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    外源水楊酸對(duì)低鉀脅迫下核桃幼苗生長的緩解效應(yīng)

    2021-03-01 14:55:53郭滿邊瑩苗慶選劉春曉懷婷婷司東霞李海云
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年12期
    關(guān)鍵詞:幼苗生長水楊酸核桃

    郭滿 邊瑩 苗慶選 劉春曉 懷婷婷 司東霞 李海云

    摘要:為明確外源水楊酸(SA)能否緩解植物的低鉀脅迫,通過盆栽試驗(yàn)研究葉面噴施不同濃度(0.00、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L)SA對(duì)低鉀脅迫下‘香玲’核桃幼苗的影響。結(jié)果表明:核桃幼苗的株高、莖粗、生物量、總根長、總根表面積、總根體積以及細(xì)根(直徑≤0.6mm)根長和表面積、葉綠素含量、凈光合速率和蒸騰速率均隨SA濃度的增加呈先上升后下降的趨勢(shì),均在SA濃度0.75mmol/L時(shí)達(dá)到最大值;而胞間CO2濃度則隨SA濃度的提高呈降低趨勢(shì)??梢姡~面噴施SA能通過促進(jìn)幼苗生長和增強(qiáng)光合作用來緩解低鉀脅迫對(duì)其的抑制作用,以噴施0.75mmol/LSA處理效果最佳。

    關(guān)鍵詞:核桃;低鉀脅迫;水楊酸;幼苗生長;光合

    中圖分類號(hào):S664.101:S482.8+4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A 文章編號(hào):1001-4942(2021)12-0064-05

    核桃(JuglansregiaL.)屬于胡桃科胡桃屬,根深葉茂、冠形優(yōu)美、果實(shí)豐盈,具有非常高的營養(yǎng)、藥用、觀賞、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值,既是重要的堅(jiān)果和木本油料植物[1],也是重要的園林綠化樹種。中國是世界核桃生產(chǎn)大國和消費(fèi)大國,已有2000年以上的栽培歷史,種植面積居世界首位。

    鉀(K+)是除氮素之外植物吸收利用較多的營養(yǎng)元素[2],為植物中最重要、最豐富的陽離子之一,在許多基本生理過程中發(fā)揮著重要作用[3]。我國約有70%的耕地缺鉀,約有45%的耕地嚴(yán)重缺鉀,并且鉀肥投入不足,這成為制約我國高效農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素之一[4]。低鉀脅迫對(duì)植物生長發(fā)育會(huì)產(chǎn)生不良影響,已有研究表明,低鉀脅迫減少植株干物質(zhì)積累、抑制白菜根系生長[5];導(dǎo)致玉米PSⅡ受到破壞,影響光合生產(chǎn)能力[2];使核桃出現(xiàn)葉緣卷曲、葉片黃化等現(xiàn)象,嚴(yán)重時(shí)造成果實(shí)在成熟前皺縮,導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降[6]。

    水楊酸(SA)是一種廣泛存在于植物體內(nèi)的酚類化合物,參與調(diào)節(jié)植物的許多生理過程[7]。外源SA可緩解病原微生物脅迫和高溫、干旱、鹽脅迫、紫外線輻射、重金屬等多種非生物脅迫對(duì)植物造成的不良影響[8-11]。關(guān)于SA調(diào)節(jié)生物與非生物脅迫的研究報(bào)道已較多,但其對(duì)營養(yǎng)脅迫尤其是低鉀脅迫下植物生長調(diào)控的影響還鮮見報(bào)道。2017年,Pirasteh-Anosheh報(bào)道,SA通過改善K+轉(zhuǎn)運(yùn)和抑制K+外流來緩解植物的鹽脅迫[12],表明SA有提高植物低鉀脅迫耐受性的可能。幼苗是植物生活史的重要階段,相比其它階段更容易受到逆境脅迫的影響[13],而健壯的幼苗是植物高產(chǎn)的基礎(chǔ)。因此本試驗(yàn)以‘香玲’核桃幼苗為材料,研究噴施不同濃度SA對(duì)低鉀脅迫下核桃幼苗生長的影響,旨在為緩解核桃低鉀脅迫提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐,也為改善鉀缺乏地區(qū)的植物生長提供新思路。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試核桃品種為山東主栽品種‘香玲’,來源于濟(jì)南市萊蕪區(qū)苗山果樹種植專業(yè)合作社。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

    試驗(yàn)于2019年在聊城大學(xué)東校區(qū)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。6月22日將苗齡60d的核桃實(shí)生苗移栽至拌好肥料的塑料花盆(上口徑26cm,下口徑20cm,高23cm)中。每盆裝砂壤風(fēng)干土8kg,其基本理化性質(zhì)為:有機(jī)質(zhì)280mg/kg、全氮67mg/kg、速效磷51mg/kg、速效鉀36mg/kg,可溶性鹽EC值351μS/cm。氮(N)折合用量為150mg/kg,磷(P2O5)折合用量為75mg/kg,肥源為尿素和磷酸二氫銨,不施鉀肥。其它管理措施按常規(guī)進(jìn)行。

    緩苗14天,選取長勢(shì)基本一致的幼苗,分別葉面噴施0.00(CK)、0.25、0.50、0.75、1.00mmol/LSA溶液,每處理24盆。噴施處理70d后取樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

    1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

    株高與莖粗:每處理選取9株長勢(shì)基本一致的植株用卷尺測(cè)量株高,用游標(biāo)卡尺測(cè)量莖粗。

    生物量:每處理選4株長勢(shì)大體一致的核桃幼苗,用去離子水沖洗干凈后,將每株幼苗于根莖結(jié)合處剪開,分為地上部與地下部,置于鼓風(fēng)干燥箱105℃殺青30min,75℃烘干至恒重,用電子天平分別稱得地上部與地下部生物量。

    根系形態(tài)參數(shù):采用掃描儀EPSONV700掃描,用WinRHIZOPRO2012根系分析系統(tǒng)(RegentInstrumentsInc.,Quebec,Canada)對(duì)不同處理的根系掃描圖像進(jìn)行分析,獲取根系形態(tài)參數(shù)。

    光合色素含量:每處理選取4株長勢(shì)一致的核桃幼苗,每株選取3片同一方位的頂端完全展開的功能葉,去掉主脈,用丙酮提取法[14]測(cè)定并計(jì)算光合色素含量。

    光合參數(shù):每處理選取6株長勢(shì)一致的核桃幼苗,每株選取2片同一方位的頂端完全展開的功能葉,于9∶00—10∶00采用美國便攜式光合儀CIRAS-2測(cè)定光合參數(shù),設(shè)定光強(qiáng)為1000μmol/(m2·s),相對(duì)濕度50%。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    采用MicrosoftExcel2016和SPSS18.0軟件分別進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、作圖及LSD法差異顯著性分析(P<0.05)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗生長的影響

    由表1可知,核桃幼苗株高、莖粗、地上部和地下部生物量均隨噴施水楊酸(SA)濃度的增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),SA濃度為0.75mmol/L時(shí)各指標(biāo)均達(dá)最大值,且顯著高于對(duì)照,分別提高7.58%、16.77%、52.68%和62.89%。說明噴施適量SA能促進(jìn)核桃幼苗生長,表現(xiàn)為株高、莖粗和生物量增加。

    2.2 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗根系形態(tài)參數(shù)的影響

    由圖1可知,噴施水楊酸(SA)處理的核桃幼苗總根長、總根表面積、總根體積都高于對(duì)照,并且均隨SA濃度的增加先上升后下降,SA濃度為0.75mmol/L時(shí)達(dá)到最大值,分別比對(duì)照增加122.07%、66.04%和50.28%。表明適宜濃度的SA有利于促進(jìn)低鉀脅迫下核桃幼苗根系生長,從而有助于吸收水分和養(yǎng)分。

    將核桃幼苗根系按直徑(Φ)大小劃分為5個(gè)徑級(jí):0~0.6、>0.6~1.2、>1.2~1.8、>1.8~2.4mm和>2.4mm。由表2可以看出,5個(gè)處理均是細(xì)根(0~0.6mm)最長,根表面積最大。細(xì)根根長與根表面積均隨SA濃度增加呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律,SA濃度0.75mmol/L時(shí)均最高且顯著高于對(duì)照,分別增加143.49% 和95.04%。說明適宜濃度的SA主要促進(jìn)核桃幼苗細(xì)根的生長。

    2.3 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗葉片光合色素含量的影響

    由表3可知,核桃幼苗葉片的葉綠素a(Chla)、葉綠素b(Chlb)、總?cè)~綠素[Chl(a+b)]和類胡蘿卜素(Car)含量均隨水楊酸(SA)濃度增加呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。與對(duì)照相比,噴施SA顯著提高核桃幼苗葉片的光合色素含量及Chla/b,其中0.75mmol/L處理最高。說明適宜濃度的SA有利于提高低鉀脅迫條件下核桃幼苗葉片的光合色素含量及Chla/b。

    2.4 不同濃度SA對(duì)核桃幼苗葉片氣體交換特性的影響

    由圖2可知,隨水楊酸(SA)濃度增加,核桃幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),0.75mmol/L時(shí)均最高,分別比對(duì)照提高18.88%和43.35%。胞間CO2濃度基本是隨SA濃度的增加而降低。說明適宜濃度的SA能夠增強(qiáng)低鉀脅迫下核桃幼苗葉片的光合作用。

    3 討論與結(jié)論

    本研究供試土壤速效鉀含量為36mg/kg,屬于嚴(yán)重缺鉀(!50mg/kg)土壤[15]。水楊酸(SA)被稱為內(nèi)源性生長調(diào)節(jié)劑,在許多生理過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[16]。植株同化產(chǎn)物的累積量是反映其健壯程度最直觀的指標(biāo)[17]。外源SA的最佳濃度會(huì)受植物種類、處理時(shí)間、施用方法、脅迫因素及脅迫程度的影響[7]。本試驗(yàn)中,噴施0.75mmol/LSA處理的核桃幼苗株高、莖粗、生物量均顯著高于對(duì)照,因此噴施適量SA能促進(jìn)核桃幼苗生長,使核桃幼苗有更多的能量和有機(jī)物質(zhì)來應(yīng)對(duì)低鉀脅迫。這與Zhu等[18]的研究結(jié)果基本一致。

    根系是植物吸收礦質(zhì)和水分的重要器官,其發(fā)達(dá)程度決定植物的生長狀況。不同直徑范圍根系的吸收能力存在差別,一般認(rèn)為細(xì)根的吸收能力強(qiáng)于粗根[19]。本試驗(yàn)中,噴施SA處理的核桃幼苗總根長、總根表面積、總根體積以及細(xì)根(0~0.6mm)的根長和表面積均高于對(duì)照,其中SA濃度為0.75mmol/L時(shí)最高??梢姡瑖娛㏒A能緩解低鉀脅迫對(duì)核桃幼苗根系生長造成的不良影響,促進(jìn)根系尤其是細(xì)根的生長,從而提高根系的吸收能力。

    葉綠素和類胡蘿卜素是植物光合作用過程中吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的主要色素[17],與幼苗光合作用有密切聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn),SA可以提高牡丹[10]、扁蓿豆[20]幼苗葉片葉綠素含量和Chla/b。本試驗(yàn)中,噴施不同濃度SA后,核桃幼苗葉綠素、類胡蘿卜素含量均升高,從而有利于增強(qiáng)葉綠體的光捕獲能力。Chla/b反映葉綠體中類囊體的垛疊程度[21]。本試驗(yàn)中,噴施不同濃度SA處理的Chla/b均高于對(duì)照,說明SA有利于核桃幼苗葉綠體中類囊體的垛疊,從而改善光合性能。

    光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ),也是產(chǎn)量形成的決定因素[22]。噴施SA處理核桃幼苗葉片凈光合速率均高于對(duì)照,其中0.75mmol/LSA處理的最高,說明SA對(duì)低鉀脅迫下核桃幼苗葉片的光合機(jī)構(gòu)也能發(fā)揮一定的保護(hù)作用。植物在受到逆境脅迫時(shí),凈光合速率的變化是由氣孔限制還是非氣孔限制引起的,其判斷依據(jù)是胞間CO2濃度的變化[23]。本試驗(yàn)中,噴施SA處理核桃幼苗葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度升高,胞間CO2濃度卻下降,由此可推斷低鉀脅迫下噴施SA處理的凈光合速率升高主要是由非氣孔因素引起。

    本試驗(yàn)條件下,與對(duì)照(不噴SA)相比,葉片噴施不同濃度(0.25、0.50、0.75、1.00mmol/L)SA均能在一定程度上促進(jìn)核桃幼苗植株和根系尤其細(xì)根的生長,提高光合色素含量,增強(qiáng)光合作用,從而緩解低鉀脅迫造成的不良影響,以噴施0.75mmol/LSA處理緩解效應(yīng)最為顯著。

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