包膜丁酸鈉對脂多糖刺激下斷奶羔羊血清炎性細(xì)胞因子、腸道通透性及腸道組織形態(tài)的影響

王可鑫 左麗君 陳 想 姜 寧 潘春媛 李凌巖 張愛忠

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，黑龍江省寒區(qū)飼料資源高效利用與營養(yǎng)調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，大慶 163319)

近年來，舍飼養(yǎng)羊逐步走向現(xiàn)代集約化的道路。在現(xiàn)代化養(yǎng)羊生產(chǎn)中，由于早期斷奶、飼養(yǎng)環(huán)境及疾病等原因，羔羊易受細(xì)菌、病毒等病原體及脂多糖(LPS)等非病原體的侵襲，激發(fā)羔羊產(chǎn)生免疫應(yīng)激導(dǎo)致腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變、腸道黏膜屏障功能受到破壞，從而引起消化功能紊亂、生長遲滯、腹瀉等問題，給動(dòng)物生產(chǎn)帶來重大經(jīng)濟(jì)損失[1-2]。添加飼用抗生素及改善畜舍環(huán)境等方法成為緩解免疫應(yīng)激的主要措施。全球約73%的抗生素是用于動(dòng)物疾病的預(yù)防和治療，但長期飼喂抗生素易引發(fā)細(xì)菌耐藥性且抗生素濫用會(huì)損傷機(jī)體胃腸道屏障功能，破壞菌群結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致腸道穩(wěn)態(tài)失衡[3]。

腸道健康發(fā)育是保障動(dòng)物生長及發(fā)揮潛在生產(chǎn)性能的關(guān)鍵。腸道微生物在機(jī)體營養(yǎng)物質(zhì)消化和腸道健康方面扮演著十分重要的角色。腸道微生物代謝產(chǎn)物短鏈脂肪酸主要包括乙酸、丙酸和丁酸。丁酸鈉(SB)在動(dòng)物胃腸道內(nèi)水解形成丁酸，不僅是宿主腸上皮細(xì)胞的首選能量代謝原料和細(xì)胞增殖分化的主要調(diào)控因子，而且還具有抗炎、抗腫瘤、調(diào)控基因表達(dá)、調(diào)節(jié)腸道菌群平衡、改善腸道功能等重要作用；在臨床上，丁酸也被認(rèn)為是治療腸炎的潛在治療藥物[4-5]。據(jù)報(bào)道，在飼糧中添加包膜丁酸鈉(CSB)不僅可以提高反芻動(dòng)物的生長性能[6],還可以促進(jìn)腸道發(fā)育并改善腸道菌群的豐度[7]。有研究表明，CSB的添加可降低哺乳犢牛腹瀉，縮短斷奶持續(xù)時(shí)長[8]。Chang等[9]在飼糧中添加SB可以降低反芻動(dòng)物體內(nèi)LPS和促炎性細(xì)胞因子的含量，并減弱細(xì)胞凋亡途徑的活化，從而阻止乳腺細(xì)胞凋亡和維持乳腺健康。Górka等[10]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧中外源SB的添加不僅會(huì)影響瘤胃的水解活性，而且對綿羊小腸發(fā)育也有積極影響。但是在免疫應(yīng)激狀態(tài)下，CSB對羔羊腸道健康的影響還鮮見報(bào)道。因此，本研究擬從營養(yǎng)與免疫相結(jié)合的角度，探討CSB對LPS應(yīng)激羔羊腸道免疫及組織形態(tài)的影響，為CSB緩解幼齡反芻動(dòng)物細(xì)菌性疾病感染、維持羔羊腸道穩(wěn)態(tài)、減少或杜絕飼用抗生素的添加提供數(shù)據(jù)支持，為其緩解羔羊免疫應(yīng)激提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)所用CSB中的SB含量為30%，由某進(jìn)出口有限公司提供；055∶B5型大腸桿菌LPS(L2880)購自美國Sigma Chemical公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院動(dòng)物試驗(yàn)中心進(jìn)行。試驗(yàn)選用(42±1)日齡、平均體重為(11.79±0.54)kg的“德國美利奴×杜泊”斷奶公羔羊24只，按體重相近原則隨機(jī)分為4組：空白組(CON組)、LPS組、CSB2L組、CSB3L組，CON和LPS組飼喂基礎(chǔ)飼糧，CSB2L和CSB3L組在基礎(chǔ)飼糧中分別添加2和3 g/kg CSB，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1只羊。CON組在屠宰前3 h腹腔注射無菌生理鹽水，其余各組腹腔注射100 μg/kg BW 055∶B5型LPS。預(yù)試期7 d，正試期28 d。試驗(yàn)期間于每日07:00和17:00飼喂等量的飼糧，羔羊自由飲水和采食。試驗(yàn)第28天，從每組中選取3只羔羊進(jìn)行屠宰。

1.3 試驗(yàn)飼糧

為滿足斷奶羔羊的營養(yǎng)需要，按照《肉羊飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》(NY/T 816—2004)配制不含抗生素的基礎(chǔ)飼糧，其組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平(風(fēng)干基礎(chǔ))

1.4 樣品采集

于試驗(yàn)第28天，在羔羊屠宰前進(jìn)行頸靜脈采血，室溫下3 000 r/min離心10 min，-80 ℃保存待測。沿腹部中線快速切開腹腔，用棉線結(jié)扎斷奶羔羊小腸和大腸交界處。取小腸組織中段，立即用冰磷酸鹽緩沖液沖洗3次。將腸道組織保存在4%多聚甲醛中，用于腸道組織形態(tài)分析。

1.5 指標(biāo)測定及方法

1.5.1 生長性能

每天準(zhǔn)確稱量羔羊的投喂量和剩料量，于試驗(yàn)第28天對羔羊進(jìn)行空腹稱重(LPS刺激前)，計(jì)算平均日采食量(ADFI)、平均日增重(ADG)和料重比(F/G)。計(jì)算公式為：

ADG=(末重-始重)/試驗(yàn)天數(shù)；ADFI=總采食量/試驗(yàn)天數(shù)；F/G=ADFI/ADG。

1.5.2 血清促炎性細(xì)胞因子

用酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)(ELISA)試劑盒測定血清中炎性細(xì)胞因子——腫瘤壞死因子-α(TNF-α)、白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)、白細(xì)胞介素-8(IL-8)和白細(xì)胞介素-10(IL-10)的含量，試劑盒由艾萊薩生物科技有限公司提供。用iMark酶標(biāo)儀(Bio-Rad，美國)檢測在450 nm處的吸光度。

1.5.3 腸道通透性

按生產(chǎn)廠家提供的方法，用商品試劑盒(艾萊薩生物科技有限公司)測定血清中D-乳酸(DLA)含量和二胺氧化酶(DAO)活性。

1.5.4 腸道組織形態(tài)

為了確定腸道組織形態(tài)，將組織樣品脫水并用石蠟包埋，然后切成6 μm厚度，并用蘇木精和曙紅染色。使用光學(xué)顯微鏡系統(tǒng)(Olympus Corporation，日本)觀察組織切片。用ImagePro plus 6.0測定腸絨毛高度(絨毛頂端至絨毛與隱窩交界處)和隱窩深度(腸絨毛交界處至腸腺底部的垂直距離)，并計(jì)算絨毛高度/隱窩深度。

1.6 數(shù)據(jù)分析

使用SAS 9.2軟件的GLM程序進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，采用Duncan氏法進(jìn)行多重比較。試驗(yàn)結(jié)果均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，P<0.05為差異顯著。

2 結(jié) 果

2.1 CSB對斷奶羔羊生長性能的影響

由表2可知，與CON組相比，飼糧中添加CSB可顯著提高斷奶羔羊的ADFI(P<0.05)，CSB3L組ADG顯著高于CON和LPS組(P<0.05)，CSB2L組ADG與其他各組無顯著差異(P>0.05)。各組間的F/G差異不顯著(P>0.05)。

表2 CSB對斷奶羔羊生長性能的影響

2.2 CSB對LPS刺激下斷奶羔羊血清炎性細(xì)胞因子含量的影響

由圖1可知，斷奶羔羊經(jīng)LPS刺激后，血清中TNF-α、IL-1β和IL-8含量顯著升高(P<0.05)。CSB2L和CSB3L組血清TNF-α和IL-1β含量均低于LPS組(P<0.05)，血清TNF-α含量顯著高于CON組(P<0.05)。CSB3L組血清IL-8含量顯著低于LPS組(P<0.05)，CSB2L組血清IL-8含量與各組差異均不顯著(P>0.05)。與CON組相比，LPS組血清中IL-10含量無顯著差異(P>0.05)，CSB2L和CSB3L組血清IL-10含量顯著高于LPS組(P<0.05)。CSB2L和CSB3L組間血清炎性因子含量無顯著差異(P>0.05)。

數(shù)據(jù)柱形標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。圖2同。

2.3 CSB對LPS刺激下斷奶羔羊腸道通透性的影響

由圖2可知，斷奶羔羊血清中DLA含量和DAO活性在LPS刺激下顯著升高(P<0.05)。飼糧中添加2和3 g/kg CSB可顯著降低LPS注射后斷奶羔羊血清DLA含量和DAO活性(P<0.05)。CSB2L和CSB3L組間斷奶羔羊血清DLA含量和DAO活性差異不顯著(P>0.05)。

圖2 CSB對LPS刺激下斷奶羔羊腸道通透性的影響

2.4 CSB對LPS刺激下斷奶羔羊腸道組織形態(tài)的影響

染色觀察各組斷奶羔羊小腸組織形態(tài)(圖3)，CON組腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)完整且絨毛排列整齊；注射LPS后，十二指腸有輕微水腫，空腸和回腸絨毛排列紊亂，高矮不一，絨毛呈現(xiàn)出變短且略微腫脹、脫落現(xiàn)象；CSB2L和CSB3L組空腸和回腸絨毛形態(tài)較完整且排列整齊，腫脹程度降低，上皮輕度脫落。

圖3 斷奶羔羊小腸組織形態(tài)

盲腸和結(jié)腸形態(tài)如圖4所示，CON組腸組織整體結(jié)構(gòu)正常，腸絨毛排列較整齊。LPS組盲腸部分腸絨毛上皮脫落，腺體排列紊亂，結(jié)腸絨毛略微脫落。CSB2L組盲腸和結(jié)腸有輕微水腫，CSB3L組盲腸和結(jié)腸絨毛上皮未見明顯脫落和水腫。

圖4 斷奶羔羊盲腸和結(jié)腸組織形態(tài)

由表3可知，與CON組相比，LPS刺激顯著降低了空腸和回腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度(P<0.05)，對十二指腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度無顯著影響(P>0.05)，且對小腸各腸段隱窩深度均無顯著影響(P>0.05)。與CON組相比，飼糧中添加CSB后，空腸和回腸絨毛高度降低和絨毛高度/隱窩深度降低均得到緩解(P<0.05)。CSB2L和CSB3L組十二指腸絨毛高度顯著高于CON組和LPS組(P<0.05)，CSB3L組回腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度顯著高于CON組(P<0.05)，而CSB2L組回腸絨毛高度、隱窩深度和絨毛高度/隱窩深度與CON組均無顯著差異(P>0.05)。

表3 CSB對LPS刺激下斷奶羔羊腸道組織形態(tài)的影響

3 討 論

SB作為一種飼料添加劑在動(dòng)物飼糧中廣泛應(yīng)用。熊海濤[11]研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加2 g/kg的SB可以提高仔豬的ADG和ADFI。邴新帥等[6]研究也證實(shí)，在飼糧中添加0.5%的CSB可以顯著提高羔羊的ADG。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，在飼糧中添加CSB可顯著提高羔羊的ADFI，且添加3 g/kg的CSB可顯著提高羔羊的ADG，但對F/G無顯著影響，這與上述結(jié)果基本一致。SB有一種脂臭味，而CSB可以掩蓋這種異味并促進(jìn)動(dòng)物采食量的增加，進(jìn)而促進(jìn)羔羊的生長發(fā)育。在轉(zhuǎn)錄組學(xué)水平上研究發(fā)現(xiàn)，丁酸可以促進(jìn)綿羊小腸葡萄糖攝取和糖酵解途徑上調(diào)以及線粒體功能相關(guān)基因的表達(dá)[12]。丁酸可以促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)在腸道的吸收，進(jìn)而促進(jìn)腸道營養(yǎng)物質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)，使羔羊的生長性能得到提高。

在本試驗(yàn)中，LPS注射后，斷奶羔羊表現(xiàn)出精神沉郁、站立不穩(wěn)、腹腔內(nèi)腹水等情況。LPS是位于革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁最外層的類脂多糖，可直接或間接誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡調(diào)控機(jī)體免疫反應(yīng)，當(dāng)機(jī)體受到LPS等微生物抗原的刺激時(shí)會(huì)刺激體內(nèi)巨噬細(xì)胞、單核細(xì)胞和內(nèi)皮細(xì)胞釋放一系列細(xì)胞因子、氧自由基和組胺等炎性介質(zhì)等引起炎癥反應(yīng)，降低屏障功能[13-14]。經(jīng)典的LPS細(xì)胞因子級聯(lián)系統(tǒng)包括IL-1β和TNF-α等，TNF-α能夠激活中性粒細(xì)胞和淋巴細(xì)胞，是炎癥反應(yīng)過程中出現(xiàn)最早、最重要的炎性介質(zhì)，參與核轉(zhuǎn)錄因子-κB(NF-κB)的活化和程序性細(xì)胞凋亡過程，且與誘導(dǎo)型一氧化氮合成酶的上調(diào)有關(guān)，可促進(jìn)一氧化氮的生成，在機(jī)體的免疫應(yīng)答過程中發(fā)揮重要的作用[15-16]。IL-1β可由單核細(xì)胞和巨噬細(xì)胞釋放，在炎癥反應(yīng)過程中IL-1β最初以前體形式產(chǎn)生，響應(yīng)Toll樣受體配體，并通過炎性小體成熟進(jìn)而調(diào)控炎癥[17]。IL-8是一種多細(xì)胞來源的細(xì)胞因子，在細(xì)胞的多種炎癥反應(yīng)中起調(diào)節(jié)作用[18]。IL-10是由巨噬細(xì)胞分泌的一種抗炎細(xì)胞因子，能夠通過阻止NF-κB的活化來抑制其他炎性細(xì)胞因子的產(chǎn)生[19]。眾多研究表明，SB能夠緩解炎癥反應(yīng)。Zhang等[20]研究表明，LPS應(yīng)激可顯著升高肉雞血清IL-1β、IL-6和TNF-α含量，飼糧中補(bǔ)充SB可抑制血清中IL-6和TNF-α含量的升高。飼糧中補(bǔ)充SB可顯著降低葡聚糖硫酸鈉模型肉雞血清中IL-1β含量，升高IL-10含量[21]。有研究表明，大腸桿菌攻毒能夠顯著升高仔豬血清中促炎性細(xì)胞因子的水平，飼喂SB可以緩解這一現(xiàn)象[11]。SB能夠抑制LPS誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)引起的促炎性細(xì)胞因子含量的升高[22-23]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，LPS刺激能使斷奶羔羊血清中促炎性細(xì)胞因子TNF-α、IL-1β和IL-8含量上升，CSB2L和CSB3L組能抑制血清TNF-α、IL-1β和IL-8含量上升，促進(jìn)IL-10含量升高。這表明飼糧中添加CSB可緩解LPS激發(fā)斷奶羔羊產(chǎn)生的炎癥反應(yīng)。原因可能是CSB水解的丁酸可以通過抑制LPS誘導(dǎo)的NF-κB通路的活性，進(jìn)而抑制促炎性細(xì)胞因子的釋放緩解炎癥反應(yīng)。

保持腸道的完整性和功能性是維持腸道發(fā)揮正常屏障功能的前提，小腸受到損傷會(huì)引起腸上皮細(xì)胞數(shù)量下降，腸道通透性增加。DLA主要是乳酸桿菌、大腸桿菌等腸道細(xì)菌的代謝和裂解產(chǎn)物。由于哺乳動(dòng)物體內(nèi)不具有直接分解DLA的D-乳酸脫氫酶，當(dāng)機(jī)體發(fā)生嚴(yán)重創(chuàng)傷、感染后引起腸黏膜缺血缺氧時(shí)，DLA可在腸黏膜受損早期透過腸黏膜進(jìn)入血門靜脈循環(huán)，引起DLA含量上升[24-25]。DAO是一種含有脫氨的腐胺和組胺的有較高活性細(xì)胞內(nèi)酶，大約有95%存在于哺乳動(dòng)物小腸黏膜和柱狀上皮細(xì)胞中，其活性與腸絨毛高度和黏膜細(xì)胞內(nèi)核酸蛋白的合成有關(guān)，當(dāng)腸黏膜屏障受損時(shí)，其進(jìn)入血液和淋巴導(dǎo)致其在血液中的活性升高[26-28]。因此，檢測外周血中DLA含量和DAO活性可反映腸黏膜損傷、修復(fù)和通透性變化情況。有研究表明，適當(dāng)濃度的丁酸鹽能夠保護(hù)單層細(xì)胞不被破壞，改善腸屏障的功能[29]。Zou等[21]研究發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充300 mg/kg SB可顯著降低葡聚糖硫酸鈉模型肉雞血清中DLA含量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，LPS刺激可以使斷奶羔羊血清DLA含量和DAO活性上升，說明LPS刺激破壞了腸道屏障，但飼糧中添加CSB可以緩解腸道通透性的升高。這可能是由于SB可以通過促進(jìn)小腸黏膜緊密連接蛋白的表達(dá)，抑制炎性細(xì)胞因子的表達(dá)，從而降低對腸道黏膜屏障的損傷。此外，有研究表明，SB可以通過與細(xì)胞表面的G蛋白偶聯(lián)受體結(jié)合激活調(diào)控免疫反應(yīng)的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑維護(hù)腸道屏障功能[30]。本研究表明，CSB能夠降低LPS誘導(dǎo)的斷奶羔羊血清TNF-α和IL-1β的釋放，并進(jìn)一步驗(yàn)證了其可對腸道通透性的改變產(chǎn)生積極影響，然后通過染色從病理形態(tài)學(xué)角度探討了CSB對腸道形態(tài)的改善作用。

有研究表明，在飼糧中添加CSB可降低壞死性結(jié)腸炎模型組肉雞腸道病變評分，能夠減輕肉雞壞死性腸炎[31]。Dou等[32]研究發(fā)現(xiàn)，口服丁酸鈉可減輕小鼠結(jié)腸炎的嚴(yán)重程度。在本試驗(yàn)中，通過組織切片觀察可知LPS組回腸和盲腸絨毛脫落、水腫且伴有炎性細(xì)胞浸潤增加(如圖3黑色箭頭所示)。而CSB2L和CSB3L組腸絨毛損傷較輕，說明CSB能夠減輕LPS對腸黏膜的刺激，對腸絨毛的完整性起到一定的保護(hù)作用，使斷奶羔羊在應(yīng)激情況下能夠緩解腸黏膜損傷。但是，從切片來看LPS刺激對回腸損傷更為嚴(yán)重，盲腸和結(jié)腸損傷較小?？赡苁怯捎贚PS刺激時(shí)間較短或劑量較小。也可能是由于后腸道含有大量微生物，具有更有效的殺滅移位細(xì)菌的能力。此外，與小腸相比，結(jié)腸具有更高的電阻，對離子被動(dòng)運(yùn)動(dòng)的滲透性較低[33]。先前有研究表明，一氧化氮合酶的基因表達(dá)沿著腸的縱軸存在差異性調(diào)節(jié)，其中在回腸中最為突出[34]。有報(bào)道表明，回腸對LPS更敏感，回腸細(xì)菌移位發(fā)病的閾值比結(jié)腸低[35-36]。

小腸的絨毛高度、隱窩深度及絨毛高度/隱窩深度是評價(jià)動(dòng)物消化道對養(yǎng)分消化吸收的重要指標(biāo)。腸絨毛高度越大表明腸上皮細(xì)胞發(fā)育越好，絨毛高度影響?zhàn)B分吸收能力的強(qiáng)弱，相反，隱窩深度越淺表明腸上皮細(xì)胞成熟率越高。絨毛高度/隱窩深度降低表明吸收功能受到損傷，進(jìn)而導(dǎo)致腹瀉的可能性增加[37]。徐磊[38]研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)源性LPS的產(chǎn)生可導(dǎo)致奶牛瘤胃和盲腸出現(xiàn)炎性損傷，上皮完整性遭到破壞。此外，有研究發(fā)現(xiàn)LPS刺激會(huì)引起腸道損傷，導(dǎo)致小腸絨毛高度下降，隱窩深度變大，二者比值下降[39-41]。短鏈脂肪酸已被證明可以為腸上皮細(xì)胞提供最直接、最有效的能量物質(zhì)，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞分化和增殖，有效維持腸道形態(tài)。邴新帥[6]研究表明，飼糧中添加0.5%的CSB可以提高斷奶羔羊小腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度。Wang等[42]研究表明，飼喂SB提高了斷奶仔豬的空腸絨毛高度和絨毛高度/隱窩深度。本試驗(yàn)結(jié)果表明，飼喂CSB能夠抑制LPS刺激引起的小腸絨毛高度及絨毛高度/隱窩深度的降低，與上述報(bào)道結(jié)果相一致。因此，SB對腸黏膜的免疫屏障的保護(hù)作用對于減少機(jī)體炎癥反應(yīng)的發(fā)生、維護(hù)機(jī)體免疫平衡起著重要的作用，可能原因如下：1)CSB在腸道內(nèi)水解成丁酸，不僅可以為腸上皮細(xì)胞提供能量促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的增殖分化，而且作為營養(yǎng)活性物質(zhì)可以促進(jìn)腸上皮組織中生長因子的表達(dá)，促進(jìn)小腸的成熟速度及腸上皮對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。2)有研究表明，腸道內(nèi)短鏈脂肪酸含量升高可下調(diào)消化道上皮中胰島素結(jié)合蛋白3的基因表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)胰島素樣生長因子1的表達(dá)量增加，可促進(jìn)腸上皮細(xì)胞的生長[43]。3)SB能夠使細(xì)胞線粒體免受LPS刺激引起氧化應(yīng)激造成的損傷，進(jìn)而抑制腸上皮細(xì)胞凋亡速率，進(jìn)而維護(hù)腸黏膜的完整性。4)丁酸抑制LPS與Toll樣受體結(jié)合，抑制炎性細(xì)胞因子產(chǎn)生。炎性細(xì)胞因子的釋放減少會(huì)導(dǎo)致小腸絨毛脫落和屏障功能受損程度降低[44]。此外，我們還需要進(jìn)一步對腸道基因及腸道微生物的表達(dá)情況進(jìn)行研究，以探討其機(jī)制。

4 結(jié) 論

飼糧中添加3 g/kg的CSB可顯著提高羔羊的ADG。添加2種劑量的CSB均可抑制LPS刺激引起的血清促炎性細(xì)胞因子含量的升高，改變腸道通透性，并在一定程度上改善腸道組織形態(tài)，減少腸道損傷，緩解應(yīng)激并改善腸道健康。綜合來看，2和3 g/kg的CSB對LPS刺激下羔羊的影響基本一致。