西北干旱區(qū)典型水庫浮游植物群落結構特征及驅動因子*

楊宋琪，高興亮，王麗娟，祖廷勛，王丹霞，羅光宏**

(1：河西學院，甘肅省微藻技術創(chuàng)新中心，甘肅省河西走廊特色資源利用重點實驗室，張掖 734000)(2：西南大學，三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室，重慶 400715)

隨著社會和經(jīng)濟的快速發(fā)展及人口的增加，河流、湖泊受到嚴重污染甚至退化，人類飲用水、農業(yè)灌溉和水產養(yǎng)殖等越來越依賴水庫供水[1-3]，尤其在自然湖泊較少的干旱地區(qū)，水庫發(fā)揮著極其重要的功能. 在水庫人為調度過程中，蓄水排水使其成為高度動態(tài)而又復雜的生態(tài)系統(tǒng)[4]，使得水生高等植物等初級生產者難以得到穩(wěn)定的水環(huán)境進行生長繁殖，致使浮游植物演替成為水庫優(yōu)勢類群[1].

浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)初級生產力的主要貢獻者，其組成和多樣性變化直接影響水生態(tài)系統(tǒng)的結構與功能，同時，因浮游植物對水環(huán)境因子變化非常敏感而被廣泛應用于湖泊、水庫的日常監(jiān)測中[5]. Han等研究發(fā)現(xiàn)，水庫因水位波動使浮游植物群落的組成和動態(tài)存在較大個體差異[6]，而氮、磷、溶解氧、溫度等亦是水庫浮游植物物種分布及群落演替的主要驅動因子[7-9]. 近年來，面源污染及生活污水的排放使得水庫水體持續(xù)富營養(yǎng)化[10-11]，水華頻發(fā)[12-13]，尤其水華藍藻大量增殖后釋放的藻毒素及異味物質會對農作物、魚蝦貝類及人體健康造成不可逆的損害[14-15]，致使水庫水生態(tài)安全面臨嚴重威脅，生態(tài)服務價值喪失[16].

我國西北干旱地區(qū)降雨稀少，天然湖泊稀缺，河流徑流量小，因此，水庫水資源在飲用水供應及農業(yè)灌溉方面起著不可替代的作用. 那么面臨極端的氣候條件和水文過程的影響，干旱區(qū)水庫浮游植物組成和豐度會呈現(xiàn)怎樣的特征呢？以及主導因素是什么？目前針對西北干旱區(qū)水庫的類似研究并不多. 為此，筆者以位于干旱氣候區(qū)河西走廊中段的張掖為例，對其境內分布的主要水庫水體環(huán)境因子和浮游植物群落結構進行調查分析，綜合評估水庫水質狀況，并進一步明確驅動水庫浮游植物物種分布及群落結構變化的關鍵環(huán)境因子，從而為水庫水生態(tài)系統(tǒng)精準的監(jiān)測和評估及管理提供科學依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 張掖自然概況及采樣點設置

張掖地處甘肅省河西走廊中段，屬溫帶大陸性干旱-半干旱氣候區(qū)，年均氣溫6～8℃，年均降雨量104～328 mm，且降雨多集中于夏季. 2017年，對張掖范圍內不同分布區(qū)域的8座典型水庫進行水樣的采集(表1，圖1)，其中高海拔高度大于2000 m的水庫3座，分別為李橋水庫、海潮壩水庫和鸚鴿嘴水庫；低海拔區(qū)域水庫5座，分別為小海子水庫、馬郡灘水庫、劉家深湖水庫、馬尾湖水庫和天城水庫，其中小海子水庫為主要的漁業(yè)養(yǎng)殖場，劉家深湖水庫為螃蟹養(yǎng)殖區(qū).

圖1 張掖采樣水庫位置分布

表1 被調查水庫的基本信息

1.2 樣品的采集與分析

依據(jù)水庫面積和周圍地理特征在每個水庫選擇具有代表性的3個位點，分別于2017年3月、6月、9月中旬和11月底采樣，浮游植物定性分析樣品用25#浮游生物網(wǎng)采集表層水樣并立即用Lugol溶液固定保存. 使用5 L有機玻璃采水器于水體表層0.5 m深處分采集水樣裝入1 L塑料瓶中，立即加入15 mL Lugol溶液進行固定并搖勻保存，樣品帶回實驗室靜置48 h后，用虹吸管移去上清液濃縮至30 mL進行計數(shù). 計數(shù)時，將濃縮液充分混勻后立即取0.1 mL于浮游植物計數(shù)框計數(shù)，藻類的鑒定參考《中國淡水藻類》、《中國西藏硅藻》等文獻[17-20].

1.3 水體理化指標的測定

1.4 多樣性指數(shù)及優(yōu)勢度的計算

1.4.1 多樣性指數(shù) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)：

(1)

Simpson指數(shù)(D)：

(2)

Pielou均勻度指數(shù)(E)：

(3)

Margalef指數(shù)(d)：

d=(S-1)/lnN

(4)

式中，N為總個體數(shù)，pi為第i個種類密度與總密度的比值，S為藻類的物種數(shù).

1.4.2 優(yōu)勢度 Manaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y)：

(5)

式中，Ni為樣品中某種藻的數(shù)量，N為采集樣品中浮游植物總數(shù)量，fi為樣品中某浮游植物出現(xiàn)的頻率. 當物種優(yōu)勢度大于0.02時，該種即為優(yōu)勢種群[22].

1.5 數(shù)據(jù)處理

聚類分析(Cluster)和多維尺度轉換排序(non-metric multidimensional scaling，nMDS)分析使用Primer 5軟件. 采用R軟件對浮游植物密度及環(huán)境因子進行Spearman相關性分析和物種與環(huán)境的CCA分析. 所有物種在滿足出現(xiàn)的頻度>12.5%且物種在至少一個樣點的相對密度≥1%的基礎上[23]，再選擇優(yōu)勢種進行排序，物種矩陣及環(huán)境數(shù)據(jù)(除pH值外)均經(jīng)過lg(x+1)轉換[24]. 對物種信息進行去趨勢對應分析(DCA)，排序軸梯度長度(LGA)均大于3，因此選擇基于單峰模型的典范對應分析(CCA).

2 結果分析

2.1 水體理化因子變化

表2 張掖8座典型水庫環(huán)境因子年均值及變化范圍*

2.2 浮游植物群落結構特征

張掖8座典型水庫共計檢出浮游植物8門106屬294種(表3). 其中硅藻門36屬137種，占總種類數(shù)的46.59%，綠藻門38屬81種，占總種類數(shù)的27.55%，藍藻門17屬44種，占總種類數(shù)的14.97%，甲藻門、隱藻門、金藻門和黃藻門種類占比共計為10.89%. 各水庫檢出物種差異較大，其中K2和K3種類數(shù)最少，且硅藻門種類占比均達到65%以上；但K4、K6、K7和K8檢出物種數(shù)量顯著增加，均達到140種以上，同時藍藻門和綠藻門物種數(shù)量比例也相應上升.

2.3 浮游植物密度大小及優(yōu)勢種

調查期間張掖8座典型水庫浮游植物密度范圍在0.3×104～4.38×107cells/L之間(圖2). 前3個季度K6、K7和K8密度均顯著高于其他水庫(P<0.05)；而在冬季，K2和K4水庫藻密度最高. 浮游植物的演替方面，春季除K1水庫外，各水庫優(yōu)勢種以硅藻門種類為主；夏、秋季，K2和K3水庫為硅藻門種類占優(yōu)，但K4、K6、K7和K8水庫藍藻門種類藻密度急劇增加；冬季，隨著溫度的降低，各水庫硅藻門種類密度均達到最大.

圖2 不同水庫各季節(jié)浮游植物密度

優(yōu)勢種分析可知(表4)，4個季節(jié)中K1水庫優(yōu)勢種演替明顯，而K2全年則主要以冷水型硅藻門種類微小曲殼藻(Achnanthesminutissima)、延長等片藻細弱變種(Daitomaelongatumvar.tenuis)、彎曲真卵形藻(Eucocconeisflexella)和扇形藻(Meridiumsp.)等占據(jù)優(yōu)勢；K3水庫中硅藻門尖針桿藻(Synedraacus)在4個季度均占據(jù)明顯優(yōu)勢；K4水庫在前三個季度優(yōu)勢種主要集中于藍藻門、綠藻門，僅在冬季硅藻門的尖針桿藻、尖端菱形藻(Nitzschiaacula)占優(yōu)；K5水庫優(yōu)勢種主要為硅藻門的尖針桿藻、谷皮菱形藻(Nitzschiapalea)和金藻門的分歧錐囊藻(Dinobryondivergens)等；K6、K7和K8水庫則呈現(xiàn)典型的春、冬季硅藻門占優(yōu)勢、夏、秋季藍藻占優(yōu)勢的特點，包括史密斯微囊藻(Microcystissmithii)、惠氏微囊藻(Microcystiswesenbergii)、細小平裂藻(Merismopediaminima)、假魚腥藻(Pseudanabaenasp.)等.

表4 張掖8座典型水庫不同季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種

2.4 浮游植物多樣性指數(shù)

2017年度，張掖8座水庫浮游植物多樣性指數(shù)H′、D、E和d年均值分別為2.26、0.77、1.20和0.86(表5). 其中，K7和K8水庫浮游植物的H′、D和d均顯著高于其他6座水庫(P<0.05)，E最高值則出現(xiàn)在K3水庫.

表5 張掖8座典型水庫浮游植物多樣性指數(shù)

2.5 8座水庫間浮游植物群落相似性分析

以各位點的浮游植物密度組成原始數(shù)據(jù)矩陣，運用Primer 5進行聚類分析(Cluster)和多維尺度轉換排序(non-metric Multidimensional Scaling,nMDS)分析，使得浮游植物群落結構相似性較高的聚成一組. 為更直觀地觀察不同水庫間浮游植物組成的相似關系，在nMDS序圖上勾畫了聚類組. 結果表明，8個典型水庫可以分為3組，其中K2獨立一組，K1和K5為一組，其余位點為一組(圖3). 由nMDS排序圖也可看出，多維標度分析結果與聚類分析結果一致.

圖3 8座典型水庫聚類和多維尺度轉換排序圖

圖4 浮游植物總密度與環(huán)境因子的Spearman相關性分析

2.6 浮游植物與環(huán)境因子之間的相關性

圖5 主要優(yōu)勢種與環(huán)境因子之間的典范對應分析(C1席藻(Phormidium sp.)，C2細小平裂藻(Merismopedia minima)，C3束絲藻(Aphanizomenon sp.)，C4史密斯微囊藻(Microcystis smithii)，C5棒膠藻(Rhabdogloea sp.)，C6假魚腥藻(Pseudanabaena sp.)，C7惠氏微囊藻(Microcystis wesenbergii)，G1四尾柵藻(Scenedesmus quadricauda)，G2球衣藻(Chlamydomonas globosa)，D1舟形藻(Navicula sp.)，D2微小曲殼藻(A. minutissima)，D3延長等片藻細弱變種(Daitoma elongatum var. tenuis)，D4等片藻(Diatoma sp.)，D5扇形藻(Meridium sp.)，D6尖針桿藻(Synedra acus)，D7尖端菱形藻(Nitzschia acula)，D8谷皮菱形藻(Nitzschia palea)，P1飛燕角甲藻(Ceratium hirundinella)，Chr1分歧錐囊藻(Dinobryon divergens))

3 討論

水體中浮游植物群落結構和動態(tài)是多個環(huán)境因子在時空序列上綜合作用的結果[25]，一般而言，浮游植物隨季節(jié)變化呈現(xiàn)一定的演替規(guī)律，即春、冬季硅藻和金藻為主，夏、秋季藍藻和綠藻占優(yōu)，而冬季浮游植物種類數(shù)和密度均較低[17]，K2水庫全年硅藻占優(yōu)除外，其余7座水庫演替規(guī)律一致. Stomp等對美國540個湖泊調查發(fā)現(xiàn)，地理格局及海拔對浮游植物多樣性及豐度產生顯著影響[26]. 然而，水庫受人為水位調度和污染物排放等影響，浮游植物群落的演替亦會發(fā)生顯著改變[27-28]. 2017年度，對西北干旱氣候區(qū)8座典型水庫進行調查，共計檢出浮游植物8門106屬294種，以硅藻門、綠藻門和藍藻門種類為主(占比分別為48.35%、26.64%和14.47%)，浮游植物種類及密度隨季節(jié)和空間地理分布呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05). 聚類和nMDS分析結果表明，8座水庫主要分為3組，其中處于祁連山區(qū)高海拔的海潮壩水庫(K2)獨立一組，水庫水源主要來自高山冰雪融水，浮游植物主要以喜低溫和貧營養(yǎng)環(huán)境的硅藻如微小曲殼藻、延長等片藻細弱變種和扇形藻等為主要優(yōu)勢種；其次，李橋水庫(K1)和馬郡灘水庫(K5)主要以分歧錐囊藻、飛燕角甲藻、尖針桿藻和谷皮菱形藻等物種為主要優(yōu)勢種而聚為一組；其余5座水庫聚為一組，其中劉家深湖水庫(K6)、馬尾湖水庫(K7)和天城水庫(K8)水庫位于黑河張掖段下游，承載了黑河及周圍農田面源污染匯入的氮、磷等營養(yǎng)物質，尤其在夏、秋季高水溫環(huán)境中藍藻門種類快速繁殖并占據(jù)明顯優(yōu)勢，而K4受漁業(yè)養(yǎng)殖的影響，水體富營養(yǎng)化程度高.

浮游植物多樣性指數(shù)的變化能夠直觀地評判水體營養(yǎng)狀況及其對浮游植物群落結構所產生的影響[29]，水體受到污染越嚴重時，浮游植物多樣性指數(shù)值越小[30]. 2017年張掖8座水庫Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Margalef指數(shù)年均值分別為2.26、0.77、1.20和0.86，可知水庫屬β中污型. 然而，浮游植物多樣性與水質關系較復雜，易受水體類型、計數(shù)方法和鑒定種類的影響[31]，因此，再結合況琪軍等[29]利用浮游植物細胞密度和物種組成對水質的評價標準，由于李橋水庫(K1)、海潮壩水庫(K2)、鸚鴿嘴水庫(K3)和馬郡灘水庫(K5)浮游植物密度年均值小于106cells/L，且群落結構主要以硅藻、甲藻和金藻門種類為主，因此可判定上述水體為貧營養(yǎng)；而其余4座水庫藻密度年均值都大于106cells/L(劉家深湖水庫和馬尾湖水庫超過107cells/L)，同時浮游植物以藍藻、綠藻占優(yōu)，因而判定水體為中營養(yǎng)-中富營養(yǎng).

4 結論

1)2017年張掖8座典型水庫共計檢出浮游植物8門106屬294種，以硅藻門、綠藻門和藍藻門種類為主，占比分別為48.35%、26.64%和14.47%，浮游植物種類及密度隨季節(jié)和空間地理分布呈現(xiàn)顯著差異(P<0.05).

2)聚類和nMDS分析結果表明，8座典型水庫主要分為3組，其中高海拔區(qū)域的海潮壩水庫(K2)獨立一組，以喜低溫和貧營養(yǎng)環(huán)境的硅藻為主要優(yōu)勢種；第二組為較高海拔區(qū)域李橋水庫(K1)和鸚鴿嘴水庫(K5)，以分歧錐囊藻和谷皮菱形藻、尖針桿藻等為主要優(yōu)勢種；其余5座富營養(yǎng)化程度相對較高的水庫聚為一組，尤其在夏、秋季，藍藻門種類占據(jù)優(yōu)勢明顯.

3)Spearman相關性分析和CCA分析發(fā)現(xiàn)，TN、Spc、T和海拔是水庫浮游植物密度大小及優(yōu)勢種分布的主要影響因子，低海拔區(qū)域水庫中細小平裂藻、史密斯微囊藻和惠氏微囊藻等水華藍藻隨著水溫升高而占據(jù)絕對優(yōu)勢，尤其史密斯微囊藻密度在夏季超過水華閾值(107cells/L)，值得引起注意.

致謝：感謝中國科學院海洋研究所徐沙博士對本文寫作的幫助.