楊彥忠 周玉乾 連曉榮 周文期 王曉娟 劉忠祥 何海軍 寇思榮
(甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所,蘭州 730070)
Duvick 認(rèn)為美國玉米產(chǎn)量的提高主要源于玉米雜交種對(duì)環(huán)境脅迫耐受能力的提高[1]。楊曉欽等[2]認(rèn)為干旱造成玉米減產(chǎn)達(dá)到20%~30%。甘肅省72%的耕地是旱地,干旱是影響甘肅省玉米高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)的主要非生物脅迫因素[3]。因此選育耐旱、抗旱、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的玉米新品種一直是甘肅省玉米育種需要攻克的難題。
種質(zhì)資源是玉米育種的基礎(chǔ)[4]。為拓寬玉米育種遺傳資源基礎(chǔ),增強(qiáng)玉米新品種的抗逆性,實(shí)現(xiàn)優(yōu)異資源共享,促進(jìn)甘肅省玉米育種工作實(shí)現(xiàn)新的突破,甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院2018 年從西北農(nóng)林科技大學(xué)引進(jìn)陜A 群高產(chǎn)抗旱型玉米自交系91227、KA105[5];為測(cè)定這2 個(gè)自交系優(yōu)良性狀與甘肅自育骨干自交系的配合力和遺傳力,同年按照NCII 遺傳交配試驗(yàn)設(shè)計(jì),以KA105、91227 為母本,以本院自育的NSS 群14 個(gè)骨干自交系為父本,配制了28個(gè)雜交組合。2019 年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院張掖試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行雜交組合鑒定試驗(yàn),以期為引進(jìn)資源的合理利用和玉米新雜交種的選育提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。
1.1 試驗(yàn)材料2 個(gè)被測(cè)自交系從西北農(nóng)林科技大學(xué)引進(jìn),分別為KA105 和91227(SS 群);14 份測(cè)驗(yàn)種為甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所多年來選育的自交系,分別為F7901、17143、1745、1003、1365、17149、1622、F3105、F5001、1473、1802、1814、F2403、F0601(均為NSS 群)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)2018 年采用NCII 遺傳交配設(shè)計(jì)[6-7]組配了28(2×14)個(gè)組合,2019 年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院張掖試驗(yàn)基地進(jìn)行雜交組合鑒定試驗(yàn)。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3 次重復(fù),單行區(qū),種植密度為79500 株/hm2。4 月22 日播種,10 月12 日收獲。田間管理同大田管理。籽粒水分計(jì)量標(biāo)準(zhǔn)為14%。
1.3 性狀調(diào)查各性狀調(diào)查測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)國家玉米品種區(qū)域試驗(yàn)的行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)、種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)。在玉米蠟熟期,選擇連續(xù)10 株無缺苗處測(cè)定植株高、穗位高、雄穗一級(jí)分枝;收獲后,測(cè)定穗部性狀及產(chǎn)量性狀。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析方法利用Microsoft Excel 2016和DPSv17.10 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行遺傳交配設(shè)計(jì)統(tǒng)計(jì)分析。首先對(duì)各性狀進(jìn)行配合力方差分析,再進(jìn)一步估算自交系一般配合力(GCA)、雜交組合的特殊配合力(SCA)、相關(guān)系數(shù)和遺傳參數(shù)[7]。
廣義遺傳力的估算以全部基因型方差占表現(xiàn)型方差的百分比表示;把視為加性方差,并將占表現(xiàn)型方差的百分比作為狹義遺傳力。
2.1 各性狀配合力方差分析由表1 可知,各性狀組合間差異極顯著,說明所研究的12 個(gè)性狀在各組合間存在很大的差異性。這種遺傳的差異性是由被測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種的加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用的結(jié)果,所以組合間的方差又可以分解成被測(cè)系、測(cè)驗(yàn)種的一般配合力(GCA)方差和雜交組合的特殊配合力(SCA)方差[8]。在被測(cè)系中,除穗位高、禿尖長、行粒數(shù)和雄穗分枝外,其他性狀的一般配合力效應(yīng)F值均達(dá)顯著或極顯著水平;測(cè)驗(yàn)種中除穗位高和單株產(chǎn)量外其他性狀的一般配合力效應(yīng)F值均達(dá)到顯著或極顯著水平。12 個(gè)性狀特殊配合力效應(yīng)F值均達(dá)極顯著水平。因此,可進(jìn)一步進(jìn)行親本各個(gè)性狀的一般配合力(GCA)和組合雙親的特殊配合力(SCA)效應(yīng)值分析。
表1 12 個(gè)性狀的配合力方差分析結(jié)果(F 值)
2.2 一般配合力(GCA)效應(yīng)分析由表2 可知,被測(cè)系KA105 株高、穗位高、穗粗、穗行數(shù)、單株產(chǎn)量、軸粗、雄穗分枝、出籽率8 個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值為正值,說明其是通過改變植株性狀、穗部性狀,特別是增加穗行數(shù)、出籽率來提高產(chǎn)量。91227 的穗長、行粒數(shù)、百粒重、禿尖長4 個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值為正值,說明其是通過增加穗長、行粒數(shù)和百粒重來提高產(chǎn)量,但是存在禿尖增長的缺陷,需注意揚(yáng)長避短。
表2 16 個(gè)自交系12 個(gè)性狀的一般配合力效應(yīng)值
2.3 特殊配合力(SCA)效應(yīng)分析由表3 可知,雜交組合91227×1814、KA105×F5001、KA105×F0601、KA105×17149、91227×1622、91227×1365、91227×1745、KA105×1802、KA105×1473、91227×F7901、91227×F3105、91227×F2403、91227×17143 和KA105×1003 單株產(chǎn)量的特殊配合力效應(yīng)值為正值,分別為11.64、9.88、9.42、8.81、6.76、5.23、5.08、5.00、4.69、3.86、3.13、1.57、1.41 和0.88;其中雜交組合91227/1814 單株產(chǎn)量的特殊配合力最高;綜合而言,91227 與父本群?jiǎn)沃戤a(chǎn)量的特殊配合力比KA105 高,說明91227 與父本群部分組合的產(chǎn)量潛力比較大。
表3 28 個(gè)組合的12 個(gè)性狀特殊配合力效應(yīng)值
2.4 單株產(chǎn)量總配合力(TCA)效應(yīng)分析評(píng)價(jià)雜交組合優(yōu)劣的重要指標(biāo)是單株產(chǎn)量的總配合力(TCA)效應(yīng)值,是由雜交組合親本的一般配合力效應(yīng)值和組合的特殊配合力效應(yīng)值共同決定的[9]。由表4可知,參試組合TCA 效應(yīng)值變幅為-23.36~28.25,其中KA105×1802、KA105×F5001、KA105×F0601、91227×1802 和KA105×F7901 的TCA 值較大。
因此,在育種中要想選育出高產(chǎn)玉米雜交種,不但要注重自交系的一般配合力,同時(shí)也要注意組合的特殊配合力[10],也就是說要注重總配合力。
表4 單株產(chǎn)量總配合力效應(yīng)值分析
2.5 各性狀相關(guān)系數(shù)分析由表5 可知,除禿尖長與單株產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)外,其他性狀均與單株產(chǎn)量呈正相關(guān),其中穗位高、出籽率與單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān),穗粗、株高、雄穗分枝和軸粗與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。株高與穗位高,穗長與穗粗、行粒數(shù)、軸粗,穗粗與穗行數(shù)、軸粗,軸粗與穗行數(shù),出籽率與百粒重均呈極顯著正相關(guān);雄穗分枝與出籽率呈顯著正相關(guān);禿尖長與行粒數(shù)、百粒重,穗行數(shù)與行粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。
表5 各性狀SCA 相關(guān)系數(shù)分析
2.6 各性狀遺傳效應(yīng)與參數(shù)分析由表6 可知,各性狀的基因效應(yīng)差別很大。其中株高、穗長、穗行數(shù)、百粒重、軸粗、雄穗分枝、出籽率的加性方差明顯大于顯性方差,說明這些性狀受環(huán)境因素影響較小,基因的加性效應(yīng)起主要作用[11]。穗粗、禿尖長、行粒數(shù)的加性方差雖然大于顯性方差,但相差不明顯,說明這2 個(gè)性狀可能受基因和環(huán)境的互作影響,由基因加性和非加性效應(yīng)共同作用。穗位高、單株產(chǎn)量的加性方差明顯小于顯性方差,說明這2 個(gè)性狀易受環(huán)境的影響,受基因的非加性效應(yīng)作用大些。
遺傳力是指親代遺傳某一性狀給子代的能力,在育種中可以根據(jù)遺傳力來預(yù)測(cè)選擇的作用[12]。由表6 可以看出各性狀廣義遺傳力均大于50%,其中狹義遺傳力大于50%的性狀依次為株高、穗長、出籽率、軸粗、雄穗分枝、穗行數(shù)、百粒重和穗粗,說明這些性狀受環(huán)境的影響較小,對(duì)后代的遺傳能力較強(qiáng),可以在自交系選系早代進(jìn)行選擇;禿尖長的狹義遺傳力為49.33%,在自交系選育中可以早、晚代結(jié)合選擇;單株產(chǎn)量、穗位高、行粒數(shù)雖然廣義遺傳力較高,但狹義遺傳力較低,說明其易受環(huán)境影響,對(duì)后代的遺傳不穩(wěn)定,這些性狀可以在自交系選系高代進(jìn)行選擇。
表6 自交系主要性狀遺傳參數(shù)
本研究中用引進(jìn)的陜A 群抗旱高產(chǎn)自交系KA105、91227,與甘肅省自育NSS 群的14 個(gè)自交系進(jìn)行配合力測(cè)定,結(jié)果顯示KA105 與各自交系單株產(chǎn)量的一般配合力總體比較高,91227 與各自交系單株產(chǎn)量的特殊配合力總體比較高。單株產(chǎn)量的總配合力效應(yīng)值較高的組合依次為 KA105×1802、KA105×F5001、KA105×F0601 和91227×1802。被測(cè)系KA105 的株高、穗位高、雄穗分枝、穗粗、穗行數(shù)、單株產(chǎn)量、軸粗、出籽率8 個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值為正值,而91227 僅有穗長、行粒數(shù)、百粒重、禿尖長4 個(gè)性狀一般配合力效應(yīng)值為正值。
從各性狀與單株產(chǎn)量特殊配合力相關(guān)分析可以看出,在玉米高產(chǎn)品種選育中,在穗位、株高適度的情況下,應(yīng)重點(diǎn)關(guān)注出籽率、穗粗、雄穗分枝和軸粗的選擇。同時(shí)也要注意縮短禿尖長。根據(jù)各性狀的遺傳力,在自交系選育中,株高、穗長、出籽率、軸粗、雄穗分枝、穗行數(shù)、百粒重、穗粗等性狀應(yīng)在早代選擇,單株產(chǎn)量、穗位、行粒數(shù)宜在高代進(jìn)行選擇。
環(huán)境選擇“優(yōu)勝劣汰”依然是玉米育種的田間選擇的重要環(huán)節(jié),近年來玉米育種工作者在玉米抗逆性、抗病性育種中做了大量工作,通過育種技術(shù)創(chuàng)新,選育出了一些廣適、高產(chǎn)的玉米雜交種,如鄭單958、先玉335、京科968 等。但隨著耕地地力、氣候等環(huán)境因素的變化,培育既能有效利用有利環(huán)境資源又能適應(yīng)不利環(huán)境變化的品種,仍然是生產(chǎn)實(shí)踐的迫切需要,而品種的抗逆性來源于種質(zhì)資源的挖掘利用。因此,在自交系的選育過程中應(yīng)根據(jù)目標(biāo)性狀加大脅迫力度并堅(jiān)持脅迫育種,從早代開始,逐年加大脅迫環(huán)境力度,同時(shí)在高代進(jìn)行組合測(cè)配,對(duì)現(xiàn)有種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱性鑒定,以期選出抗逆性強(qiáng)、配合力高的自交系。