江南油杉細(xì)根生物量空間分布及其對土壤水分的響應(yīng)

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院 廣西優(yōu)良用材林資源培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530002）

江南油杉Keteleeria cyclolepisFlous 與馬尾松同為松科Pinaceae 植物，其生長速度與馬尾松接近[1]。相較于大家所熟知的作為中國南部主要材用樹種的馬尾松，江南油杉當(dāng)下值得推廣的優(yōu)勢在于其抗蟲、抗風(fēng)和耐干旱瘠薄能力較強(qiáng)，從生態(tài)林業(yè)以及廣西區(qū)位的角度出發(fā)，該樹種推廣應(yīng)用前景廣闊。1957年，廣西開始人工馴化江南油杉、矩鱗油杉，其材性和適應(yīng)性均得到了大眾的認(rèn)可，廣西、福建、浙江三省（區(qū)）在20世紀(jì)也都有過人工造林試驗(yàn)，但都規(guī)模小，研究不成體系，林分經(jīng)營粗放，致使該樹種的發(fā)展相對停滯。造成江南油杉在很長一段時間內(nèi)不易推廣的主要原因可能在于其造林后的前5年生長較緩慢。

林木根系的空間分布與其對立地資源利用強(qiáng)度、種間及種內(nèi)競爭等相聯(lián)系[2]，是林分生長、穩(wěn)定性發(fā)揮以及抵御干旱能力的主要決定因素。林木細(xì)根作為協(xié)調(diào)地上與地下部分生長的重要結(jié)構(gòu)，一直是提高森林生產(chǎn)力極具潛力的基礎(chǔ)性研究的重要部分。細(xì)根空間分布特征的研究多集中在天然林或人工成林，針對樹種幼林期的細(xì)根研究較少[3-4]，而幼林期剛好是處于地上與地下部分生物量協(xié)調(diào)分配的階段，地上部分生長受影響，必然與根系相關(guān)聯(lián)。本研究以江南油杉人工幼林為研究對象，采用全株分層挖掘法和根系形態(tài)結(jié)構(gòu)分析法，通過探討細(xì)根在不同栽培區(qū)表現(xiàn)出的空間結(jié)構(gòu)共性以及對土壤水分的響應(yīng)機(jī)制，解釋以下兩個科學(xué)問題：1）江南油杉人工林幼樹完整根系各級根系的垂直和水平分布特征；2）根系結(jié)構(gòu)對土壤水分的響應(yīng)策略，并為最終科學(xué)制定江南油杉樹種經(jīng)營措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究選擇的江南油杉人工林調(diào)查點(diǎn)廣西國有黃冕林場、大桂山林場以及六萬林場分別位于桂中、桂東和桂東南地區(qū)，地理位置109°52′39″～110°45′13″E，22°36′17″～24°46′56″N，海拔195～400 m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候。境內(nèi)氣候溫和，年平均氣溫20.4～22.3℃，年平均日照時數(shù)1 289.7～1 586.6 h，無霜期320～365 d。林地土壤以沙頁巖發(fā)育的赤紅壤為主。樣地為江南油杉家系混交林，林齡、林相基本一致（表1）。

表1 調(diào)查點(diǎn)林地基本情況Table 1 General condition of forest land at survey sites

1.2 研究方法

1.2.1 細(xì)根取樣及測定

根系取樣方法：每個調(diào)查點(diǎn)隨機(jī)選取50 株生長健康的植株測定生長量，并從中選出3 株平均樣木，采用全株挖掘法進(jìn)行根系調(diào)查取樣。以樣木樹干為圓心，以垂直于樹干的徑基土壤面為起點(diǎn)，水平方向設(shè)置2 個樣圓半徑（r1:50 cm；r2:100 cm）、順著坡面走向確定4個不同方位（東南、東北、西南、西北）；垂直方向按0～15 cm、15～30 cm、30～45 cm.....分層取樣，直至無細(xì)根，每層即8份樣品。將細(xì)根稍稍清理后用自封袋裝好，編號后裝入塑封袋。

樣品處理與測定：將野外采集的根系樣品清理干凈，用根系掃描系統(tǒng)Win Rhizo2007 對不同徑級根系（按d＜0.5 mm、0.5 mm ≤d＜2 mm、2 mm ≤d＜3 mm、3 mm ≤d＜5 mm 和d≥5 mm 的標(biāo)準(zhǔn)分為五級）形態(tài)指標(biāo)（根系長度、根系表面積）進(jìn)行測定分析，然后用烘干法測定根系生物量。

1.2.2 土壤取樣及水分測定

在取細(xì)根樣品的同時取土樣。土壤水分含量測定方法參照《LY/T 1213—1999 森林土壤含水量的測定》。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根生物量密度、根長密度和根表面積密度是反映土壤資源有效性、細(xì)根生物功能的重要指標(biāo)，通過下列公式計(jì)算根系各密度參數(shù)值：

ρrw=rw/πr2H；

ρrl=rl/πr2H；

ρrs=rs/πr2H。

式中：ρrw、ρrl、ρrs分別為根生物量密度（mg/cm3）、根長密度（mm/cm3）、根表面積密度（mm2/cm3）；rw、rl、rs 分別為細(xì)根生物量（mg）、細(xì)根總長度（mm）、細(xì)根總表面積（mm2）；πr2H為對應(yīng)土壤體積計(jì)算公式，其中π 為圓周率，r為水平取樣圓半徑（r1=50 cm；r2=100 cm），H為垂直取樣土層厚度15 cm。

用Excel 2003 和SPSS 16.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析和Pearson 相關(guān)分析對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性和相關(guān)性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 各樣地土壤水分含量的垂直變化

由表2可看出，大桂山和黃冕樣點(diǎn)表層0～15 cm土壤含水量最高，分別為29.45%和24.06%，隨著土層深度的增加，土壤水分含量逐漸下降。而六萬樣點(diǎn)的土壤含水量則呈先升高后下降的變化趨勢，在30～45 cm 土壤含水量達(dá)到最高（23.16%）。3 塊樣地的土壤含水量均值為大桂山樣地＞六萬樣地＞黃冕樣地。

2.2 根系垂直分布特征

2.2.1 總根生物量的垂直分布

由圖1可看出，3 個樣地上的江南油杉幼樹根系生物量均主要分布在0～90 cm 的土層內(nèi)，不同樣地間的總根生物量和隨土層的變化趨勢有差異?？偢锪勘憩F(xiàn)為大桂山樣地＞六萬樣地＞黃冕樣地，其中大桂山和六萬樣地的根生物量密度隨土層深度的增加均有2 次峰值出現(xiàn)，大桂山樣地根生物量密度峰值出現(xiàn)在0～15 cm（最大值1.61 mg/cm3）和45～60 cm 土層，六萬樣地根生物量密度峰值出現(xiàn)在0～15 cm 和30～45 cm（最大值1.02 mg/cm3）土層，黃冕樣點(diǎn)根生物量密度值隨土層深度的增加波動不大。將3 塊樣地值取平均進(jìn)行不同垂直深度根生物量密度的方差分析，結(jié)果表明，江南油杉總根生物量密度在垂直方向上呈升高—下降—再升高的“雙峰”趨勢，0～15 cm 和30～45 cm 土層根生物量密度顯著高于60 cm 土層以下根生物量密度，且0～60 cm 范圍內(nèi)的根生物量密度占總量的81.83%，表明該范圍為江南油杉幼樹根系集中分布層。

2.2.2 不同徑級根系根長密度、根表面積的垂直分布

圖2顯示不同徑級細(xì)根在同一樣地垂直方向上的變化趨勢大致相似，其中0.5 mm ≤d＜2 mm徑級細(xì)根在3 塊樣地以及不同土層中的分布值均為最大，該徑級細(xì)根在3 塊樣地總根長密度中占比41.59%～49.68%，是決定江南油杉幼樹根長密度分布特征的主要根系，同時也表明是最不易受到空間異質(zhì)影響的根系。不同樣地的根長密度也表現(xiàn)出了不同的分布特征，大桂山樣地和黃冕樣地根長密度最大值在0～15 cm 土層中，六萬樣地根長密度最大值在30～45 cm 土層中，表明0～15 cm和30～45 cm 為江南油杉幼樹主要水分吸收層。

細(xì)根表面積是反映根系吸收水分面積大小的最直接指標(biāo)。圖3顯示細(xì)根表面積密度在變化趨勢上與根長密度（圖2）大致相似，大桂山樣點(diǎn)3 mm ≤d＜5 mm 和d＞5 mm 徑級細(xì)根有明顯雙峰值變化，六萬樣點(diǎn)d＞0.5 mm 以上徑級細(xì)根均有明顯雙峰值變化，黃冕樣點(diǎn)不同徑級細(xì)根無明顯峰值。在根生物量主要分布范圍（0～90 cm）內(nèi)細(xì)根表面積分別出現(xiàn)2 次峰值，這樣既可以保證根系對表層土壤水分的吸收，又可以在水分下滲過程中進(jìn)行二次吸收利用。不同徑級根系的細(xì)根表面積密度占比情況：大桂山樣點(diǎn)d＜5 mm 細(xì)根占測定總根系的53.24%，d＞5 mm細(xì)根占比46.76%；六萬樣點(diǎn)d＜5 mm 占比71.07%，d＞5 mm 徑級細(xì)根占比28.93%；黃冕樣點(diǎn)d＜5 mm 占比74.72%，d＞5 mm 徑級細(xì)根占比25.28%，表明d＜5 mm 徑級細(xì)根在此林齡階段是占主導(dǎo)地位的吸收根系。從圖3還可以看出，3 塊樣地細(xì)根表面積密度值總體上為大桂山＞六萬＞黃冕。

根生物量密度、根長密度和根表面積密度在不同土層中的累計(jì)百分比結(jié)果（表2）顯示，3項(xiàng)指標(biāo)在0～60 cm 垂直距離內(nèi)的累計(jì)百分比分別達(dá)到73.70%～88.50%、75.30%～90.55%、69.42%～87.01%，進(jìn)一步表明0～60 cm 是江南油杉幼樹根系發(fā)揮生理功能的主要土層范圍，可作為該樹種水肥管理的重要區(qū)域。

表2 各樣地土壤水分含量的垂直變化?Table 2 Vertical variation of soil moisture content indifferent plots

圖1 總根生物量密度的垂直分布Fig.1 Vertical distribution of root biomass density

圖2 根長密度的垂直分布Fig.2 Vertical distribution of root length density

圖3 根表面積密度的垂直分布Fig.3 Vertical distribution of root surface area density

表3 細(xì)根生物量垂直分布百分比Table 3 Percentage of vertical distribution of fine root biomass

2.3 根系水平分布特征

本研究設(shè)置了距離樹干0～50 cm 和50～100 cm 兩個水平范圍內(nèi)根系生物量的分布情況，從圖4可以看出，3 塊樣地的江南油杉細(xì)根生物量均主要分布在0～50 cm 的水平范圍內(nèi)，其中，大桂山樣地在0～50 cm 水平距離內(nèi)的細(xì)根生物量占測定總量的80.11%，且主要分布在0～30 cm 和60～90 cm 土層中；六萬樣地在0～50 cm 水平距離內(nèi)的細(xì)根生物量占測定總量的82.09%，且主要分布在0～60 cm 土層中；而黃冕樣地在超出樹干水平距離50 cm 后幾乎無根系分布。在距離樹干50～100 cm 水平范圍內(nèi)，大桂山樣地細(xì)根在0～90 cm 土層中均有分布，且以30～60 cm土層中量較大，而六萬樣地只在0～60 cm 土層中有分布，且生物量較小。

圖4 根生物量密度的水平分布Fig.4 Horizontal distribution of root biomass density

2.4 細(xì)根分布特征對土壤水分的響應(yīng)

將3 塊樣地上所有根系樣品的測定指標(biāo)（細(xì)根總生物量、根系長度和根表面積）與對應(yīng)的土壤水分含量數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson 相關(guān)分析，從分析繪制的簡單散點(diǎn)圖（圖5）看出：細(xì)根總生物量、根系長度與土壤水分含量之間呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），細(xì)根表面積與土壤水分含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），表明江南油杉細(xì)根分布對土壤水分含量的響應(yīng)敏感。

圖5 細(xì)根參數(shù)指標(biāo)與土壤水分含量間的Pearson 相關(guān)性（n=54）Fig.5 Pearson correlation between fine root parameters and soil moisture content

3 討 論

關(guān)于細(xì)根的劃分目前尚無統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)，大多數(shù)研究者采用形態(tài)分級法將直徑≤2 mm 的根系定義為細(xì)根[5]，直徑＞2 mm 視為粗根[6]，也有學(xué)者認(rèn)為直徑＜5 mm 的均為細(xì)根。同一直徑的根，因褐化或木質(zhì)化程度不同，其吸收功能也存在差異[7]。祝維等[8]認(rèn)為以發(fā)育分級標(biāo)準(zhǔn)來進(jìn)行根系分級更為準(zhǔn)確，但實(shí)際操作難度大。本研究通過取樣江南油杉幼樹全部側(cè)根，根據(jù)形態(tài)分級將側(cè)根劃分為5 級，并定量分析了不同徑級細(xì)根生物量密度、根長密度和表面積密度的空間分布特征，能夠比較完善地了解江南油杉幼樹根系空間分布特征。

細(xì)根作為協(xié)調(diào)植物地上與地下部分生長的重要部位，它的生物量及空間分布因受到樹種、林齡、大環(huán)境及微環(huán)境的影響而表現(xiàn)出高度的空間異質(zhì)性，這種異質(zhì)性又使得根系能夠更加充分地利用異質(zhì)條件下的營養(yǎng)資源[9-11]。水平方向上，楊秀云等[2]在研究華北落葉松時得出，細(xì)根傾向于占據(jù)樹冠邊緣光照好且降雨截留較少的區(qū)域，但本研究中江南油杉幼樹根系水平分布仍在樹冠范圍之內(nèi)，結(jié)論不相一致。垂直方向上，隨著土層深度的增加而遞減是林木根系生物量垂直分布的共性[12-14]，但不同樹種遞減的快慢、最大值出現(xiàn)的范圍以及集中分布的范圍是有差異的?？锒痆15]在研究杉木時得出，不同林齡杉木人工林細(xì)根總生物量主要分布在0～45 cm 土層中，最大值均出現(xiàn)在0～15 cm 土層中；高祥[16]在研究馬尾松時得出，不同密度、不同林齡馬尾松人工林細(xì)根主要分布在0～30 cm 土層中，所占比例達(dá)87.80%，最大值出現(xiàn)在10～20 cm 土層中；相比而言，本研究中江南油杉細(xì)根生物量垂直方向上集中分布的范圍更大（0～60 cm），且細(xì)根生物量隨土層深度的增加呈“雙峰”表現(xiàn)，這種分布特征更有利于根系對表層土壤水分在下滲過程中的二次吸收利用。

關(guān)于水分生態(tài)區(qū)尺度上的細(xì)根生物量與土壤水分的關(guān)系研究，下一步可在桂西北地區(qū)（隆林、田林）開展試驗(yàn)造林，自西向東的不同降水量分布區(qū)才能更好揭示江南油杉樹種的耐旱機(jī)制。同時，林木根系空間分布是動態(tài)變化的，需要開展長期動態(tài)觀測才能找到規(guī)律以制定最佳的營林模式。

4 結(jié) 論

1）江南油杉幼林期細(xì)根生物量垂直方向上主要分布在0～90 cm 土層中，且0～60 cm 范圍內(nèi)的細(xì)根生物量占總量的81.83%；細(xì)根生物量隨土層深度的增加呈升高—降低—再升高的趨勢，“雙峰”表現(xiàn)有利于根系對表層土壤水分在下滲過程中的二次吸收利用。細(xì)根生物量在水平方向上主要分布在距樹干0～100 cm 范圍內(nèi)，其中0～50 cm細(xì)根生物量占總量的87.40%。不同徑級根長密度和根表面積密度分析結(jié)果表明，d＜5 mm 徑級細(xì)根是江南油杉幼樹占主導(dǎo)地位的吸收根系，其中0.5 mm ≤d＜2 mm 徑級細(xì)根在不同樣地以及不同土層中的根長密度值最大，是決定江南油杉幼樹根長密度分布特征的主要根系。

2）從細(xì)根分布與土壤水分的關(guān)系研究得出，江南油杉細(xì)根總生物量、根系長度以及根表面積與土壤水分含量之間相關(guān)性顯著，表明江南油杉細(xì)根分布對土壤水分含量的響應(yīng)敏感。各項(xiàng)分析指標(biāo)表明，0～60 cm 是江南油杉幼樹根系發(fā)揮生理功能的主要土層范圍，可作為該樹種水肥管理的重要區(qū)域。