南嶺中段弄蝶空間分布格局及多樣性分析

王旭，周光益，李兆佳，邱治軍，趙厚本，王勝坤，顧茂彬

中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520

蝴蝶是植物的傳粉者，也是環(huán)境變化和氣候變化的敏感指示者（Singer，1972；Ehrlich et al.，1980；Kerr，2001，Kumar et al.，2009；Forister et al.，2010；Ramana，2010）。氣候條件、溫度、風(fēng)力、寄主的可利用性（Barlow et al.，2007）和地形（Amala et al.，2011）、生境質(zhì)量（Barlow et al.，2007）都是決定蝴蝶組成的重要因素。全球弄蝶科Hesperiidae約4000種，隸屬567屬（Sahoo et al.，2017），全球分布，中國已知4亞科83屬370種（周堯，1994），也有研究認(rèn)為中國有428種及種下單位（黃啟通等，2017），是蝴蝶種類較多的科。其體小，肥短，飛行快速如跳躍，是蝶類中形態(tài)及生活習(xí)性最特殊的種類。已有研究表明華南和中印是弄蝶科鍔弄蝶族最古老的起源地，其在中國主要分在布喜馬拉雅山—橫斷山區(qū)、中部地區(qū)、華南地區(qū)和華北地區(qū)4個(gè)區(qū)（Huang，2009）。李媛媛等（2019）認(rèn)為高山和溝谷在蝴蝶的擴(kuò)散和物種的形成上發(fā)揮著阻擋作用。

南嶺山地是中國華南地區(qū)重要的東西走向山脈，橫亙逾900 km，南北相距逾100 km，不僅是中國重要的地理與氣候分界線，同時(shí)該區(qū)域孕育著豐富的森林類型和野生動植物資源，也是中國生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一，是地球上植物區(qū)系最古老又最豐高的地區(qū)，在生物進(jìn)化史中具有特殊的地位（張宏達(dá)，2003）。南嶺山地有豐富的蝴蝶的種類，如南嶺西段的廣西貓兒山國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，記錄蝴蝶280種，其中弄蝶66種（王敏等，2012），南嶺越城嶺支脈的舜皇山記錄蝶類324種，其中弄蝶67種（陳玉君等，2006）；南嶺東段的江西九連山國家級自然保護(hù)區(qū)，發(fā)現(xiàn)蝴蝶285種，其中90弄蝶種（袁景西，2015），南嶺東段福建戴云山國家級自然保護(hù)區(qū)記錄蝴蝶243種，其中弄蝶61種（陳斌等，2013）；南嶺中段南坡南端的石門臺自然保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)蝶類361種，其中弄蝶有46屬71種（王敏等，2003）。但海拔、坡向?qū)ε谀蠋X的分布如何影響，年際間是否存在明顯的變化等問題尚未見研究報(bào)道。

本文通過4年的定位監(jiān)測研究，旨在分析南嶺中段區(qū)域弄蝶的區(qū)系組成、南坡與北坡的差異、不同海拔弄蝶的多樣性及生態(tài)分布特點(diǎn)，為深入研究蝴蝶與生態(tài)地理分布、氣候變化、植被等研究提供重要的參考，也可為林業(yè)區(qū)劃、環(huán)境監(jiān)測、蝶類資源的保護(hù)與可持續(xù)性開發(fā)利用等提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地區(qū)概況

研究區(qū)位于南嶺山脈的中段，南坡為廣東南嶺國家級自然保護(hù)區(qū)（24°39′—28°08′N，112°41′—113°15′18″E），北坡為湖南莽山國家級自然保護(hù)區(qū)（24°52′0″—25°23′12″N，112°43′19″—113°0′10″E）。該地為強(qiáng)烈的燕山運(yùn)動造成的中山地貌，海拔 1000 m以上的山峰有100余座，最高峰海拔1902 m；地質(zhì)構(gòu)造為北東—南西構(gòu)造，山體陡峭，坡度一般30°—40°，大于60°的險(xiǎn)坡常見，區(qū)內(nèi)巖漿巖較為發(fā)育。氣候?qū)賮啛釒駶櫄夂?，是中國冬季有冰雪的最南地區(qū)之一，由于山體對來自南北冷暖氣流的阻擋，南北坡間氣候存在差異（表1）。

表1 南嶺南北坡氣象環(huán)境因子Table 1 Meteorogical environment of south and north slopes of Mt.Nanling

該區(qū)從低海拔到高海拔分布著紅壤、黃紅壤、黃壤和灌叢草甸土，為南亞熱帶和中亞熱帶植物交替的過渡地區(qū)，生物地理位置特殊，植被垂直分布明顯，在南面和北面都保存著大面積的老齡原始林、發(fā)育較完整的中山和低山亞熱帶常綠闊葉林、針闊混交林、山頂矮林等森林植被，森林覆蓋率達(dá)97%，典型的地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 生態(tài)分布調(diào)查

自2012—2015年，采用樣線法，對南嶺南坡、北坡及山頂進(jìn)行蝶類調(diào)查，調(diào)查采用網(wǎng)捕、目測和拍照3種方法，記錄弄蝶的種數(shù)與數(shù)量。南坡調(diào)查點(diǎn)為海拔500—600 m南嶺樹木園（S-600 m）、海拔1000—1100 m的乳陽保護(hù)站（S-1100 m）；北坡為海拔500—600 m的莽山博物館周邊（N-600 m）、海拔1000—1100 m的大塘坑保護(hù)點(diǎn)（N-1100 m）；山頂調(diào)查點(diǎn)選在海拔1850—1902 m的石坑崆附近（MT）。調(diào)查時(shí)間在每年的 6—7月的晴天 9:00—11:30進(jìn)行，每點(diǎn)調(diào)查樣線長度為1200 m、方法一致；調(diào)查天數(shù)為6—12 d。

2.2 數(shù)據(jù)分析

Margalef種類豐富度（dMa）、Shannon-Wieber多樣性指數(shù)（H′）、Pielou均勻的指數(shù)（J）、Berger-Parker種類優(yōu)勢度指數(shù)（D）、屬的多樣性（DG）、相似性Jaccard指數(shù)（Cs）采用以下公式計(jì)算（王敏等，2003；查玉平等，2006）。

式中，S為總種數(shù)；N為所有種個(gè)體總數(shù)；Ni為i種個(gè)體數(shù)；Pi是第i種個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)比例；Nmax為優(yōu)勢種種群數(shù)量；qj為j屬的種數(shù)與總物種數(shù)之比；a為A地物種數(shù)；b為B地物種數(shù)；c為A地和B地共有物種數(shù)。

種群密度：3次調(diào)查中每樣線中該種出現(xiàn)最多時(shí)的頭數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

2012—2015年的蝶類調(diào)查，共記錄弄蝶45屬83種，其中黃室弄蝶屬Potanthus包含種類最多，6種；北坡（湖南莽山國家級自保護(hù)區(qū)）30屬43種，其中資弄蝶屬Zinaida包含種類最多，4種，南坡（廣東南嶺國家級自保護(hù)區(qū)）38屬72種，包含種最多的屬為資弄蝶屬，5種，山頂8屬11種，資弄蝶屬包含種類最多，3種，可見資弄蝶屬是本區(qū)的優(yōu)勢屬。南北坡共有屬為22屬，共有種10種。加上1993—1998年和2006—2011年調(diào)查的蝴蝶種，中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所的庫存弄蝶標(biāo)本，楊建業(yè)（2014）、陳錫昌、陳一全在不同時(shí)期在南嶺保護(hù)區(qū)拍攝的弄蝶生態(tài)照片資料、南嶺保護(hù)區(qū)大東山保護(hù)站的弄蝶種類記載資料（內(nèi)部交流資料，未發(fā)表），該研究區(qū)共發(fā)現(xiàn)弄蝶144種，隸屬于53個(gè)屬，其中分布在東洋界的有116種，占弄蝶總數(shù)的80.56%，東洋古北共有種21種，占14.58%，東洋澳洲共有種6種，占4.17%，東洋非洲共有種1種，占0.69%；在中國動物地理區(qū)中，東洋區(qū)中又劃分出華南區(qū)、西南區(qū)與華中區(qū)；古北區(qū)中劃分出華北區(qū)、東北區(qū)、青藏區(qū)與蒙新區(qū)（周堯，1994），其中華南、西南、華中3區(qū)共有種45種，占31.25%，只在華南區(qū)分布的有42種，占29.17%，華南區(qū)與西南區(qū)共有的20種，占13.89%，華南區(qū)與華中區(qū)共有的18種，占12.50%。

3.2 種群的年際變化

從圖1可知，南北坡弄蝶種數(shù)存在年際間變化。4年中，無論是南坡、北坡還是山頂，基本呈現(xiàn)2012年種的數(shù)量最多，2013年明顯減少，2014年回升，2015年再次減少的規(guī)律。不同海拔調(diào)查結(jié)果表明：除北坡600 m監(jiān)測點(diǎn)出現(xiàn)連繼下降外，其他監(jiān)測點(diǎn)與不同坡向表現(xiàn)出一致的規(guī)律，即先下降后上升再下降。其中南坡海拔1100 m在2012—2013年種的數(shù)據(jù)減少最多，減少了30種，在2013—2014年 南坡海拔 1100 m、北坡海拔 1100 m以及山頂海拔1800 m 3個(gè)監(jiān)測點(diǎn)種數(shù)量幾乎以相同的速率回升，而南坡海拔600 m監(jiān)測點(diǎn)回升的速度較前者慢，在2014—2015年南坡海拔1100 m監(jiān)測點(diǎn)種的數(shù)量減少最小，僅減少2個(gè)種，而其他點(diǎn)減少了3—11個(gè)種。在2015年北坡海拔600 m監(jiān)測點(diǎn)，由原來的15個(gè)種減少到 4個(gè)種，其中瑪弄蝶Matapaaria（Moore）、孔弄蝶Polytremislubricans（Herrich-Schaffer）、黑標(biāo)資弄蝶Zinaidamencia（Moore）、透紋資弄蝶Zinaidapellucida（Murray）、尖翅黃室弄蝶PotanthuspalniaEvans、曉徘弄蝶PedestaxiaoqingaeHuang et Zhan連續(xù)3年調(diào)查未發(fā)現(xiàn)。

圖1 弄蝶種年際分布圖Fig.1 Annual distribution of skipper species

3.3 種群的空間變化

通過對南嶺南坡與南嶺北坡的弄蝶種類和種群密度進(jìn)行比較，結(jié)果表明（圖 2）：2012—2015年固定樣線調(diào)查共記錄弄蝶83種，其中南坡4年內(nèi)共記錄到弄蝶72種，北坡43種，南坡種數(shù)是北坡種數(shù)的1.672倍。南坡4年平均種群密度為106頭，北坡67頭，南坡是北坡的1.58倍。同一坡向，南坡海撥1100 m區(qū)域與海拔600 m區(qū)域相比，弄蝶種類前者是后者的1.85倍，種群密度前者為后者的2.79倍；北坡1100 m區(qū)域的弄蝶種數(shù)與種群密度分別是海拔600 m的1.18、1.30倍；山頂弄蝶種類少，主要是無趾弄蝶Hasoraanurade Niceville、菩提赭弄蝶Ochlodesbouddha（Mabille）和白斑赭弄蝶O.subhyalina（Bremer et Gery）等種類，4年共記錄到11種。

圖2 南嶺南北坡不同地點(diǎn)弄蝶的種數(shù)和個(gè)體數(shù)（2012—2015）Fig.2 Individuals and species of skipper at different elevations in southern and northern side of Nanling Mountains

南嶺南坡海拔1100 m區(qū)域弄蝶的Margalef種類豐富度、Shannon-Wieber指數(shù)和屬多樣性在5個(gè)監(jiān)測點(diǎn)中生物多樣性指數(shù)最高，分別達(dá)到 5.30、2.62、2.87，而在山頂監(jiān)測點(diǎn)這3個(gè)生物多樣性指數(shù)最低，無論南坡還是北坡均以中等海拔（1100 m）值最大；而Pielou均勻度指數(shù)和Berger-Parker種類優(yōu)勢度指數(shù)則呈現(xiàn)與之相反的規(guī)律，即中等海拔（1100 m）值最小。（表2）。從弄蝶的優(yōu)勢度來看，Berger-Parker種類優(yōu)勢度指數(shù)除山頂較高（0.48）外，其他各點(diǎn)都較低；南坡600、1100 m和北坡600 m海拔的優(yōu)勢種都為旖弄蝶IsoteinonlamprospilusC.& R.Felder，而北坡1100 m海拔的優(yōu)勢種為白弄蝶Abraximorphadavidii（Mabille），山頂?shù)膬?yōu)勢種為無趾弄蝶Hasoraanurade Niceville。

表2 南嶺弄蝶多樣性Table 2 Species diversity of Hesperiidaebutterflies in Nanling Mountains

3.4 各監(jiān)測點(diǎn)間弄蝶相似性比較

從表3可知，各監(jiān)測點(diǎn)弄蝶相似性指數(shù)都較?。ǎ?.5），相似性指數(shù)最大的是南坡600 m和北坡600 m（Cs=0.465）。無論是南坡還是北坡，在同一坡面的兩監(jiān)測點(diǎn)間的相似性指數(shù)在0.395—0.426之間，而山頂與各監(jiān)測點(diǎn)的相似性指數(shù)都較??；這說明海拔高度和氣候環(huán)境對弄蝶起到至關(guān)重要的影響和作用。

表3 各監(jiān)測點(diǎn)弄蝶相似性Jaccard指數(shù)矩陣Table 3 Similarity Jaccard index of Hesperiidaebutterflies in research sites

4 討論

4.1 弄蝶區(qū)系組成及與周邊地區(qū)比較

南嶺中段弄蝶的80.56%為東洋區(qū)成分。在中國86.81%弄蝶分布于華南、西南、華中地區(qū)，其他區(qū)種類很少，這與華南和中印半島可能是弄蝶科的起源地（黃灝，2009）有關(guān)，中國弄蝶主要分布在秦巴山區(qū)、藏東南地區(qū)、喜馬拉雅山東段南坡、黃河和長江中下游地區(qū)以及南部地區(qū)（黃啟通等，2017）相一致。相似性Jaccard指數(shù)比較（表4）可以看出，相似性指數(shù)大于0.2的有湖南烏云界、舜皇冊、貴州茂蘭、江西廬山、井岡山、福建戴云山、廣東石門，這也支持華南區(qū)是弄蝶的主要分布區(qū)。物種數(shù)量上，以南嶺中段為中心向四周減少，這可能因?yàn)槟蠋X為中亞熱帶和南亞熱帶的過渡帶，植物區(qū)系上為熱帶成分向亞熱帶過渡的特點(diǎn)（李家湘等，2010），南嶺種子植物區(qū)系是經(jīng)歷4億年的發(fā)生、演替的自然歷史產(chǎn)物，區(qū)系中擁有大量原始古老、孑遺、特有的類群（陳濤，1993；陳濤等，1994），南嶺山脈及其鄰近地域有可能是某些種子植物類群的起源地（張宏達(dá)，2003），或一些類群的分化中心和現(xiàn)代分布中心之一（陳錫沐等，1999）。而蝴蝶是依賴植物而發(fā)生和發(fā)展的，弄蝶是蝶類中系統(tǒng)發(fā)育過程中屬最古老的類群（壽建新，2011，汪學(xué)儉等，2013），使南嶺弄蝶組分不僅有熱帶向亞熱帶過渡的特點(diǎn)，從而明顯表現(xiàn)出以南嶺為核心向周邊擴(kuò)散的現(xiàn)象，暗示了南嶺可能為中國弄蝶的起源和分化中心。

表4 南嶺弄蝶與其它地區(qū)弄蝶的相似性比較Table 4 Comparison of Hesperiidae butterflies similarity between middle Nanling Mountains and other regions

4.2 弄蝶生態(tài)分布

4.2.1 南嶺南北坡種的差異

南嶺南坡與北坡弄蝶區(qū)系比較顯示，南坡種數(shù)和種群密度明顯高于北坡，造成此差異的原因：其一是氣候因素，南北坡的溫濕熱條件不一致，南坡溫濕度明顯高于北坡（尤其冬季），有利于蝴蝶的發(fā)育和安全過冬（房麗君等，2010）；其二是植被、微生境條件，植被是蝴蝶賴以生存的棲息環(huán)境，也是其食物來源，植被變化時(shí)也會使蝴蝶分布區(qū)相應(yīng)地發(fā)生改變（Maslers et al.，1998），從森林植物生長情況、河流、地形開闊度、蜜源植物等生態(tài)環(huán)境比較看，北坡微生境更適宜于蝶類生息，但南坡植物常為熱帶廣布成分，而在北坡則極罕見，以此相對應(yīng)，分布于南亞熱帶至熱帶的海南大弄蝶CapilahainanaCrowley、擬紋大弄蝶CapilaneolineataFan,Wang et Huang、疏星弄蝶Celaenorrhinus aspersusLeech、黃脈孔弄蝶PolytremislinusEven等，4年調(diào)查中只在南坡發(fā)現(xiàn)。

4.2.2 優(yōu)勢種的差異

4年調(diào)查優(yōu)勢度平均值表明，南坡600、1100 m和北坡 600 m海拔的優(yōu)勢種都為旖弄蝶Isoteinon lamprospilus，而北坡1100 m海拔的優(yōu)勢種為白弄蝶Abraximorphadavidii，但從單一年份觀測的值來看，每個(gè)點(diǎn)每年的優(yōu)勢種是不同的，如北坡600 m海拔的優(yōu)勢種2012年為曉徘弄蝶、2013年為綠弄蝶Choaspesbenjaminii（Guerin-Meneville）、2014年和2015年優(yōu)勢種是旖弄蝶；又如北坡1100 m海拔的優(yōu)勢種為白弄蝶（每年都有一定數(shù)量），而2012、2013、2014、2015年單一年份的優(yōu)勢種分別為曉徘弄蝶、孔子黃室弄蝶Potanthusconfucius（C.& R.Felder）、河佰鍔弄蝶AeromachusinachusMenetries和姜弄蝶Udaspesfolus（Cramer）。這說明某個(gè)地點(diǎn)弄蝶的優(yōu)勢種不能只靠一兩次的調(diào)查數(shù)據(jù)，而是需要多年多次的調(diào)查才能獲得真實(shí)的結(jié)果。

4.2.3 弄蝶分布的“中間膨脹”現(xiàn)象

研究顯示，無論是南坡還是北坡，棲息于中等海拔（1000—1100 m）山地常綠闊葉林中的弄蝶蝶種數(shù)和種群密度，均多于低地常綠闊葉林（500—600 m）和山頂矮林（1850—1902 m），這與海南尖峰嶺灰蝶的生態(tài)分布相似，即200—700 m海拔的熱帶季雨林63種、700—1200 m海拔的熱帶山地雨林81種、1200 m以上的山頂苔蘚矮林28種（顧茂彬等，1994），與南嶺南北灰蝶分布較一致（謝國光等，2015）；在武夷山＜600 m、600—1200 m、1200—1800 m、＞1800 m海拔范圍內(nèi)同一調(diào)查時(shí)間發(fā)現(xiàn)的蝴蝶種類分別為155、176、61、5種（丁冬蓀，1996）；在安徽清涼峰自然保護(hù)區(qū)海拔800 m、800—1300 m、1300—1500 m、＞1500 m的蝴蝶種數(shù)分別為87、122、47、6種（諸立新等，2002），呈現(xiàn)同樣的規(guī)律。這種生態(tài)分布與生物多樣性的中間高度膨脹（mid-altitude bulge）假說（Whittaker et al.，1965；Zhao et al.，2005）一致。對于弄蝶多樣性與植物多樣性、生境的細(xì)致關(guān)系尚需要進(jìn)一步深入研究。

5 結(jié)論

南嶺作為中亞熱帶和南亞熱帶重要的氣候分界線，具有豐富的蝴蝶資源，其弄蝶種類和數(shù)量均高于周邊地區(qū)，在南北坡和海拔上均存在差異。在坡向上，南坡高于北坡；在海拔上，隨著海拔的上升呈現(xiàn)中間膨脹型分布。通過4年的監(jiān)測調(diào)查發(fā)現(xiàn)，整體上呈下降趨勢。因此，應(yīng)加強(qiáng)兩個(gè)保護(hù)區(qū)蝴蝶生境和寄主的保護(hù)。

致謝：參與調(diào)查的人員還有胡文強(qiáng)工程師，廣東南嶺自然保護(hù)區(qū)游章平，湖南莽山自然保護(hù)區(qū)陳軍、肖小軍等，部分疑難蝶種請華南農(nóng)業(yè)大學(xué)蝴蝶分類專家王敏教授和范驍凌博士幫助鑒定，在此一并致謝！