麥蛾繭蜂防治粉斑螟的防控潛力評價

郭 超，魯玉杰，何夢婷，王智穎，王文芳，黃 勇，王 瑞，呂建華

（1. 廣東省糧食科學(xué)研究所糧食儲藏與害蟲防治研究室，廣州510050；2. 江蘇科技大學(xué)糧食學(xué)院， 鎮(zhèn)江 212100；3. 河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院，鄭州 450001；4. 湖北省煙草公司恩施州公司，恩施 445000）

麥蛾繭蜂Habrobracon hebetorSay屬膜翅目繭蜂科，是許多鱗翅目害蟲幼蟲的體外寄生天敵，主要寄主包括谷螟Plodiaspp.、粉斑螟Ephestia cautella(Walker, 1863)、米蛾Corcyra cephalonica、麥蛾Sitotroga cerealella(Olivier)、大蠟螟Galleria mellonellaL.、紫膠白蟲Eublemma amabilisMoore等[1]。利用麥蛾繭蜂防治倉儲害蟲時，天敵昆蟲的品質(zhì)好壞直接影響到田間釋放的成功與失敗，也關(guān)系到該天敵商品化的走向和人們對釋放天敵控制害蟲的信心[2]。而天敵昆蟲的大量飼養(yǎng)與釋放工作需要進行大量的基礎(chǔ)理論工作[3]，因此，實際生產(chǎn)中使用麥蛾繭蜂防治其自然寄主之前，需要評價麥蛾繭蜂對該類害蟲的控制作用。

功能反應(yīng)可以為評價一種天敵對害蟲的控制作用提供重要依據(jù)，能較為準確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，多數(shù)試驗集中在對寄生蜂的研究[4,5]。通過擬合天敵捕食功能反應(yīng)模型，可以對天敵在不同獵物種群密度下的捕食能力進行動態(tài)評估[6]。目前國內(nèi)外關(guān)于麥蛾繭蜂對寄主功能反應(yīng)的研究報告表明麥蛾繭蜂對煙草粉螟Ephestia elutella[7]、苜蓿夜蛾Heliothis viriplaca[8]、米蛾C. cephalonica[9]、印度谷螟P. interpunctella[10]和地中海粉螟Ephestia kuehniella[11]的功能反應(yīng)在不同條件下符合Holling II模型，但其中麥蛾繭蜂對粉斑螟寄生的功能反應(yīng)還未見報道。

本研究以持續(xù)培養(yǎng)至自然種群1世代，20世代、40世代、60世代、80世代的麥蛾繭蜂作為研究對象，通過擬合不同世代的麥蛾繭蜂對末齡粉斑螟幼蟲的Holling II功能反應(yīng)模型，比較不同世代麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)，并結(jié)合實驗室之外環(huán)境中的實際釋放效果驗證，評價了麥蛾繭蜂長期人工連續(xù)飼養(yǎng)釋放后對粉斑螟的控制能力，以期為麥蛾繭蜂防治倉儲害蟲的功能評價和規(guī)?；囵B(yǎng)提供理論依據(jù)，發(fā)掘麥蛾繭蜂防治倉儲害蟲的防控潛力。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 試蟲培養(yǎng) 供試的倉儲蛾類害蟲采自廣州嶺南穗糧谷物股份有限公司面粉倉庫，經(jīng)過生殖器解剖和分子生物學(xué)初步鑒定為粉斑螟。分子生物學(xué)鑒定選用對照組的印度谷蛾在河南工業(yè)大學(xué)實驗室進行標準化培養(yǎng)。麥蛾繭蜂由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院甘蔗研究所提供，以米蛾幼蟲為自然寄主。

試驗使用的麥蛾繭蜂和粉斑螟均在廣東省糧食科學(xué)研究所儲藏物害蟲培養(yǎng)室進行標準化培養(yǎng)多代，其中初次采集到的麥蛾繭蜂子代，記為G1，室內(nèi)繁育20代、40代、60代和80代的麥蛾繭蜂，分別記為G20、G40、G60、G80。

1.1.2 試驗器材 CTHI-250B 靜電容式恒溫恒濕培養(yǎng)箱：施都凱儀器設(shè)備（上海）有限公司。

1.2 麥蛾繭蜂對粉斑螟的功能反應(yīng)

在30 ℃和RH 75%的條件下，選取羽化后1 d、交配過的麥蛾繭蜂雌蜂1頭，置于250 mL的PP塑料杯（上口徑95 mm，下口徑73 mm，高50 mm）中，蓋上杯蓋，在PP 塑料杯內(nèi)分別放入5 頭、10頭、15頭、20頭、25頭和30頭粉斑螟末齡幼蟲，24 h后移除麥蛾繭蜂雌蜂。每個試驗設(shè)置5個重復(fù)。24 h后在體式顯微鏡下觀察并記錄不同粉斑螟末齡幼蟲密度下麥蛾繭蜂的寄生量。

1.3 麥蛾繭蜂對粉斑螟的寄生作用

將250 mL的PP塑料杯（上口徑95 mm，下口徑73 mm，高50 mm）沿外壁用得力0114型鉗式打孔器開6 mm小孔2個，并用脫脂棉塞住小孔。在30 ℃和RH 75%的條件下，將5頭粉斑螟末齡幼蟲置于PP杯中，蓋上杯蓋。選取羽化后1 d交配過的單頭麥蛾繭蜂雌蜂置于PP杯中，24 h后將該麥蛾繭蜂雌蜂接入含5頭粉斑螟末齡幼蟲新的PP杯中，統(tǒng)計并記錄粉斑螟被麻痹數(shù)量（1 d后用強光照射和毛筆輕觸，不能運動[12]并且表面沒有蜂卵[10]的記為被麻痹數(shù)量）、寄生數(shù)量和幼蟲體表及PP杯中麥蛾繭蜂卵的數(shù)量，直至該麥蛾繭蜂死亡。逐日觀察每個PP杯中麥蛾繭蜂卵的發(fā)育情況，并記錄每天麥蛾繭蜂卵、幼蟲、繭、成蜂的數(shù)量。

1.4 麥蛾繭蜂對粉斑螟的實際控制作用

選取廣州市越秀區(qū)越良大廈2樓為試驗場所，試驗場所長39.5 m、寬14.7 m、高2.7 m。按照圖1“○”標記、高為1.5m的位置設(shè)置麥蛾繭蜂監(jiān)測點。在30 ℃和RH 75%的條件下，每個麥蛾繭蜂監(jiān)測點放入30頭粉斑螟末齡幼蟲，放置于60目的網(wǎng)袋中（13 cm×18 cm）。最右側(cè)釋放點釋放1000頭麥蛾繭蜂，每24 h記錄麥蛾繭蜂在監(jiān)測點網(wǎng)袋的數(shù)量、粉斑螟幼蟲被麻痹的數(shù)量。從麥蛾繭蜂羽化后開始統(tǒng)計各監(jiān)測點網(wǎng)袋麥蛾繭蜂F1代的數(shù)量。

圖1 麥蛾繭蜂監(jiān)測點設(shè)置及編號Fig. 1 Distribution and serial number of monitoring point of H. hebetor

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)處理采用SPSS Statistics 17.0分析。麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的捕食功能及搜尋效應(yīng)計算參照王然等[6]、吳坤君等[13]。麥蛾繭蜂的分布情況采用Surfer 11.0和Auto CAD 2008繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同世代麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的Holling II功能反應(yīng)模型

不同世代的麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的寄生反應(yīng)均符合Holling II功能反應(yīng)模型（表1），隨著麥蛾繭蜂世代的增加，麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的瞬時攻擊率逐漸減低，處理時間逐漸縮短，日最大寄生量逐漸增加。結(jié)果表明，麥蛾繭蜂的G1和G20的瞬時攻擊率最大，分別為1.1321和1.1332，而G40的瞬時攻擊率較低。使用粉斑螟持續(xù)飼養(yǎng)麥蛾繭蜂，其對粉斑螟幼蟲的處理時間逐漸縮短，由 0.0313縮短至 0.0102，縮短了67.4%，日最大寄生量逐漸增加，由32頭增至85頭，增加了165.6%。

表1 不同世代麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的功能反應(yīng)模型擬合結(jié)果Table 1 The results of the functional response model estimation of different generations of H. hebetor to the larvae of E. cautella

2.2 不同世代麥蛾繭蜂對粉斑螟的寄生能力和搜尋效應(yīng)

不同世代的麥蛾繭蜂寄生能力存在顯著差異，且麻痹量隨著粉斑螟的種群密度增加而逐漸增加，麻痹量也隨獵物密度增加而上升。所有世代的麥蛾繭蜂在粉斑螟密度為20 頭/L時的麻痹量和麻痹率比密度為120頭/L時高。隨著種群密度的增長，單頭麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的麻痹量逐漸增加。當(dāng)寄主密度超過60頭/L時，G80麥蛾繭蜂麻痹的粉斑螟數(shù)量達到最大值（表2）。

表2 不同世代單頭麥蛾繭蜂對粉斑螟的寄生能力Table 2 Parasitic capacity of different generations of H. hebetor to the larvae of E. cautella

不同世代的麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨寄主密度的增加而降低，麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的搜尋效應(yīng)與寄主密度之間呈線性相關(guān)（圖2）。所有世代的麥蛾繭蜂搜尋效應(yīng)隨寄主密度的增加而降低，且在相同寄主密度下，G40的麥蛾繭蜂搜尋效應(yīng)均低于其他世代。

圖2 不同世代的麥蛾繭蜂對寄主的搜尋效應(yīng)Fig. 2 Searching effect of different generations of H. hebetor to host

2.3 麥蛾繭蜂對粉斑螟的防控潛力評估

選擇粉斑螟為寄主的麥蛾繭蜂的生長周期短，繁殖率高。在30 ℃和RH 75%的實驗室條件下，當(dāng)麥蛾繭蜂食物充足時，成蟲壽命高達25 d。單頭麥蛾繭蜂平均產(chǎn)卵量248枚，最大產(chǎn)卵量339枚，最小產(chǎn)卵量57枚，對粉斑螟的平均麻痹量為101頭，最大麻痹量123頭，最小麻痹量為31頭。25 d內(nèi)，11頭麥蛾繭蜂累計能夠產(chǎn)生310頭麥蛾繭蜂F1代成蟲。由圖3可知，在30 ℃和RH 75%的條件下，麥蛾繭蜂試驗種群初期產(chǎn)生大量卵，其中第4～9 d產(chǎn)卵量相對較高，為156～244枚，隨后麥蛾繭蜂的產(chǎn)卵量逐漸減少。第3 d種群開始出現(xiàn)麥蛾繭蜂幼蟲，第5 d開始出現(xiàn)麥蛾繭蜂蛹，第12 d開始出現(xiàn)麥蛾繭蜂F1代。

圖3 30 ℃和相對濕度75%的條件下麥蛾繭蜂種群增長動態(tài)Fig. 3 Population dynamics of H. hebetor at 30 ℃ and RH 75%

麥蛾繭蜂能夠有效防治一定空間中的粉斑螟幼蟲，其控制粉斑螟的范圍隨著釋放時間的增加而逐漸擴大。第1～2 d，隨著距釋放點的距離越近麥蛾繭蜂擴散的數(shù)量越多，第3 d，麥蛾繭蜂逐漸向空間擴散。釋放麥蛾繭蜂后，在1～3 d的時間內(nèi)，麥蛾繭蜂對空間中粉斑螟的麻痹率分別為48.7%、96.7%和100.0%，且麥蛾繭蜂的數(shù)量以樓道為中線，呈現(xiàn)上下均勻分布的趨勢，空間中的粉斑螟3 d內(nèi)全部被麻痹寄生（圖4）。在試驗空間中，麥蛾繭蜂F1代出蜂時間為17 d，1000頭麥蛾繭蜂累計產(chǎn)生934頭麥蛾繭蜂F1代。麥蛾繭蜂F1代的數(shù)量分布在距離釋放點26 m的地方最多，該監(jiān)測點麥蛾繭蜂F1代的數(shù)量為79頭，麥蛾繭蜂F0代的數(shù)量在距離釋放點7.8～10.8 m處最多，而麥蛾繭蜂F1代的數(shù)量為6～10頭（圖5）。

圖4 空間中麥蛾繭蜂F0代的控制范圍（分布圖的距離單位為m；右側(cè)的標尺數(shù)值表示麥蛾繭蜂成蟲的數(shù)量/頭）Fig. 4 Control area of F0 generation of H. hebetor in the floor experiments (The distance unit of the distribution map is meter; the scale value on the right represents the number of adults of F0 generation of H. hebetor)

圖5 不同監(jiān)測點麥蛾繭蜂F1代數(shù)量分布情況（分布圖的距離單位為m；右側(cè)的標尺數(shù)值表示麥蛾繭蜂成蟲的數(shù)量/頭）Fig. 5 Distribution of F1 generation of H. hebetor at different monitoring points (The distance unit of the distribution map is meter; the scale value on the right represents the number of adults of F1 generation of H. hebetor)

3 討論

本文采用功能反應(yīng)研究了不同世代的麥蛾繭蜂對寄主的瞬時攻擊率、處理時間、日最大寄生量和搜尋效應(yīng)的變化，結(jié)果反映了寄生蜂生產(chǎn)過程中寄生能力的變化。本文中，不同世代的麥蛾繭蜂對粉斑螟幼蟲的寄生反應(yīng)均符合Holling II功能反應(yīng)模型，這與之前麥蛾繭蜂對其寄主的功能反應(yīng)研究結(jié)果相似[7]，結(jié)果為麥蛾繭蜂在多種蛾類害蟲發(fā)生的加工場所中使用提供了理論依據(jù)。昆蟲性能降低，天敵昆蟲大量飼養(yǎng)的數(shù)量和田間表現(xiàn)性能之間的沖突也影響了天敵產(chǎn)品的應(yīng)用效率[2]。麥蛾繭蜂能寄生多種鱗翅目蛾類幼蟲，且寄生蜂在原始寄主中的寄生效果要比中間寄主的效果好[14]，而選擇靶標害蟲作為寄主不斷地馴化也可以提高寄生蜂對靶標害蟲的寄生能力[15]。有報道表明，以粉斑螟為寄主的麥蛾繭蜂釋放后，防治區(qū)域粉斑螟發(fā)生的數(shù)量降低了65.9%[16]，利用麥蛾繭蜂防治小麥粉倉庫中粉斑螟等蛾類害蟲效果顯著。本試驗采用單一的粉斑螟連續(xù)飼養(yǎng)麥蛾繭蜂后，實際應(yīng)用中其寄生能力未出現(xiàn)衰退，其擴散范圍和控制能力隨著釋放時間的增加而逐漸增強，在3 d內(nèi)39.5 m范圍內(nèi)（包含障礙物區(qū)域）的粉斑螟幼蟲均被麻痹。

功能反應(yīng)是研究天敵對獵物作用能力大小的經(jīng)典方法，能較為準確地得出天敵昆蟲的搜尋能力，為評價一種天敵對害蟲的控制作用提供重要依據(jù)[17]。功能反應(yīng)試驗應(yīng)該在接近于自然條件的環(huán)境中進行[5]，試驗數(shù)據(jù)不能完全代表其實際的防治效果，同時，應(yīng)用生物防治技術(shù)，經(jīng)常要考慮天敵與害蟲數(shù)量的比例問題以確保生物防治中經(jīng)濟效益最大化。但益害比是一個模糊的概念，它既不能闡明害蟲與天敵種群數(shù)量動態(tài)上的復(fù)雜現(xiàn)象，更不能作為一個具有經(jīng)濟意義的指標應(yīng)用到害蟲防治上[18]，過份強調(diào)天敵對害蟲種群密度的比例，忽略了自然因素的作用，在理論上會產(chǎn)生偏見，在實踐上也將導(dǎo)致失敗。本研究中的實倉空間試驗表明目前可以選擇數(shù)量較大的“淹沒式”釋放來達到理想的防治效果，而麥蛾繭蜂的生長周期短且子代數(shù)量多，能夠為這種防治方法提供保障。

大規(guī)模飼養(yǎng)常導(dǎo)致天敵麥蛾繭蜂的防控潛力受寄生蜂的生理狀態(tài)和遺傳等內(nèi)在因素影響，還可能受到寄主種類、非生物因子（溫度、濕度、光線、風(fēng)等）和雌性麥蛾繭蜂覓食行為或搜尋行為的影響[19,20]。評價麥蛾繭蜂防治粉斑螟的防控潛力，同時應(yīng)該明確天敵對害蟲的持續(xù)防治效果，即釋放天敵后的子代數(shù)量。天敵的應(yīng)用過程中，在不同的空間進行生物防治時，釋放時間和釋放量均存在差異[21,22]，可能由此造成了室內(nèi)試驗中11頭麥蛾繭蜂和實倉空間中1000頭麥蛾繭蜂所產(chǎn)生的F1子代的數(shù)量相差不大。在實倉空間的釋放過程中，麥蛾繭蜂F0代聚集多的地方，麥蛾繭蜂F1代的數(shù)量并不是越多，即麥蛾繭蜂F0代的分布數(shù)量和產(chǎn)生的F1代數(shù)量關(guān)系不大。因此，如何根據(jù)實際防治中的環(huán)境和蟲害發(fā)生情況，針對性地明確合適的釋放時間、釋放點和釋放數(shù)量以達到持續(xù)防治的效果可能是以后研究的重點。