油用牡丹‘鳳丹’不同生育期礦質(zhì)元素的動態(tài)變化

徐椏楠，宋程威，張利霞，郭麗麗，段祥光，劉曙光，侯小改

（1. 河南科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/牡丹學(xué)院，河南 洛陽 471023；2. 河南科技大學(xué) 河南省油用牡丹工程技術(shù)研究中心，河南 洛陽 471023）

牡丹Paeonia suffruticosa是芍藥科Paeoniaceae芍藥屬Paeonia的多年生落葉灌木，是中國特有的植物資源[1?2]。牡丹作為中國的傳統(tǒng)名花，花可供觀賞，根可作為丹皮入藥，牡丹籽油是一種新型木本植物油，具有極高的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會價值[3?4]。油用牡丹‘鳳丹’Paeonia ostii‘Feng Dan’具有結(jié)籽多、出油高、適應(yīng)范圍廣、易于管理等優(yōu)點[5?6]。其籽粒富含不飽和脂肪酸，多項指標(biāo)均優(yōu)于現(xiàn)有食用油，具有改善心血管、調(diào)節(jié)免疫、消炎、抗腫瘤等多種醫(yī)療保健功能[7?9]。礦質(zhì)元素是植物體的重要組成成分，對維持正常的生命活動、調(diào)節(jié)生理功能具有重要作用[10?11]。礦質(zhì)元素是植物生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，對作物的產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要影響[12?13]。梁芳等[14]研究發(fā)現(xiàn)：氮、磷、鉀、銅、鐵對文冠果Xanthoceras sorbifolia新梢發(fā)育具有重要影響。何國慶等[15]研究表明：氮、鉀是山核桃Carya cathayensis果實發(fā)育過程中最重要的礦質(zhì)營養(yǎng)，其中種仁氮、鉀與脂肪酸組分的相關(guān)性最高。目前，對油用牡丹產(chǎn)量的研究主要集中在栽培方式、施肥方法、根際微生物[16?21]等方面。此外，對不同肥料元素的施用水平和配比進(jìn)行科學(xué)平衡施肥，提高‘鳳丹’種子產(chǎn)量和品質(zhì)的研究也已取得了一定的進(jìn)展[22?24]。張閣[18]發(fā)現(xiàn)：寧夏地區(qū)‘鳳丹’增產(chǎn)的首要影響因子是氮肥，其次為鉀肥和磷肥。朱丹等[25]建立了‘鳳丹’產(chǎn)量與養(yǎng)分施用量的回歸方程，獲得了氮、磷、鉀的最佳施肥量。而關(guān)于‘鳳丹’生育期內(nèi)營養(yǎng)器官和生殖器官對礦質(zhì)元素的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律，尤其是微量元素的研究鮮有報道。了解植株礦質(zhì)營養(yǎng)元素動態(tài)變化及營養(yǎng)水平是合理施肥的基礎(chǔ)。本研究對油用牡丹‘鳳丹’礦質(zhì)營養(yǎng)元素及變化進(jìn)行了動態(tài)分析，全面了解油用牡丹‘鳳丹’對礦質(zhì)元素的吸收、利用狀況以及營養(yǎng)元素間的平衡關(guān)系，以期為油用牡丹合理施肥及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2016年在河南科技大學(xué)農(nóng)場牡丹種植試驗基地，選擇長勢健壯、一致、芽飽滿、無病蟲害的8年生油用牡丹‘鳳丹’植株為材料。施肥和生產(chǎn)上與牡丹正常管理保持一致，2015年11月底施入有機(jī)肥 (2.25×104kg·hm?2)作為冬儲肥，當(dāng)年 3 月初施 600 kg·hm?2，質(zhì)量比為 20∶20∶10 的氮肥 [主要成分為氮(N)]-磷肥[主要成分為五氧化二磷(P2O5)]-鉀肥[主要成分為氧化鉀(K2O)]的復(fù)合肥作為促花肥；5月中旬施375 kg·hm?2氮肥-磷肥-鉀肥(質(zhì)量比為15∶15∶10)的復(fù)合肥，施肥時均勻撒施，施完肥澆水。株距×行距分別為60 cm×75 cm，密度約2.25×104株·hm?2。

1.2 試驗設(shè)計

2016年2月下旬至8月上旬分別取油用牡丹的根、莖、葉、果莢、種子。每次取樣3個重復(fù)。取樣時間：2月26日(展葉期)、3月12日(現(xiàn)蕾期)、3月27日(立蕾期)、4月11日(盛花期)、4月28日、5月12日、6月1日、6月29日、7月18日(4月28日至7月18日為結(jié)實期)、8月4日(果熟期)。樣品帶回實驗室后，先用自來水沖洗干凈，再用蒸餾水浸洗，濾紙吸干水分后將樣品置于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒量，不銹鋼粉碎機(jī)粉碎樣品，儲存于帶塞的玻璃瓶內(nèi)備用。

1.3 研究方法

采用ZDDN-Ⅱ自動型凱氏定氮儀(托普儀器，浙江)，用半微量蒸餾法測定樣品全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)，具體參照溫云杰等[26]的方法。采用Agilent 5 100 ICP-OES電感耦合等離子質(zhì)譜儀(Agilent公司，美國)，測定樣品中磷、鉀、鎂、鐵、錳、鋅、銅、硼質(zhì)量分?jǐn)?shù)，具體參照賀春玲等[27]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010和SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油用牡丹‘鳳丹’不同生育期營養(yǎng)器官礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

2.1.1 根礦物質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù) ‘鳳丹’根中礦質(zhì)元素的測定發(fā)現(xiàn)：氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為9.76～14.08 mg·g?1，展葉期(2月26日)至結(jié)實期前期(5月12日)氮逐漸下降，展葉期氮的質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于其他時期。磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.95～9.81 mg·g?1，在展葉期到結(jié)實期(7月18日)逐漸下降，果熟期上升。鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.68～5.02 mg·g?1，呈先下降后上升的趨勢，結(jié)實期后期(6月29日至8月4日)出現(xiàn)下降趨勢。鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.04～1.85 mg·g?1，呈先升高后降低，在立蕾期(3月27日)達(dá)最大值。微量元素鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，銅最低。錳、鐵、鋅和硼元素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈先升高后降低的趨勢。鐵、硼在立蕾期(3月27日)達(dá)到峰值，分別為167.5和64.5 mg·kg?1，錳在盛花期(4月11日)達(dá)到峰值，為61.4 mg·kg?1，鋅在結(jié)實期(4月28日)達(dá)到峰值，為63.5 mg·kg?1。銅的變化趨勢不明顯(表1)。

表1 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’根礦質(zhì)元素變化Table 1 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ roots in different growth stages

2.1.2 莖礦物質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù) ‘鳳丹’莖中礦質(zhì)元素分析發(fā)現(xiàn)：氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.34～10.94 mg·g?1，生育期內(nèi)呈先降低后升高的變化趨勢。磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為4.06～7.72 mg·g?1，不同生育期持續(xù)下降。鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.32～13.58 mg·g?1，不同生育期持續(xù)下降，7月18日達(dá)最低值，果熟期(8月4日)上升。鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為1.04～1.42 mg·g?1，生育期內(nèi)變化趨勢不明顯。微量元素中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，呈先升高后降低，在盛花期(4月11日)達(dá)到峰值，為176.5 mg·kg?1。鋅隨著‘鳳丹’的生長發(fā)育持續(xù)上升。硼呈先升高后降低的趨勢，4月28日達(dá)最大值，為32.9 mg·kg?1。生育期內(nèi)錳和銅含量無顯著變化(表2)。

表2 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’莖礦質(zhì)元素變化Table 2 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ stems in different growth stages

2.1.3 葉片礦物質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù) ‘鳳丹’葉片礦質(zhì)元素測定發(fā)現(xiàn)：氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為14.67～35.84 mg·g?1，生育期內(nèi)持續(xù)下降，在現(xiàn)蕾期(3月12日)到結(jié)實期前期(5月12日)急劇下降。磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.05～8.75 mg·g?1，生育期內(nèi)持續(xù)下降。鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.63～10.17 mg·g?1，從現(xiàn)蕾期(3月12日)到結(jié)實期前期(4月11日)持續(xù)下降，花謝后出現(xiàn)急劇上升的趨勢，而在結(jié)實期(4月28日至8月4日)持續(xù)下降。鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為2.24～5.51 mg·g?1，在不同生育期持續(xù)升高。微量元素中鐵最高。鐵、錳、鋅呈先升高后降低趨勢，分別在5月12日、4月11日和4月28日達(dá)最大值。銅無顯著變化，硼呈先升高后降低再升高的趨勢(表3)。

表3 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’葉片礦質(zhì)元素變化Table 3 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ leaves in different growth stages

2.1.4 根、莖、葉中礦質(zhì)元素間的相關(guān)性分析 從表4可見：根中氮與磷、銅，磷和鐵、硼，鐵和硼，鎂和錳、鐵、硼，錳和鐵均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；鉀和鎂、錳、鐵均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；氮與硼，磷和硼呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)；氮與鋅，鋅和銅呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。莖中磷和鉀、錳，鉀和錳，鎂和鋅均呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)；磷和鋅，鉀和鎂、鋅，鎂和硼，錳和鋅，鋅和硼呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；氮與硼呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。在葉片中磷和鎂，磷和鐵、硼均呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)；鎂和鐵、硼，鐵和鋅均呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

表4 油用牡丹‘鳳丹’根、莖、葉中 9 種元素的相關(guān)性Table 4 Correlation among 9 elements of P. ostii ‘Feng Dan’ roots, stems and leaves

2.2 油用牡丹‘鳳丹’不同生育期生殖器官礦質(zhì)元素的變化

2.2.1 果莢礦質(zhì)元素 對果莢中礦質(zhì)元素的分析發(fā)現(xiàn)：大量元素氮、磷、鉀和鎂元素在結(jié)實期初期均下降，在5月12日達(dá)最低值，分別為12.71、7.40、9.91和2.26 mg·g?1。氮和鉀在結(jié)實期持續(xù)上升，在8月4日和7月18日分別達(dá)最大值，為30.44和8.75 mg·g?1，鉀在果熟期下降。磷和鎂在5月12日下降到最低值，在結(jié)實期無明顯變化。鋅和錳先上升后下降，結(jié)實期后期(7月18日)驟然下降，銅和鐵呈先下降后上升的趨勢，硼持續(xù)上升(表5)。

表5 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’果莢礦質(zhì)元素變化Table 5 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ pods in different growth stages

2.2.2 種子礦質(zhì)元素 對種子中的礦質(zhì)元素分析發(fā)現(xiàn)：氮在結(jié)實期不斷升高。鉀在結(jié)實期持續(xù)下降，結(jié)實期前期明顯降低，在結(jié)實期后期(6月1日后)下降較為平緩。磷在結(jié)實期前期下降，結(jié)實后期持續(xù)上升，在6月29日后維持在較高水平。鎂沒有明顯變化。微量元素鐵在結(jié)實期呈先升高后降低的趨勢，其他元素均表現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，錳在7月18日達(dá)最大值，之后驟然下降(表6)。

表6 不同生育期油用牡丹‘鳳丹’種子礦質(zhì)元素變化Table 6 Elements change of P. ostii ‘Feng Dan’ seeds in different growth stages

2.2.3 不同器官間礦質(zhì)元素的相關(guān)性 對同種礦質(zhì)元素在不同器官中的相關(guān)性分析表明(表7)：營養(yǎng)器官(根、莖、葉)與生殖器官(果莢、種子)相同元素之間存在一定的相關(guān)性。其中，磷、鉀、鐵在根與種子間存在顯著的相關(guān)性(P＜0.05)；錳在根與果莢間存在顯著的相關(guān)性(P＜0.05)；氮、鉀、錳、硼在葉片與果莢之間有顯著的相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)；氮、鉀、錳、鋅、硼在葉片與種子間有顯著的相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)；氮在莖與果莢間有顯著相關(guān)性(P＜0.05)；氮、鉀、鎂在莖與種子間存在顯著的相關(guān)性(P＜0.05)。

表7 油用牡丹‘鳳丹’不同器官間礦質(zhì)元素的相關(guān)性Table 7 Correlation of elements in different organs of P. ostii ‘Feng Dan’

3 結(jié)論與討論

本研究中，‘鳳丹’在展葉期(2月26日)營養(yǎng)器官(根、莖、葉)中氮、磷、鉀3種大量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均維持在較高水平，且從展葉期到立蕾期(3月27日)3種大量元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均明顯下降，說明展葉期到花蕾形成這段時間，‘鳳丹’植株初葉舒展、花芽萌發(fā)，正處于開花前的準(zhǔn)備階段，根、莖中積累的氮、磷、鉀營養(yǎng)元素迅速通過葉片向花中轉(zhuǎn)移，以保證花的發(fā)育過程中對氮、磷、鉀養(yǎng)分的需求。從立蕾期(3月27日)到結(jié)實初期(4月28日)，‘鳳丹’經(jīng)歷花蕾形成、圓桃透色期、初花期、盛花期、末花期及結(jié)實初期，該階段是‘鳳丹’生殖生長的關(guān)鍵時期，為‘鳳丹’后續(xù)籽粒物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成奠定基礎(chǔ)；此時，‘鳳丹’根與葉中氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇下降，磷元素緩慢降低，鉀元素臨近結(jié)實期持續(xù)增加；莖中氮元素與鉀元素持續(xù)下降，磷元素變化幅度較小。由此說明，此階段‘鳳丹’根、莖、葉將積累的氮、磷元素源源不斷地輸送到生殖器官；同時‘鳳丹’植株在生殖器官發(fā)育過程中對鉀元素需求量較大，促使根系不斷從土壤中吸收鉀元素，通過莖、葉轉(zhuǎn)運(yùn)至生殖器官。

從結(jié)實初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’植株根與果莢中氮元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先上升后下降的趨勢，均在5月12日出現(xiàn)轉(zhuǎn)折點；植株莖與種子中的氮元素均呈持續(xù)上升趨勢；植株葉片中氮元素呈下降趨勢，說明種子在發(fā)育過程中對氮元素的需求較高，結(jié)實初期根系、葉片與果莢中積累的氮元素不斷向種子轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致此時期葉片與果莢氮下降；隨著植株根系從土壤中大量吸收氮元素并通過莖不斷向上輸送，葉片作為生理代謝重要器官，不斷將根、莖輸送的氮元素轉(zhuǎn)移至果莢，其轉(zhuǎn)移量大于積累量，致使種子發(fā)育過程中，葉片中氮元素不斷下降，從而確保果莢及種子中氮元素持續(xù)上升、不斷積累，為籽粒膨大及內(nèi)含物充實提供物質(zhì)基礎(chǔ)。從結(jié)實初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’植株根與莖中磷元素呈先下降后上升的趨勢，均在結(jié)實末期(7月18日)出現(xiàn)最低值；葉片中磷元素呈緩慢下降趨勢，果莢與種子中磷元素呈現(xiàn)不規(guī)則動態(tài)變化，說明‘鳳丹’果實在發(fā)育過程中對磷元素需求量受具體發(fā)育階段的影響，結(jié)實末期(7月18日)之前對磷元素需求較大，根、莖、葉中的磷元素持續(xù)向果實轉(zhuǎn)移，從結(jié)實末期(7月18日)至果熟期(8月4日)對磷元素需求量減小，根與莖中磷元素開始積累。從結(jié)實初期(4月28日)到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’植株根中鉀元素先上升后下降，在結(jié)實末期(7月18日)出現(xiàn)峰值；植株莖、葉與種子中鉀元素均不斷下降，果莢中鉀元素呈先下降、再上升、又下降的趨勢，說明‘鳳丹’籽粒發(fā)育過程需要大量鉀元素，營養(yǎng)器官吸收與積累的鉀元素不斷轉(zhuǎn)運(yùn)至果實，為種子膨大、產(chǎn)量形成提供物質(zhì)基礎(chǔ)。張閣[18]研究發(fā)現(xiàn)：‘鳳丹’萌芽期和花期需要大量氮和磷，果實發(fā)育期需要大量氮、磷和鉀，這與本研究的結(jié)果一致。本研究發(fā)現(xiàn)：‘鳳丹’種子發(fā)育過程中氮在果莢和種子中持續(xù)上升，與牡丹‘小胡紅’Paeonia suffruticosa‘Hu Hong’種子中的變化規(guī)律一致[28]。結(jié)實期前期(4月28日至5月12日)果莢和種子磷、鉀和鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)均下降，磷和鉀元素下降幅度非常明顯，而同期莖和葉片中磷和鉀同樣下降，這與香榧Torreya grandis‘Merrillii’種子發(fā)育前期礦質(zhì)元素變化一致[29]，說明‘鳳丹’種子處于發(fā)育前期。本研究表明：‘鳳丹’結(jié)實期需氮、磷、鉀量大，是氮素、磷素和鉀素營養(yǎng)的最大效率時期，應(yīng)在花謝后種子發(fā)育前追施氮磷鉀肥。

植物微量元素也直接影響果實的產(chǎn)量和品質(zhì)[30?31]。本研究中，‘鳳丹’根、莖、葉中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)遠(yuǎn)高于錳、鋅、銅、硼，與‘小胡紅’[28]、北京景山栽培牡丹和‘洛陽紅’Paeonia suffruticosa‘Luoyang Red’[32?33]結(jié)果一致，并且鐵呈先升高后降低的趨勢，表明‘鳳丹’生長發(fā)育過程中需要大量的鐵。本研究中鐵質(zhì)量分?jǐn)?shù)大于硼，與張閣[18]在寧夏地區(qū)所測的‘鳳丹’硼質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于鐵的結(jié)果不一致，推測其主要原因可能是取樣地理環(huán)境的差異所致?！P丹’根中微量元素呈先升高后降低的趨勢，與莖和葉中微量元素變化規(guī)律不相同，但整體上也表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，并且在盛花期(4月11日)前達(dá)到最大值，說明隨著花朵開放、葉片展開，植株的光合能力不斷增強(qiáng)，葉片中高水平的礦質(zhì)元素有利于光合作用合成更多的有機(jī)物以及光合產(chǎn)物的運(yùn)輸。在花期之后到果熟期(8月4日)，‘鳳丹’根、莖、葉中微量元素整體表現(xiàn)出不同程度降低，說明‘鳳丹’結(jié)實期是各種微量元素的高需求期，可在結(jié)實前期對其進(jìn)行微肥的補(bǔ)充。硼和鋅元素在種子發(fā)育過程中表現(xiàn)出先下降后升高的趨勢，尤其是在種子成熟期(7月18日至8月4日)急劇上升，與魏雙雨等[11]對‘鳳丹’施加硼鋅肥，顯著增大了光合產(chǎn)物積累的結(jié)果一致。推測‘鳳丹’種子成熟期是植株體內(nèi)有機(jī)物劇烈變化期，同時也伴隨著微量元素的大量積累?！P丹’生育期內(nèi)鐵遠(yuǎn)高于其他微量元素，在種子發(fā)育后期硼和鋅大幅上升，可在種子發(fā)育過程中增施鐵、硼和鋅，以滿足‘鳳丹’種子微量元素的積累。

植物不同生育期對礦質(zhì)元素的需求量不同，礦質(zhì)元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相互影響，植物體內(nèi)礦質(zhì)元素呈現(xiàn)一定的消長規(guī)律，礦質(zhì)元素在不同器官的動態(tài)分布規(guī)律也存在一定的相關(guān)性[34?35]。本研究測定的不同元素間具有一定的相關(guān)性，有些達(dá)到極顯著水平，不同器官的不同礦質(zhì)元素之間的變化規(guī)律相關(guān)性并不相同，表明不同生育期‘鳳丹’器官對不同礦質(zhì)元素的需求規(guī)律存在差異。氮、磷、鉀、鐵、錳與其他元素間表現(xiàn)出更加密切的相關(guān)性，說明它們可能調(diào)節(jié)‘鳳丹’生育期內(nèi)不同元素的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)。不同元素在營養(yǎng)器官(根、莖、葉)和生殖器官(果莢、種子)間均存在相關(guān)性，如本研究發(fā)現(xiàn)：在發(fā)育過程中，果莢鋅呈先升高后下降的趨勢，而種子鋅則呈先下降后升高的趨勢。氮在葉與果莢、種子間，磷在葉與果莢間，硼在葉與果莢間呈顯著負(fù)相關(guān)?！P丹’種子可能與果莢及鄰近的營養(yǎng)器官間存在同化物分配的源庫關(guān)系[36]。種子發(fā)育初期果莢或營養(yǎng)器官積累大量的營養(yǎng)元素，當(dāng)種子發(fā)育進(jìn)入中后期，干物質(zhì)大量積累，營養(yǎng)元素由果莢或營養(yǎng)器官轉(zhuǎn)運(yùn)到果實，表明‘鳳丹’種子成熟過程中，礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)存在著從營養(yǎng)器官到生殖器官的分配和積累規(guī)律。

綜上所述，油用牡丹‘鳳丹’花期需補(bǔ)充大量的氮、磷養(yǎng)分，種子發(fā)育過程中對氮、磷、鉀需求量較大，開花前(3月中旬)宜追施氮、磷肥，花后結(jié)實期之前(5月上旬)追施氮、磷、鉀肥?，F(xiàn)蕾期(3月27日)到花期(4月)鐵快速積累，之后迅速下降，種子發(fā)育后期對硼、鋅需求量增加，可在5?7月種子發(fā)育期追施鐵、硼、鋅等微肥。