銅魚屬魚類研究現(xiàn)狀與展望

葛玉雙，程起群

（1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，上海 200090；2.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

銅魚屬（Coreius）魚類隸屬于硬骨魚綱（Osteichthyes），鯉 形目（Cypriniformes），鯉 科（Cyprinidae），鮈亞科（Gobioninae），在中國(guó)共有3種，分別是北方銅魚（C.septentrionalis）、圓口銅魚（C.guichenoti）和銅魚（C.heterodon）。在中國(guó)，它們分布范圍比較集中，僅分布于長(zhǎng)江和黃河水系［1］。銅魚屬魚類含肉率高，蛋白質(zhì)和脂肪豐富，肉肥而味美［2－4］，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和較好的養(yǎng)殖前景。近年來，受環(huán)境惡化、過度捕撈和水利工程建設(shè)等因素的影響，銅魚屬魚類現(xiàn)狀堪憂，其中北方銅魚已瀕臨滅絕，圓口銅魚和銅魚資源量減少。本文對(duì)銅魚屬魚類的分類分布、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值、習(xí)性食性、生長(zhǎng)繁殖和養(yǎng)殖等方面進(jìn)行了系統(tǒng)論述，以期為開展銅魚屬魚類的人工繁育、有效管理和可持續(xù)開發(fā)利用銅魚屬魚類資源、促進(jìn)北方銅魚的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 生物學(xué)特性

1.1 分布與分類

銅魚屬魚類包含3種，分別是北方銅魚、圓口銅魚和銅魚。它們的分布范圍較窄，其中北方銅魚僅分布于黃河，圓口銅魚僅分布于長(zhǎng)江，而銅魚在黃河和長(zhǎng)江均有分布［1］。

銅魚屬魚類的主要特征有：口呈馬蹄形；須短，其末端達(dá)到或者略超過潛鰓蓋骨；胸鰭后伸不達(dá)腹鰭起點(diǎn)［1］。在形態(tài)上它們存在較為明顯的特征，如北方銅魚的眼睛帶有紅圈，圓口銅魚的須長(zhǎng)，銅魚的口狹窄等（表1）。

表1 銅魚屬魚類形態(tài)特征Tab.1 M orphological characteristics of genus Coreius

1.2 營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

銅魚屬魚類的含肉率高，蛋白質(zhì)和脂肪豐富，營(yíng)養(yǎng)美味。圓口銅魚和銅魚的含肉率均高于黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）和鱖（Siniperca chuatsi）等魚類；脂肪和蛋白總量高于烏鱧（Channa argus argus）和鱖［2－6］。目前缺少北方銅魚肌肉營(yíng)養(yǎng)成分的具體數(shù)據(jù)，但文獻(xiàn)記載，北方銅魚肉質(zhì)細(xì)嫩而少刺，脂肪含量高，是一種肉肥味美的魚類［7］。

圓口銅魚和銅魚的鮮味氨基酸和必需氨基酸含量豐富［2，6］。它們的鮮味氨基酸含量均高于黃顙魚。其必需氨基酸含量符合FAO／WHO規(guī)定的理想蛋白源標(biāo)準(zhǔn)，肌肉蛋白屬高質(zhì)量蛋白。

銅魚屬魚類的營(yíng)養(yǎng)組成相似但各成分的含量存在差異。圓口銅魚的結(jié)構(gòu)氨基酸及必需和半必需氨基酸含量低于銅魚，而圓口銅魚的游離氨基酸總量比銅魚豐富［8］。

1.3 習(xí)性及食性

銅魚屬魚類為中下層魚類，喜集群活動(dòng)，喜棲息于水質(zhì)清澈及多砂礫巖礁的江河中下層，冬季會(huì)潛伏在深水處或巖石下越冬。它們對(duì)水流的速度喜好存在差異，北方銅魚喜棲息在緩慢的水流中［5］，而圓口銅魚喜棲息在湍急的水流中［9］，成年的圓口銅魚生活在干流的急流河灘，不進(jìn)入水流緩慢的小支流中，銅魚喜好的水流速度低于圓口銅魚［10］。圓口銅魚是底棲魚類，銅魚的生活水層略高于圓口銅魚。

銅魚屬魚類是食性廣泛的雜食性魚類，食物組成主要包括以水生昆蟲類和甲殼類為主的節(jié)肢動(dòng)物、以淡水殼菜為主的軟體動(dòng)物以及腹足類等，喜食魚卵［7，11，12］，繁殖期間少食或停食。李雷等［13］的同位素研究表明，圓口銅魚和銅魚的食物組成較為相似，重疊食物較多，如淡水殼菜、水生昆蟲及有機(jī)碎片等，但銅魚攝入動(dòng)物性餌料比圓口銅魚攝入的豐富。

圓口銅魚和銅魚的攝食率隨時(shí)間的不同而變化。圓口銅魚春季攝食率較強(qiáng)，晝夜均攝食［11，14］；銅魚攝食率較高的月份是3～10月，10月以后攝食率降低，甚至停食［15］。

1.4 生長(zhǎng)與繁殖

銅魚屬魚類生長(zhǎng)速度較快，3齡前為快速生長(zhǎng)期，3齡后生長(zhǎng)放緩。圓口銅魚和銅魚的生長(zhǎng)模式都是勻速生長(zhǎng)型［16，17］。性別和性成熟等因素影響銅魚屬魚類的生長(zhǎng)。北方銅魚性成熟后，雌魚個(gè)體比雄魚大，其中雌魚體長(zhǎng)約為雄魚的1.44倍，體重約為雄魚的3.41倍［18］。圓口銅魚的雌魚先于雄魚增加體重，肥滿度較高［16］。銅魚雌雄生長(zhǎng)有差異，性成熟前的雄魚體長(zhǎng)、體重增長(zhǎng)較雌魚快；性成熟后，則雄魚生長(zhǎng)速度變慢，雌魚生長(zhǎng)速度加快［15］。

銅魚屬魚類發(fā)育緩慢，初次性成熟年齡為3～4齡；繁殖期較長(zhǎng)，歷時(shí)3至4個(gè)月，產(chǎn)卵時(shí)間為每年的4—7月；對(duì)外界水文條件變化的適應(yīng)性較強(qiáng)，當(dāng)水溫適宜時(shí)，流速和水位變化均可刺激魚類產(chǎn)卵排精。繁殖期間，北方銅魚和銅魚的雄魚胸鰭上均會(huì)出現(xiàn)條狀珠星，其中北方銅魚的珠星為白色，而銅魚的珠星為米黃色，雌魚均沒有［15，18］。

銅魚屬魚類產(chǎn)漂流性卵，產(chǎn)出的魚卵在順?biāo)鬟^程中發(fā)育孵化。當(dāng)水溫超過18℃時(shí)，北方銅魚受精卵經(jīng)過2～3 d可孵出魚苗［18］。當(dāng)水溫在22～24℃時(shí)，圓口銅魚受精卵需要50～55 h可孵出魚苗［19］。在水溫18～23℃時(shí)，銅魚受精卵需要42 h左右即可孵出魚苗［15］。

與自然條件相比，人工養(yǎng)殖的銅魚屬魚類生長(zhǎng)和繁殖發(fā)生了變化。人工養(yǎng)殖的北方銅魚生長(zhǎng)速度快于自然條件下，其體長(zhǎng)35 d即可達(dá)到原來的2倍［7］。圓口銅魚在人工繁育狀態(tài)下出現(xiàn)類似生殖周期［24］的現(xiàn)象。池塘養(yǎng)殖的銅魚比野生銅魚的性成熟年齡要早，2齡即可性成熟［25］。

表2 自然環(huán)境中銅魚屬魚類的繁殖特點(diǎn)Tab.2 Reproductive characteristics of Coreius in natural environment.

2 資源狀況

銅魚屬魚類是重要的小型經(jīng)濟(jì)魚類，北方銅魚是黃河上游的主要經(jīng)濟(jì)魚類之一，圓口銅魚和銅魚是長(zhǎng)江的主要經(jīng)濟(jì)魚類之一。由于外界因素的干擾，近年來銅魚屬魚類資源狀況逐漸惡化，北方銅魚已瀕臨滅絕。從漁獲量上來看，銅魚屬魚類資源量呈下降趨勢(shì)。在黃河河南段，1950—1966年北方銅魚的漁獲量超過500 kg，1986—1987年漁獲量?jī)H150 kg，1990—2007年多次捕撈均未捕獲到［7］。2000年巴南江段的圓口銅魚資源量占漁獲物的18.9%，2006年其資源量?jī)H占漁獲物的7.8%［26］。20世紀(jì)60年代，長(zhǎng)江上游銅魚占漁獲物的40%以上，2005—2006年長(zhǎng)江上游銅魚僅占漁獲物的20%左右［26］。2008年長(zhǎng)江葛洲壩下江段的圓口銅魚和銅魚絕對(duì)資源量下降近50%［27］。

從漁獲物的群體結(jié)構(gòu)上看，高齡魚減少，低齡魚及幼魚比例增加。1973—1974年，長(zhǎng)江上游漁獲物中，年齡最大的圓口銅魚是5齡，34.5%為1齡圓口銅魚；到1997—2000年，年齡最大的僅3齡，48.1%的圓口銅魚是1齡。1997—2000年，長(zhǎng)江上游漁獲物中，年齡最大的銅魚是6齡，1齡銅魚為23.4%，而2005—2006年，年齡最大的是4齡，1齡銅魚達(dá)71.2%［26］。2005—2006年圓口銅魚的平均漁獲年齡僅有1.77齡［26］。

銅魚屬魚類資源量下降，低齡化的主要原因有：

（1）在有些江段存在過度捕撈現(xiàn)象。1998—2005年葛洲壩、合江和重慶江段圓口銅魚的開發(fā)率（平均開發(fā)率為0.64）遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于上述三地相應(yīng)年份最大允許的開發(fā)率，即0.41、0.38和0.37［28］；江津江段銅魚資源開發(fā)率為0.75，超過最大開發(fā)率0.50［18］。

（2）生存環(huán)境受到污染。2005年檢測(cè)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江宜昌江段的圓口銅魚體內(nèi)存在六六六（六氯環(huán)己烷，Hexachlorocyclohexane，HCH）、滴滴涕（雙對(duì)氯苯基三氯乙烷，Dichlorodiphenyltrichloroethane，DDT）殘留［29］。2010年長(zhǎng)江朱楊江段中圓口銅魚和銅魚均受到鄰苯二甲酸酯（Phthalic Acid Esters，PAEs）類工業(yè)化學(xué)物質(zhì)的污染，其中圓口銅魚體內(nèi)含有5種PAEs類有機(jī)化合物，銅魚體內(nèi)含有4種PAEs類有機(jī)化合物［30］。

（3）水利工程的建設(shè)造成水文環(huán)境條件改變，魚類被迫尋找新的產(chǎn)卵場(chǎng)。三峽大壩的修建改變了當(dāng)?shù)氐乃臈l件，銅魚的產(chǎn)卵場(chǎng)從重慶-宜賓段轉(zhuǎn)移至重慶以上江段［31］，溪洛渡水電站使圓口銅魚規(guī)模最大的產(chǎn)卵場(chǎng)位置向上移動(dòng)了約200 km，魯?shù)乩娬緦?dǎo)致圓口銅魚產(chǎn)卵場(chǎng)向下移動(dòng)［32］。

為了銅魚屬魚類的可持續(xù)發(fā)展，需要制定合理的捕撈指標(biāo)，減少污染物的排放，同時(shí)建立適合銅魚屬魚類生長(zhǎng)和繁育的保護(hù)區(qū)，以滿足魚卵和仔魚的漂流需要［33］。

3 遺傳多樣性

研究與評(píng)價(jià)銅魚屬魚類種群遺傳多樣性對(duì)保護(hù)和可持續(xù)利用該漁業(yè)資源具有重要意義。以微衛(wèi)星標(biāo)記、線粒體Cytb基因以及控制區(qū)（DLoop）序列等研究圓口銅魚和銅魚的遺傳多樣性及遺傳分化情況，研究者一致認(rèn)為，圓口銅魚的遺傳多樣性較為豐富。不同學(xué)者對(duì)長(zhǎng)江銅魚的遺傳多樣性狀況評(píng)價(jià)存在分歧，袁娟［34］、袁希平等［35］和張敏瑩等［36］認(rèn)為長(zhǎng)江銅魚的遺傳多樣性相對(duì)較為貧乏，而孔焰［37］和廖小林［38］認(rèn)為長(zhǎng)江銅魚的遺傳多樣性較為豐富。與圓口銅魚相比，長(zhǎng)江銅魚的遺傳多樣性較低［34］。

研究表明，圓口銅魚和銅魚群體間均無明顯的遺傳分化?？傋儺愔饕獊碓从谌后w內(nèi)個(gè)體間的變異，群體間變異差異不明顯，不同地理群體的圓口銅魚和銅魚仍分屬同一個(gè)種群，這可能是由于銅魚屬魚類生活在連續(xù)的水系，且具有產(chǎn)漂流性卵和溯河及溯江洄游的習(xí)性。

4 銅魚屬魚類的人工養(yǎng)殖

銅魚屬魚類是重要的小型經(jīng)濟(jì)魚類，但近年來資源量大幅度減少，為了保護(hù)和可持續(xù)利用銅魚屬魚類資源，緩解過度捕撈帶來的壓力，了解銅魚屬魚類養(yǎng)殖相關(guān)的研究具有重要意義。

目前銅魚屬魚類的養(yǎng)殖主要處于繁育和馴養(yǎng)的摸索階段，雖然已有養(yǎng)殖案例，但僅是小規(guī)模的試養(yǎng)，經(jīng)濟(jì)效益低［15］。人工試養(yǎng)的北方銅魚和銅魚魚苗均來源于捕撈，與自然條件下相比，人工養(yǎng)殖的生長(zhǎng)速度較快［5，25］。有關(guān)圓口銅魚的魚苗繁育研究較多，王昌霖［39］對(duì)圓口銅魚精漿的理化性質(zhì)分析后建議在進(jìn)行人工受精時(shí)，圓口銅魚的雌雄比例為1∶2～1∶3較為合適。魯雪報(bào)等［24］認(rèn)為圓口銅魚人工繁殖的最適水溫為22～23℃，仔魚的敏感期為4～5日齡［40］。在水溫（22.0±1.0）℃條件下，仔魚最適初次投喂時(shí)間為孵化后的4～6日齡［41］。這些研究為繁育圓口銅魚，規(guī)?；B(yǎng)殖圓口銅魚提供了借鑒。

圓口銅魚的應(yīng)激性強(qiáng)，疾病種類繁雜，僅網(wǎng)箱養(yǎng)殖的圓口銅魚就可能出現(xiàn)14種疾病，其中最為棘手的疾病是小瓜蟲病，感染小瓜蟲病的圓口銅魚死亡率極高，可達(dá)100%［42］，目前尚無有效的治療辦法。張富鐵等［43］根據(jù)圓口銅魚船體網(wǎng)箱飼養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)，總結(jié)了養(yǎng)殖過程中多種魚病的發(fā)病特征和防治技術(shù)，為馴養(yǎng)圓口銅魚提供了寶貴經(jīng)驗(yàn)。與圓口銅魚比，銅魚抗小瓜蟲病的能力較強(qiáng)。感染小瓜蟲病的銅魚，如果沒有細(xì)菌的繼發(fā)感染，可自行恢復(fù)，只有嚴(yán)重的、持續(xù)性的再次感染才會(huì)引起死亡［44］。

5 研究展望

銅魚屬魚類的研究已取得了一定的進(jìn)展，研究成果為有效地管理和可持續(xù)開發(fā)利用該屬魚類資源打下了良好基礎(chǔ)。但隨著北方銅魚的瀕臨滅絕以及圓口銅魚和銅魚資源量的下降，需要提高銅魚屬魚類研究的重視程度，具體可從以下方面開展研究。

（1）探究銅魚屬魚類的遺傳進(jìn)化關(guān)系。研究銅魚屬魚類的親緣關(guān)系、遺傳分化時(shí)間以及與地理分布的關(guān)系，為生命進(jìn)化提供科學(xué)的理論依據(jù)。

（2）開展銅魚屬魚類資源量的調(diào)查，特別是北方銅魚的資源量。北方銅魚的數(shù)目銳減，已被列入《甘肅省重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄（第一批）》《中國(guó)瀕危動(dòng)物紅皮書（魚類）》；并于2021年1月4日，經(jīng)國(guó)務(wù)院批準(zhǔn)列入《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物名錄》，將其保護(hù)級(jí)別上升為國(guó)家一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物（見國(guó)家林業(yè)和草原局、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部聯(lián)合發(fā)布的2021年第3號(hào)公告）。此外，圓口銅魚和銅魚資源也在逐漸減少，了解現(xiàn)有資源量及分布才能制定有效的管理和保護(hù)措施，從而恢復(fù)北方銅魚資源，可持續(xù)地開發(fā)和利用圓口銅魚和銅魚資源。

（3）加強(qiáng)對(duì)銅魚屬魚類食性研究。多年來，由于水利設(shè)施的建設(shè)以及環(huán)境污染等原因，銅魚屬魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)發(fā)生了變化，資源量銳減，其食性是否發(fā)生變化不得而知。探究近年來銅魚屬魚類的食性能夠更好地揭示其攝食生物學(xué)特性，為人工養(yǎng)殖配合飼料的研發(fā)提供參考。

（4）加強(qiáng)銅魚屬魚類人工養(yǎng)殖的苗種培育。魚苗是養(yǎng)魚的物質(zhì)基礎(chǔ)，迄今為止，人工養(yǎng)殖的北方銅魚和銅魚魚苗均來源于捕撈，未能成功培育，需要加強(qiáng)銅魚屬魚類魚苗的培育。魚苗繁育需要根據(jù)銅魚屬魚類的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)選擇親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親魚進(jìn)行人工繁殖，能夠提高群體的適應(yīng)環(huán)境和抵抗病害能力，且能夠防止近交導(dǎo)致的種質(zhì)資源衰退。