錦紫蘇類(lèi)病毒研究進(jìn)展

姜冬梅 張志想 李世訪

摘要 ：錦紫蘇又名彩葉草，是一種草本觀賞植物，可以被馬鈴薯紡錘塊莖類(lèi)病毒科錦紫蘇類(lèi)病毒屬的類(lèi)病毒侵染。目前為止，共發(fā)現(xiàn)了6種錦紫蘇類(lèi)病毒，分別為錦紫蘇類(lèi)病毒1～錦紫蘇類(lèi)病毒6（CbVd1～CbVd6），它們具有共同的中央保守區(qū)（CCR），存在廣泛的分子間重組，其嵌合體的發(fā)現(xiàn)為研究類(lèi)病毒RNA重組提供了較為理想的試驗(yàn)材料。本文系統(tǒng)綜述了錦紫蘇類(lèi)病毒的分類(lèi)地位及分子特征、檢測(cè)方法、與寄主互作等方面的研究進(jìn)展，并對(duì)錦紫蘇類(lèi)病毒研究中的熱點(diǎn)和難點(diǎn)問(wèn)題進(jìn)行了討論和展望。

關(guān)鍵詞 ：類(lèi)病毒; 錦紫蘇; RNA重組; 寄主

中圖分類(lèi)號(hào)： S 432.4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020325

Research progress in coleus viroids

JIANG Dongmei1， ZHANG Zhixiang2， LI Shifang2*

（1. Beijing Research Center for Agricultural Standards and Testing， Beijing Academy of Agriculture and

Forestry Sciences， Beijing 100097， China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect

Pests， Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract ：Coleus （Coleus blumei） is an ornamental plant grown worldwide and can be infected by several viroids in the genus Coleviroid， family Pospiviroidae. Up to now， six viroids that infect coleus have been reported： Coleus blumei viroid1 to Coleus blumei viroid6 （CbVd1—CbVd6）. They share a common central conserved region （CCR）. Moreover， intermolecular recombination is common among them， and existence of chimeras provides an ideal experimental material for the study of RNA recombination in viroids. In this paper， the taxonomy， molecular characteristics， detection methods and the interactions between hosts and coleus viroids were reviewed. Furthermore， the focal and difficult problems in coleus viroids were prospected.

Key words ：viroid; coleus; RNA recombination; host

類(lèi)病毒（viroid）是一類(lèi)單鏈共價(jià)閉合環(huán)狀的RNA分子，無(wú)蛋白外殼包裹，由246～435個(gè)核苷酸（nucleotide， nt）組成，是目前已知的最小植物病原物，可侵染許多重要的果樹(shù)、觀賞植物以及蔬菜等[1]。錦紫蘇又名彩葉草，是一種草本觀賞植物，起源于印度尼西亞。目前為止，共發(fā)現(xiàn)了6種錦紫蘇類(lèi)病毒，分別命名為錦紫蘇類(lèi)病毒1～錦紫蘇類(lèi)病毒6（Coleus blumei viroid1～Coleus blumei viroid6， CbVd1～CbVd6）[1]。

1 分類(lèi)及分子特征

6種錦紫蘇類(lèi)病毒均屬于馬鈴薯紡錘形塊莖類(lèi)病毒科Pospiviroidae錦紫蘇類(lèi)病毒屬Coleviroid，其基因組大小各不相同，在248～364 nt之間[1]（表1），能折疊成由一系列短的莖環(huán)組成的棒狀二級(jí)結(jié)構(gòu)（圖1），具有相同的中央保守區(qū)（central conserved region， CCR）。如圖1所示，錦紫蘇類(lèi)病毒間存在明顯的重組現(xiàn)象，二級(jí)結(jié)構(gòu)中，CbVd1的左半部分與CbVd4的左半部分相同;CbVd2的左半部分與CbVd3、CbVd6的左半部分相同;而CbVd1與CbVd2，CbVd3與CbVd4，CbVd5與CbVd6的右半部分分別相同。因此，從二級(jí)結(jié)構(gòu)位置上而言，CbVd2與CbVd4是左右部分相反的兩個(gè)嵌合體多個(gè)錦紫蘇類(lèi)病毒嵌合體的發(fā)現(xiàn)為類(lèi)病毒分子間重組提供了直接確鑿的分子遺傳學(xué)證據(jù)[23]。

2 發(fā)現(xiàn)及分布

1981年，F(xiàn)onseca等從巴西的市售黃色錦紫蘇中發(fā)現(xiàn)了CbVd1[4]，這是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的錦紫蘇類(lèi)病毒;1990年，Spieker等首次報(bào)道了CbVd1的全序列[5]。隨后，世界上很多國(guó)家包括加拿大、日本、中國(guó)、韓國(guó)、印度、馬來(lái)西亞、克羅地亞等，陸續(xù)對(duì)CbVd1在該國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)進(jìn)行了報(bào)道[612]。1996年，德國(guó)科學(xué)家首次報(bào)道了CbVd2[2]，它是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的自然界中存在的類(lèi)病毒嵌合體，除德國(guó)之外，中國(guó)也報(bào)道了此類(lèi)病毒[13]。1991年，德國(guó)科學(xué)家首次報(bào)道了CbVd3[14]，中國(guó)[15]和克羅地亞[12]也相繼報(bào)道了此類(lèi)病毒。CbVd4是1996年德國(guó)科學(xué)家人工構(gòu)建的已被證明具有生物學(xué)活性的嵌合體，目前未在自然寄主中發(fā)現(xiàn)[2]。CbVd5[16]和CbVd6[3]是中國(guó)科學(xué)家報(bào)道的兩個(gè)類(lèi)病毒新種，自2009年首次報(bào)道以來(lái)，印度和印度尼西亞的錦紫蘇樣品中也發(fā)現(xiàn)了CbVd5[17];隨后，日本的錦紫蘇樣品中也發(fā)現(xiàn)了CbVd5[18];2018年，加拿大學(xué)者從市售錦紫蘇樣品中檢測(cè)到了CbVd5和CbVd6，并進(jìn)一步驗(yàn)證了CbVd1普遍存在于加拿大市售的不同品種錦紫蘇中[1920]。由此可見(jiàn)，目前除CbVd4未在自然寄主中發(fā)現(xiàn)以外，其他5種錦紫蘇類(lèi)病毒均存在于自然寄主錦紫蘇中，且分布越來(lái)越廣泛（表1）。

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（責(zé)任編輯：田 喆）