腸長分別為0.54、0.43、0.43和0.912；草食性鰱Hypophthalmichthysmolitrix、鳙Aristichthysnobilis比腸長分別為6.82～13.45和4.84～6.83[26]；雜食性弗氏兔脂鯉Leporinusfriderici比腸長為1.25[33]。本試驗(yàn)中2齡刀鱭比腸長為0.29～0.30，說明刀鱭為肉食性魚類，其數(shù)值略高于刀鱭幼魚的比腸長(0.241±0.010)[34]，這可能與刀鱭不同發(fā)育階段及攝食活體餌料組成結(jié)構(gòu)變化有關(guān)。

魚類的消化道指數(shù)，如比腸長、肝體比、臟體比等，與魚類的消化能力密切相關(guān)[32]，并受到以下多種因素的影響：

1) 個體發(fā)育，如菊黃東方鲀Takifuguflavidus比腸長隨著個體生長呈顯著下降趨勢，而肝體比則反之[35]；

2) 餌料性質(zhì)，如河鱸Dicentrarchuslabrax長期攝食低質(zhì)難消化的食物時，其腸道系統(tǒng)會更長[36]；

3) 營養(yǎng)結(jié)構(gòu)，如臺灣泥鰍Taiwanloach的臟體比和肝體比隨飼料蛋白質(zhì)水平的提高呈先升高后趨于穩(wěn)定的趨勢[37]；

4) 養(yǎng)殖模式，如采用池塘內(nèi)循環(huán)流水養(yǎng)殖的黃顙魚Pelteobagrusfulvidraco臟體比和肝體比顯著低于常規(guī)池塘養(yǎng)殖。

上述除了因素1)以外，均可通過改變攝入營養(yǎng)的形態(tài)或改變營養(yǎng)在體內(nèi)積累和消耗方式，改變魚類的消化道指數(shù)。本試驗(yàn)中，不同養(yǎng)殖密度未對2齡刀鱭臟體比產(chǎn)生顯著影響，但C組肝體比顯著高于B組，這可能是因?yàn)楦呙芏冉M試驗(yàn)養(yǎng)殖前期一部分刀鱭死亡，養(yǎng)殖后期刀鱭養(yǎng)殖密度降低，但仍以高密度組來添加日本沼蝦，造成餌料生物豐富，攝食的營養(yǎng)在肝臟中累積，但該推測仍需進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。

3.3 養(yǎng)殖密度對體質(zhì)量與體長關(guān)系的影響

魚類的體質(zhì)量與體長關(guān)系可用公式m=aLb表達(dá)[38]，式中a為條件因子，反映種群所處環(huán)境的優(yōu)劣[39]，b為異速生長因子，反映生長發(fā)育的不均勻性，如b<3為負(fù)異速生長，體長增長快于體質(zhì)量的增加，如b=3為等速生長，體長和體質(zhì)量增加等速，如b>3則為正異速生長，體質(zhì)量的增加快于體長的增長[40]。衷思劍等[41]研究表明，黃鮟鱇Lophiuslitulon在生長條件較好情況下，a值往往更大。本試驗(yàn)中，2齡刀鱭體質(zhì)量與體長關(guān)系可用公式m=aLb表達(dá)，式中a值隨養(yǎng)殖密度增加逐漸減小，A組的a值(0.002 8)最大，說明在此密度下2齡刀鱭所處的生長環(huán)境更適宜。研究表明，大部分魚類的b值分布在2.5～3.5[42]和2.7～3.4[40]，幼魚階段b值多小于3，成魚時b值接近或大于3[38]。本試驗(yàn)中，2齡刀鱭b值(3.076 8～3.534 3)與上述研究結(jié)果相似，但其隨養(yǎng)殖密度的增加而逐步增大，說明養(yǎng)殖密度的提高加大了2齡刀鱭生長的不均勻性，這可能是因?yàn)轲B(yǎng)殖前期高密度組刀鱭對餌料及空間的競爭激烈，造成生長放緩；養(yǎng)殖中后期，一部分刀鱭死亡，養(yǎng)殖密度降低，此時添加一定量的活體餌料，2齡刀鱭競爭強(qiáng)度降低，生長加快。另外，2齡刀鱭已性成熟，養(yǎng)殖中后期攝食的能量更多用于性腺發(fā)育，這也導(dǎo)致了體質(zhì)量的快速增長。根據(jù)體質(zhì)量與體長關(guān)系式可知，放養(yǎng)密度為500 ind./667 m2時，2齡刀鱭的生長條件更優(yōu)，體長與體質(zhì)量生長更均衡。

3.4 養(yǎng)殖密度對體長、體質(zhì)量生長模式的影響

本試驗(yàn)條件下，2齡刀鱭的體長與體質(zhì)量生長均可采用一次線性函數(shù)擬合，表現(xiàn)為勻速生長，而徐鋼春等[10]研究表明，大規(guī)格刀鱭體長采用一次線性函數(shù)擬合，這與本試驗(yàn)結(jié)果相一致，而體質(zhì)量生長則采用指數(shù)函數(shù)擬合，出現(xiàn)加速生長情況，這主要是該研究中刀鱭攝食的餌料包括浮游動物(輪蟲、枝角類和橈足類)及小型日本沼蝦、蝦虎魚等，餌料來源較本研究更豐富且充足，為刀鱭生長提供了較充足且均衡的營養(yǎng)，說明餌料來源與豐度可影響刀鱭的生長模式。

養(yǎng)殖密度可影響2齡刀鱭的生長速度，本研究中刀鱭初轉(zhuǎn)入新環(huán)境，集群生活可幫助其更有效防御敵害，尋找食物，從而降低維持生存所消耗的能量，將更多的能量用于生長[22]，因此，低密度組(500 ind./667 m2)刀鱭的體長與體質(zhì)量生長在養(yǎng)殖初期均低于高密度組，隨著2齡刀鱭對環(huán)境的適應(yīng)，以及高密度組刀鱭對空間和餌料的競爭加劇，不同密度組刀鱭的生長發(fā)生變化，A組刀鱭體長與體質(zhì)量分別在養(yǎng)殖17.4 d和19.9 d后超過C組，在養(yǎng)殖55.3 d和40.6 d后超過B組。因此，今后如短期暫養(yǎng)刀鱭(如暫養(yǎng)放流魚種)，可選擇高密度放養(yǎng)模式。

3.5 養(yǎng)殖密度對生長離散的影響

養(yǎng)殖密度較高加劇了種內(nèi)對生存空間和餌料資源的競爭，導(dǎo)致資源在養(yǎng)殖系統(tǒng)內(nèi)部的不均勻分配，處于生長優(yōu)勢的魚生長加快，生長劣勢魚的生長率進(jìn)一步下降，造成魚群呈現(xiàn)生長離散現(xiàn)象[43]。有研究表明[44]，種群密度增加，導(dǎo)致對食物和空間的競爭，加速魚群大小分布的差異和不對稱性，有可能在種群內(nèi)部形成社會等級制度，使生長不均勻。本試驗(yàn)中，盡管不同養(yǎng)殖密度下2齡刀鱭體長、體質(zhì)量變異系數(shù)無顯著性差異，但體長變異系數(shù)較小，體質(zhì)量變異系數(shù)較大(表3)，這與對白點(diǎn)鮭Salvelinusleucomaenis[45]和俄羅斯鱘Acipensergueldenstaedti[44]幼魚的研究結(jié)果相似， B組體長與體質(zhì)量變異系數(shù)明顯小于其余兩組(表3)，原因是A組養(yǎng)殖密度較小，生存空間和餌料資源壓力相對較小，生長優(yōu)勢魚最大體長與體質(zhì)量分別達(dá)到27.10 cm和76.24 g，遠(yuǎn)大于其余兩組，從而導(dǎo)致A組的體長、體質(zhì)量變異系數(shù)大于B組，但A組體長與體質(zhì)量分布相對集中(圖4、圖5)，且整體規(guī)格要大于其余兩組，由此可見，采用活體餌料投喂2齡刀鱭，在低密度條件下，雖然生長優(yōu)勢魚易占據(jù)有利資源，生長較快，但并不影響同組其他魚的生長也優(yōu)于高密度組，且體長與體質(zhì)量分布區(qū)域相對集中。

4 結(jié)論

1)在本試驗(yàn)條件下(初始生物餌料密度為20～40個/L，養(yǎng)殖過程中陸續(xù)添加小型日本沼蝦10 kg)，2齡刀鱭的適宜養(yǎng)殖密度為500 ind./667 m2。

2)2齡刀鱭體長與體質(zhì)量均呈冪函數(shù)相關(guān)m=aLb，b值隨著養(yǎng)殖密度增加而逐步增大；體長與體質(zhì)量生長均可采用一次線性函數(shù)來擬合，表現(xiàn)為勻速生長。

3)2齡刀鱭養(yǎng)殖密度為500 ind./667 m2時，體長與體質(zhì)量分布區(qū)域更集中。