廣西百色生姜根際土壤叢枝菌根真菌資源調(diào)查

宋娟 李冬萍 覃曉娟 汪茜 車江旅 陳廷速 夏子涵

摘要：【目的】調(diào)查廣西百色生姜根際土壤叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizae，AM）真菌與生姜的共生情況及其與根際土壤因子的關(guān)系，為篩選對廣西生姜有促生及防病效果的菌株及推動AM真菌在生姜生產(chǎn)上的應用提供理論依據(jù)?！痉椒ā坑?020年7月在廣西百色生姜種植區(qū)采集5份生姜根際土壤樣品和根系樣品，測定土壤理化性質(zhì)、菌根侵染率和AM真菌孢子密度，并對AM真菌孢子進行形態(tài)學鑒定，研究AM真菌的定殖特性及物種多樣性?！窘Y(jié)果】不同采樣點的土壤理化性質(zhì)差異明顯，土壤pH為4.95～6.37，土壤全氮、速效磷、有機質(zhì)和交換性鎂含量分別為0.175%～0.327%、8.5～95.0 mg/kg、25.1～40.0 g/kg和0.51～3.61 cmol/kg。不同采樣點的生姜根系均有AM真菌定殖，定殖率在3.23%～29.06%。5個采樣點共分離鑒定出AM真菌8屬13種，包括無梗囊霉屬（Acaulospora）3種、球囊霉屬（Glomus）2種、根內(nèi)球囊霉（Rhizophagus）3種、類球囊霉屬（Paraglomus）1種及未知種屬4種。優(yōu)勢種Rhizophagus mosseae在5個生姜采樣點的土壤中均有分布。AM真菌孢子密度為44～288個/20 g干土。相關(guān)分析結(jié)果表明，根系內(nèi)AM真菌定殖率與土壤有機質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)（R=0.501，P<0.01），孢子密度與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)（R=0.603，P<0.05）?！窘Y(jié)論】不同采樣點生姜根際土壤具有較豐富的AM真菌資源，AM真菌物種多樣性差異明顯，新植生姜地塊的AM真菌孢子密度大于連作生姜地塊，土壤有機質(zhì)和速效磷含量是影響生姜根際AM真菌群落組成和分布的主要土壤因子。

關(guān)鍵詞： 生姜;叢枝菌根真菌;多樣性;定殖率;土壤養(yǎng)分;廣西百色

中圖分類號： S154.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）11-2994-09

Resources of arbuscular mycorrhizal fungi in ginger

rhizosphere soil of Baise，Guangxi

SONG Juan1， LI Dong-ping1， QIN Xiao-juan2， WANG Qian1*，

CHE Jiang-lü2， CHEN Ting-su1， XIA Zi-han2

（1Microbiology Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China;

2Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning? 530007， China）

Abstract：【Objective】Symbiosis of arbuscular mycorrhizal（AM）fungi in the rhizosphere soil of ginger in Baise， Guangxi and ginger and the physical and chemical character differences in rhizosphere soil were investigated to provide reference for the exploration of effective strains which could promote the growth of ginger and control disease in Guangxi and the application of AM fungi in ginger production. 【Method】In July， 2020，soil samples and root samples were collec-ted from five ginger rhizosphere soils in Baise，Guangxi. The physical and chemical properties of soil were determined，the mycorrhizal colonization rate and AM fungal spore density were determined. The morphological identification of AM fungal spores was carried out to study the colonization characteristics and species diversity of AM fungi. 【Result】There were obvious differences in soil physical and chemical properties between different points. Soil pH at different points was 4.95-6.37. Soil total nitrogen，available phosphorus，organic matter and exchangeable magnesium contents were 0.175%-0.327%，8.5-95.0 mg/kg， 25.1-40.0 g/kg and 0.51-3.61 cmol/kg，respectively. All ginger in different sampling sites were infected by AM fungi. The colonization rate of AM fungi on ginger was 3.23%-29.06%. A total of 13 species belonging to 8 genera of AM fungi were isolated and identified from the 5 sampling points，including 3 species of Acaulospora，2 species of Glomus，3 species of Rhizophagus，1 species of Paraglomus and 4 species of unknown genera were identified in the soil samples. The dominant species Rhizophagus mosseae was distributed in the soil of five ginger sampling sites. The number of spores was 44-288 spores/20 g dry soil. The correlation analysis results showed that the colonization rate of AM fungi in roots was extremely significantly positively correlated with soil organic matter content（R=0.501，P<0.01）， and soil spore density was significantly positively correlated with soil available phosphorus content（R=0.603，P<0.05）. 【Conclusion】There are abundant AM fungal resources in rhizosphere soil of ginger at different sampling points， and the diversity of AM fungal species is different. The spore density of AM fungi in newly planted ginger plot is higher than that in continuous cropping ginger plot. Soil organic matter and available phosphorus content are the main soil factors affecting the composition and distribution of AM fungal community in rhizosphere soil of ginger.

Key words： ginger; arbuscular mycorrhizae（AM）fungi; diversity; colonization rate; soil nutrient; Baise， Guangxi

Foundation item： Guangxi Natural Science Foundation（2020GXNSFAA259026）; Guangxi Science and Techno-logy Base and Talent Speciality（Guike AD20159001）; Basic Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Scien-ces（Guinongke 2021YT097）

0 引言

【研究意義】生姜（Zingiber officinale Roscoe）為多年生宿根草本，原產(chǎn)東南亞熱帶地區(qū)，具有特殊的辛香風味和藥用價值。我國生姜栽培歷史悠久，全國大部分地區(qū)均有種植。廣西是生姜的主要產(chǎn)區(qū)之一，百色、河池、荔浦、平樂、金秀、柳州等地種植面積較大，已成為當?shù)氐闹饕?jīng)濟作物，是農(nóng)民增收致富的主要農(nóng)產(chǎn)品之一（譚建寧等，2013）。隨著生姜種植面積的不斷擴大和種植規(guī)?；羵鞑『Φ陌l(fā)生也日益嚴重（郭衍銀等，2004），正逐漸成為廣西生姜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）是由球囊菌門（Glomeromycota）真菌與植物根系形成的互惠共生體，80%以上的陸地植物均能形成叢枝菌根，是自然界中最普遍的一種菌根類型（郭衍銀等，2004;孫吉慶等，2012;Davison et al.，2015;Van der Heijden et al.，2015）。AM真菌是一類在改善土壤生態(tài)、抑制土傳病害和提高植物抗病性等方面極具應用潛力的微生物資源（孫吉慶等，2012;黃詠明等，2021;王紅霞等，2021）。因此，調(diào)查生姜根際土壤AM真菌狀況，對探究生姜土傳病害的發(fā)生規(guī)律具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】AM真菌有著豐富的物種多樣性，全球范圍內(nèi)至少有1250種（Borstle et al.，2006），我國已發(fā)現(xiàn)AM真菌7屬113種，發(fā)表新種17種（包括臺灣地區(qū)）（Gai et al.，2006）。土壤AM真菌多樣性受多種生物因子與非生物因子影響，如寄主植物、土壤類型、氣候條件、種植年限和耕作方式等（Hazard et al.，2013;Bainard et al.，2014）。梁月明等（2017）研究表明，由于土壤養(yǎng)分和植物群落的差異，兩者共同作用導致不同坡位土壤中AM真菌群落結(jié)構(gòu)存在差別。伏云珍等（2021）研究表明，AM真菌的Shannon多樣性指數(shù)與根際土壤堿解氮含量呈顯著負相關(guān)。在生姜根際土壤AM真菌研究方面，王維華等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，生姜對菌根有依賴性，AM真菌與生姜根系形成菌根后，能顯著增加植株的株高、分枝數(shù)、單株葉面積和根莖產(chǎn)量，還可顯著提高生姜葉片和根系中的多種養(yǎng)分元素含量;汪茜等（2016）調(diào)查了廣西柳江地區(qū)生姜根際土壤AM真菌資源，從生姜健康土樣和患病土樣中分離鑒定出6種類型的AM真菌孢子，發(fā)現(xiàn)健康生姜土壤中的AM真菌孢子明顯高于姜瘟病生姜;劉貴猛等（2017）研究表明，AM真菌地表球囊霉與PGPR假單胞菌S3-11菌株組合能相互促進、協(xié)同抑制生姜青枯病菌、誘導生姜產(chǎn)生抗病性、促進生姜生長和增加產(chǎn)量。【本研究切入點】廣西AM真菌資源豐富，具有較大的開發(fā)和利用潛力（汪茜等，2016）。廣西姜區(qū)所處的生境、氣候多樣，要挖掘生姜根際AM真菌資源，仍需廣泛深入開展廣西各姜區(qū)的AM真菌資源調(diào)查與后續(xù)研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】從廣西生姜主產(chǎn)區(qū)之一的百色地區(qū)采集生姜根際土壤樣品進行檢測，研究AM真菌與生姜的共生情況及其對根際土壤理化性狀的影響，并從土樣中分離鑒定出與生姜共生的AM真菌，以期為今后篩選出對廣西生姜有促生作用和抗姜瘟病的高效菌株，推動AM真菌在生姜生產(chǎn)上的應用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 樣品采集

土壤樣品采集地為廣西百色生姜產(chǎn)區(qū)，選取根際土壤微生物樣品有典型代表性的姜地5處，具體采樣地點及土壤理化性狀見表1。土壤樣品采用五點取樣法采集，即在同一地塊各選擇5個點，共計25個采樣點，在采樣時去掉2 cm表層土壤，然后將整個根系及土壤挖出，深度20 cm左右，輕輕敲去大的土塊并清除雜質(zhì)，然后將與根系緊密結(jié)合的土壤敲出;將同一地塊5個點的土壤混合，用4分法保留樣品，裝入無菌紙袋。土袋內(nèi)附有標簽，注明采集地點、日期、編號和耕作年限等。土壤樣品帶回實驗室，過20目篩后分為3份，2份分別置于4 ℃冰箱和-20 ℃冰柜長期保存，1份攤開于室溫環(huán)境下自然干燥后保存。

1. 2 土壤指標測定

土壤風干后過20目篩，進行化學性質(zhì)分析：土壤pH采用電位法測定（鮑士旦，2000）;全氮含量采用半微量凱氏定氮法測定（張世熔等，2007）;速效鉀含量采用火焰光度法測定（鮑士旦，2000）;速效磷含量采用NaHCO3浸提—鉬銻抗比色法測定（鮑士旦，2000）;有機碳含量采用馬弗爐法測定（張文河和穆桂金，2007）;交換性鎂含量采用乙酸銨浸提—原子吸收光譜法測定（王麗麗等，2016）。

1. 3 生姜根系內(nèi)生真菌侵染檢測

生姜根系的菌根染色和定殖率測定參考汪茜等（2015）的方法。將根系清洗干凈剪成2 cm長的小段，加20% KOH溶液完全浸泡根系，90 ℃水浴10 min后用自來水沖洗3次;堿性H2O2脫色60 min后用自來水沖洗3次;加5%乙酸溶液室溫酸化5 min，去掉乙酸溶液，用自來水沖洗3次;再用5%的墨水醋染液（Quink牌純黑墨水）在66 ℃水浴染色30 min，然后用清水浸泡（12 h）脫色后即可鏡檢。以PVLG為浮載劑將染色根段壓成顯微制片，在200X顯微鏡下觀察染色根段中的AM真菌侵染結(jié)構(gòu)，并利用十字交叉法測定AM真菌總定殖率。

1. 4 AM真菌孢子的分離和鑒定

取20 g土樣用濕篩傾注—蔗糖離心法篩取孢子，在體視顯微鏡下先觀察記錄孢子的顏色、大小、連孢菌絲的特征、孢子果形態(tài)等。在此基礎(chǔ)上，用毛細吸管挑取新鮮的AM真菌孢子置于載玻片上，加浮載劑（如水、乳酸、乳酸甘油、PVLG等）后在Nikon E-600顯微鏡下觀察，記錄孢子的形狀、大小、顏色、表面紋飾、孢子內(nèi)含物、連孢菌絲的數(shù)目、寬度及形狀、孢壁結(jié)構(gòu)、輔助細胞（土生泡囊）、外生菌絲及附屬結(jié)構(gòu)產(chǎn)孢子囊等特征;同時輔助使用Melzer’s試劑、棉藍試劑，觀察孢子的特異反應，對有代表性或特異性的特征進行拍照。根據(jù)孢子的形態(tài)特征，采用Schü?ler和Walker（2010）分類系統(tǒng)，并參閱球囊菌門叢枝菌根真菌最新分類系統(tǒng)菌種名錄（王幼珊和劉潤進，2017）、相關(guān)網(wǎng)站（http：//invam.caf.wvu.edu（INVAM，West Virginia University，USA）;http：//www.zor.zut.edu.pl/Glomeromycota/Taxonomy.html（Department of Plant Pathology，University of Agriculture in Szczecin，Poland）;http：//www.lrz.de/～ schuessler/amphylo/amphylogeny.html）的鑒定資料及近幾年發(fā)表新種的原始描述進行種屬的檢索、鑒定。AM真菌孢子以Melzer’s∶PVLG=1∶1或PVLG為浮載劑制成玻片標本，密封、編號并進行貯藏。

1. 5 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析，采用Excel 2007繪制圖表。采用Pearson相關(guān)分析法對土壤理化因子和AM真菌侵染率的關(guān)系進行相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 生姜根際土壤的理化性質(zhì)

由表1可看出，不同采樣點的土壤pH在4.95～6.37，均屬弱酸性土壤;土壤全氮、速效磷、有機質(zhì)和交換性鎂在不同樣點間差異明顯。其中，土樣LSJ的全氮含量最高（0.327%），是全氮含量最低土樣PWJ（0.175%）的1.87倍;土樣NGJ的速效磷含量最高（95.0 mg/kg），是速效磷含量最低土樣LSJ（8.5 mg/kg）的11.18倍;土樣XJJ的有機質(zhì)含量最高（40.0 g/kg），是有機質(zhì)含量最低土樣PWJ（25.1 g/kg）的1.59倍;土樣LSJ的交換性鎂含量最高（3.61 cmol/kg），是交換性鎂含量最低土樣XJJ（0.51 cmol/kg）的7.08倍。不同采樣點土樣的養(yǎng)分含量差異可能與其土壤類型、耕種年限、種植方式及施肥水平不同等因素有關(guān)。

2. 2 生姜根系內(nèi)生真菌檢測結(jié)果

不同采樣點生姜根系內(nèi)的AM真菌和深色有隔真菌（DSE）侵染存在差異。土樣FGJ：有少量AM真菌菌絲、泡囊（圖A-1和圖A-2），基本無微菌核結(jié)構(gòu)（圖A-3）;土樣LSJ：AM真菌菌絲細小、凌亂，較難區(qū)分根內(nèi)菌絲與菌絲圈（圖B-1、圖B-2和圖B-3），未發(fā)現(xiàn)DSE結(jié)構(gòu);土樣NGJ：有較豐富的AM真菌結(jié)構(gòu)（圖C-1和圖C-2），少量DSE（圖C-3）;土樣XJJ：有較豐富的AM真菌結(jié)構(gòu)，菌絲發(fā)達（圖D-1和圖D-2），DSE結(jié)構(gòu)也較豐富（圖D-3）;土樣PWJ：僅有少量AM真菌結(jié)構(gòu)和DSE結(jié)構(gòu)（圖E-1、圖E-2和圖E-3）。

2. 3 生姜根系內(nèi)生真菌定殖率

由表2可知，不同采樣點生姜根系內(nèi)生真菌的定殖情況存在明顯差異。5個采樣點均有AM真菌的定殖，AM真菌的總定殖率依次為XJJ>NGJ>LSJ>FGJ>PWJ;在采樣點FGJ和PWJ中沒有DSE的定殖，其余3個采樣點DSE的總定殖率依次為XJJ>NGJ>LSJ。

2. 4 生姜根際土壤AM真菌多樣性

由圖2可看出，從5份生姜根際土壤樣品中共分離到8屬13種AM真菌孢子，其中無梗囊霉屬（Acaulospora）3種、球囊霉屬（Glomus）2種、根內(nèi)球囊霉（Rhizophagus）3種、類球囊霉屬（Paraglomus）1種及未知種屬4種。由表3可知，F(xiàn)GJ中有4種AM真菌孢子，NGJ中有6種AM真菌孢子，PWJ中有4種AM真菌孢子，LSJ中有5種AM真菌孢子，XJJ中有8種AM真菌孢子;其中，Rhizophagus mosseae和Paraglomus occultum為5份土樣的共有種，Archaeospora scrobi-culata、Rhizophagus manihotis和未知種屬4為土樣XJJ的特有種，Archaeospora mellea為土樣LSJ的特有種，Claroideoglomus etunicatum為土樣NGJ的特有種;土樣FGJ、NGJ、PWJ、LSJ和XJJ的孢子密度分別為100、288、91、44和57個/20 g干土。

2. 5 生姜根際土壤理化性質(zhì)與AM真菌的相關(guān)性

由表4可知，生姜根際土壤理化性質(zhì)與AM真菌定殖率及孢子密度密切相關(guān)。根系內(nèi)AM真菌定殖率與土壤有機質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)（R=0.501，P<0.01），孢子密度與土壤速效磷含量呈顯著正相關(guān)（R=0.603，P<0.05），土壤pH及全氮和交換性鎂含量與AM真菌各項指標無顯著相關(guān)性（P>0.05，下同）;根際土壤內(nèi)的AM真菌物種豐富度與pH和交換性鎂含量呈負相關(guān)，與其他因子呈正相關(guān)，但相關(guān)性均不顯著。

3 討論

3. 1 AM真菌定殖率與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

AM真菌在植物根系中的定殖受土壤因子、施肥方式等多種因素影響。張之為等（2020）研究認為，根際土壤中營養(yǎng)成分對AM真菌定殖率和孢子密度影響較大，有機質(zhì)含量增加會提高宿主植物根系A(chǔ)M真菌定殖率和根際土壤中的孢子豐度，相反磷元素含量增加則會降低AM真菌定殖率和孢子豐度。本研究采用墨水醋染色方法觀察廣西百色生姜產(chǎn)區(qū)5份典型土壤樣品中根系A(chǔ)M真菌的侵染情況后發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的生姜根系均受到AM真菌侵染，表明生姜能與AM真菌形成較好的互惠共生關(guān)系;且不同采樣點的生姜根系A(chǔ)M真菌定殖率及根際土壤中AM真菌孢子密度差異較大，表明采樣地點對生姜根系中AM真菌的定殖率及孢子密度有明顯影響。此外，本研究中有機質(zhì)含量最高的土樣XJJ，其根系A(chǔ)M真菌定殖率也最高的，有機質(zhì)含量最低的土樣PWJ，其根系A(chǔ)M真菌定殖率也最低。該結(jié)果與張之為等（2020）的研究結(jié)果相似，分析其原因，可能是因為土壤有機質(zhì)在礦化和腐殖化過程中，釋放出的能量可提高AM真菌對植物的侵染能力，有機質(zhì)含量的增加可促進AM真菌分枝（Johnson，2010）。對不同采樣點的土樣進行理化性質(zhì)測定，發(fā)現(xiàn)土樣的pH及全氮、速效磷、有機質(zhì)和交換性鎂含量差異明顯，且在不同程度上影響著AM真菌的定殖率及多樣性，表明AM真菌對植物的侵染力與土壤生態(tài)環(huán)境、種植方式及理化性質(zhì)關(guān)系密切。本研究通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，土壤全氮含量與AM真菌的孢子密度及其定殖率無明顯相關(guān)性，與馬俊卿等（2018）報道的土壤中堿解氮含量的變化不是影響黃花蒿菌根定殖率主要因素的結(jié)論基本一致。而影響AM真菌孢子密度和群落組成的主要因子是土壤速效磷含量，與很多地區(qū)的研究結(jié)果一致（Likar et al.，2013;Xiang et al.，2014），可能是因為土壤中的速效磷含量會影響植物對AM真菌的依賴性，當土壤中速效磷含量較高時，植物不需過多依賴AM真菌就能獲得滿足自身生長需求的磷，從而會逐漸降低對AM真菌的依賴性，影響AM真菌群落組成。

3. 2 AM真菌物種多樣性

連作是目前廣西生姜種植區(qū)普遍存在的問題。連作不僅導致土傳病害發(fā)病程度增加，還會影響土壤中AM真菌類群的數(shù)量和多樣性，使得不同的AM真菌類群所占比例產(chǎn)生明顯變化（彭有才等，2009）。本研究發(fā)現(xiàn)，第一年種植生姜的地塊（NGJ和FGJ），AM真菌孢子密度明顯大于連作多年（LSJ和XJJ）的生姜地塊，可能是因為連作會導致土壤板結(jié)，土傳病害發(fā)生嚴重，所以連作多年地塊的AM真菌孢子密度低，群落多樣性不夠豐富。而且生姜連作（LSJ和XJJ）使得根系中Glomus類群比例下降，同時促使Acaulospora和Rhizophagus類群比例增加，由于連作后生姜根系的分泌物發(fā)生變化，使根系中的碳水化合物和氨基酸含量降低（張之為等，2020），相比Acaulospora和Rhizophagus類群，Glomus類群中微生物更加依賴碳水化合物和氨基酸，因此影響了Glomus類群微生物在生姜根系中的定殖。

本研究選取廣西百色不同樣點調(diào)查分析了生姜根際土壤AM真菌孢子類型、孢子密度、根系侵染情況及AM真菌與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系，但未對AM真菌的具體種屬進行細致鑒定，也未篩選出能抑制土傳病害的高效AM真菌，后續(xù)研究將進行形態(tài)學與分子鑒定相結(jié)合，以確定AM真菌的具體種屬。且廣西姜區(qū)所處的生境和氣候多樣，要挖掘生姜根際AM真菌資源，仍需廣泛深入開展不同姜區(qū)的AM真菌資源調(diào)查研究，以期篩選出能促進生姜生長和抑制生姜土傳病害的高效菌種，進而有針對性地研發(fā)出專用菌劑。

4 結(jié)論

廣西百色生姜根際土壤中AM真菌資源較豐富，不同采樣點生姜根際土壤AM真菌多樣性差異明顯，新植生姜地塊的AM真菌孢子密度大于連作生姜地塊，且土壤有機質(zhì)和速效磷含量是影響生姜根際AM真菌群落組成和分布的主要土壤因子。

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收稿日期：2021-04-28

基金項目：廣西自然科學基金項目（2020GXNSFAA259026）;廣西科技基地和人才專項（桂科AD20159001）;廣西農(nóng)業(yè)科學院基本科研業(yè)務專項（桂農(nóng)科2021YT097）

通訊作者：汪茜（1984-），https：//orcid.org/0000-0002-7598-6009，副研究員，主要從事作物土傳病害與內(nèi)生真菌互作研究工作，E-mail：wangqian589@126.com

第一作者：宋娟（1975-），https：//orcid.org/0000-0002-8354-1931，主要從事叢枝菌根真菌研究工作，E-mail：240940688@qq.com