芒果園種植大葉油草對(duì)果園節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響

晁駿 李磊 符悅冠 朱恩林

摘? 要：為探究生草大葉油草種植對(duì)芒果園節(jié)肢動(dòng)物群落的影響，將種植大葉油草的芒果園與傳統(tǒng)清耕生境節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較，對(duì)2種不同生境2018年8月—2019年6月的節(jié)肢動(dòng)物群落物種數(shù)量、物種多樣性、群落穩(wěn)定性進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，大葉油草生境下芒果園節(jié)肢動(dòng)物物種數(shù)量、個(gè)體數(shù)量約為清耕生境的2倍;物種多樣性指數(shù)、群落穩(wěn)定性顯著高于清耕生境，在天敵亞群落方面也表現(xiàn)出相似差異。而害蟲(chóng)亞群落方面，清耕生境害蟲(chóng)數(shù)量（4730頭）約為大葉油草生境（2027頭）的2倍。綜合分析表明，芒果園種植大葉油草有利于增強(qiáng)節(jié)肢動(dòng)物群落穩(wěn)定性，減少害蟲(chóng)、提高天敵的種群數(shù)量、便于發(fā)揮天敵的自然控制作用，是一種較好的綠色防控措施。

關(guān)鍵詞：芒果;節(jié)肢動(dòng)物;多樣性

中圖分類號(hào)：S181? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： In order to explore the effects of carpet grass planting on the arthropod community in mango orchard， the arthropod community structure was compared with the traditional clean cultivation habitat. Species， quantity， species diversity and community stability of arthropods in the two different habitats from August 2018 to June 2019 were analyzed. The results showed that the number of species and individuals in mango orchards under carpet grass habitat were about 2 times of those under clean cultivation. The diversity index and community stability were significantly higher than those of clean cultivated habitats. In terms of pest subcommunities， the number of pests in the clean cultivated habitat （4730） was about 2 times that in the carpet grass habitat （2027）. Comprehensive analysis showed that planting carpet grass in mango orchard could enhance the stability of arthropod community， increase the number of natural enemies and exert the natural control function of natural enemies， which is a good green prevention and control measure.

Keywords： mango; arthropods; diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.01.037

我國(guó)芒果產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，在提高當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶收入和改善當(dāng)?shù)剞r(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)中發(fā)揮了重要作用[1]，目前芒果種植面積位于我國(guó)熱帶水果前五位[2]。在芒果產(chǎn)業(yè)發(fā)展過(guò)程中，芒果園害蟲(chóng)的暴發(fā)日益頻繁，盡管采用了各種防治方法，但還是以化學(xué)防治為主，長(zhǎng)期大量使用化學(xué)農(nóng)藥造成害蟲(chóng)抗藥性上升、再生猖獗以及農(nóng)藥殘留的3R問(wèn)題，影響芒果的產(chǎn)量和品質(zhì)，進(jìn)而影響整個(gè)芒果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展[3]。

已有研究表明，通過(guò)改善果園的生境，替代單一種植生產(chǎn)的方式，可豐富果園生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈、食物網(wǎng)，為天敵增加多種取食來(lái)源并提供良好的生境，顯著增加了天敵的數(shù)量和種類，且整體上節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性、穩(wěn)定性上得到提高，害蟲(chóng)得到不同程度的控制，進(jìn)而使對(duì)化學(xué)農(nóng)藥的依賴性得到下降，這一結(jié)果在蜜柚園[4]、蘋(píng)果園[5]、桃園[6]、梨園[7]等其他不同果園中的研究相繼得到體現(xiàn)。這為可持續(xù)綠色防治芒果園害蟲(chóng)提供了新思路。而大葉油草[Axonopus compressus （Sw.） P. Beauv.]，又名巴西地毯草，常作為牧草，但由于其生長(zhǎng)速度快、能抑制雜草生長(zhǎng)、適應(yīng)性強(qiáng)、美觀、可操作性強(qiáng)等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用在我國(guó)熱帶、亞熱帶地區(qū)公共綠地、固土護(hù)坡等其他方面[8]。所以本文選取在熱帶、亞熱帶被廣泛應(yīng)用的大葉油草作為改善果園生境的植物，通過(guò)對(duì)芒果果園大葉油草生境與傳統(tǒng)清耕生境節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)比較，探究其對(duì)芒果園節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性、結(jié)構(gòu)等的影響，為芒果園害蟲(chóng)的綠色防控提供新思路。

1? 材料與方法

1.1? 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)置于海南省樂(lè)東黎族自治縣萬(wàn)鐘實(shí)業(yè)有限公司綜合種植園內(nèi)，地理坐標(biāo)為北緯18°37′，東經(jīng)108°47′，海拔約60 m。樹(shù)齡5～6 a，果樹(shù)品種為金煌芒，樹(shù)勢(shì)良好且長(zhǎng)勢(shì)較一致，果樹(shù)株行距為4 m×4 m。試驗(yàn)區(qū)設(shè)置分別為果園套種大葉油草栽培模式區(qū)（于2018年5月種植），人工防除雜草;對(duì)照區(qū)為清耕栽培模式（與實(shí)際生產(chǎn)果園較為一致），利用人工除草和施用除草劑等方式保持地面裸露無(wú)雜草。除草劑選用低毒草銨膦（德國(guó)拜耳生產(chǎn)），對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落不會(huì)造成影響。每個(gè)處理區(qū)面積約3000 m2，小區(qū)之間間隔約為50 m，其他田間管理措施保持一致。

1.2? 調(diào)查方法

從2018年8月28日至2019年6月27日，對(duì)果園節(jié)肢動(dòng)物群落進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，每15 d調(diào)查1次。樹(shù)冠節(jié)肢動(dòng)物群落的調(diào)查采用五點(diǎn)取樣的方法，選擇地勢(shì)平坦，且地面環(huán)境較為一致的5株芒果樹(shù)，每株樹(shù)從東、西、南、北四個(gè)方向各選取一個(gè)側(cè)枝（約10片葉）調(diào)查芒果樹(shù)上節(jié)肢動(dòng)物的種類和數(shù)量，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。果園地面節(jié)肢動(dòng)物群落調(diào)查選用五點(diǎn)法取樣，選擇地面環(huán)境條件均一且周邊果樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)較一致的樣方5個(gè)。每個(gè)樣方面積1 m×1 m，用吸蟲(chóng)機(jī)[型號(hào)點(diǎn)將DJ-1412，點(diǎn)將（上海）科技股份有限公司生產(chǎn)]吸取地面、草叢上的節(jié)肢動(dòng)物。將采集到的所有標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室鑒定，統(tǒng)計(jì)每種節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量，并對(duì)所有種類的節(jié)肢動(dòng)物根據(jù)生物學(xué)特征分別歸類，并分別進(jìn)行亞群落結(jié)構(gòu)分析。

1.3? 數(shù)據(jù)分析方法

參照文獻(xiàn)進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算分析[9-11]：（1）物種豐富度，表示一個(gè)群落所含的物種數(shù)，用S表示。

（2）優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，采用Berger-Parker優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D表示：

式中，Nmax為優(yōu)勢(shì)種的種群數(shù)量，N為全部物種的種群數(shù)量。

（3）物種多樣性，采用Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)H′表示：

（4）均勻度分析，采用Pielou均勻度指數(shù)E表示：

式中，H′為多樣性指數(shù)，S為物種數(shù)。

（5）優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)，采用Simpson優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C表示：

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016和SPSS 20.0軟件進(jìn)行處理和作圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 總?cè)郝涞慕M成與結(jié)構(gòu)

芒果園節(jié)肢動(dòng)物群落的系統(tǒng)調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表1。2018年8月至2019年6月，在海南省樂(lè)東黎族自治縣萬(wàn)鐘農(nóng)場(chǎng)芒果園內(nèi)，共采集節(jié)肢動(dòng)物15 668個(gè)個(gè)體，分別隸屬15目、61科、108種。其中屬于大葉油草生境下的共10 353個(gè)個(gè)體，隸屬58科、99種。清耕生境為5315個(gè)個(gè)體，隸屬33科、49種。在2種不同生境條件下節(jié)肢動(dòng)物群落組成不同。大葉油草生境的果園群落物種數(shù)量約為清耕生境的2倍。大葉油草生境下，鞘翅目、雙翅目、鱗翅目、纓翅目個(gè)體數(shù)量低于清耕生境，尤其為纓翅目薊馬科，大葉油草生境下為917個(gè)個(gè)體，而清耕生境下為3568個(gè)個(gè)體。而半翅目、脈翅目、蜘蛛目、蜱螨目、直翅目、彈尾目則高于清耕生境。對(duì)總?cè)郝渖鷳B(tài)多樣性特征數(shù)的分析表明（表2），大葉油草生境下物種數(shù)、個(gè)體數(shù)高于清耕生境，約為清耕生境下物種數(shù)、個(gè)體數(shù)的2倍，多樣性指數(shù)為2.0589，高于清耕生境（H'=1.4748）。優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)C則體現(xiàn)了相反趨勢(shì)，清耕生境下數(shù)值約為大葉油草生境下的2倍。

2.2? 總?cè)郝浣Y(jié)構(gòu)的時(shí)間變化

不同生境下芒果果園特征數(shù)隨時(shí)間的變化結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)果表明，大葉油草生境下群落的多樣性指數(shù)大部分時(shí)間高于清耕生境，于2019年1月17日達(dá)到約6倍，2019年3月14日達(dá)到約5倍。多樣性指數(shù)最高出現(xiàn)在2018年11月29日，此時(shí)大葉油草生境節(jié)肢動(dòng)物群落H'與J分別為2.2894和0.6548，高于清耕生境（H'=1.2532，J=0.4423）。果樹(shù)在不同物候時(shí)期下，不同生境的多樣性特征數(shù)有所變化，老葉物候下，大葉油草生境群落多樣性雖大部分時(shí)間高于清耕生境，但均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)集中性指數(shù)變化不大。大葉油草生境下的節(jié)肢動(dòng)物群落的多樣性指數(shù)在不同物候時(shí)期差異明顯，嫩葉物候多樣性指數(shù)整體高于老葉物候，而在清耕生境下并未表現(xiàn)同樣結(jié)果。

2.3? 亞群落的結(jié)構(gòu)特征

對(duì)照標(biāo)本按照是否對(duì)芒果果樹(shù)造成實(shí)際危害將節(jié)肢動(dòng)物群分為天敵、害蟲(chóng)、中性節(jié)肢動(dòng)物3類，具體劃分情況見(jiàn)表4。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)后得出3種亞群落結(jié)構(gòu)特征（表5）。在天敵亞群落中，大葉油草生境在物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、多樣性指數(shù)均高于清耕生境。清耕生境優(yōu)勢(shì)集中度C較高，只有少數(shù)物種在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。而在害蟲(chóng)亞群落，大葉油草生境下害蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量和優(yōu)勢(shì)集中性則低于清耕生境，而種類和多樣性指數(shù)卻高于清耕生境。中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落中，大葉油草生境下種類和數(shù)量均高于清耕生境，而多樣性功能指數(shù)上則差異不明顯。

2.3.1? 天敵亞群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間動(dòng)態(tài)? 對(duì)天敵亞群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析（圖1），大葉油草生境天敵數(shù)量整體高于清耕生境。分別于2018年9—10月、2018年11月—2019年3月出現(xiàn)一定程度的波動(dòng)。多樣性指數(shù)和均勻度也出現(xiàn)了相似的波動(dòng)，幾次高峰與田間害蟲(chóng)數(shù)量有關(guān)。清耕生境下多樣性指數(shù)波動(dòng)則更為明顯。

2.3.2? 害蟲(chóng)亞群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間動(dòng)態(tài)? 害蟲(chóng)亞群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間動(dòng)態(tài)如圖2所示，大葉油草生境害蟲(chóng)數(shù)量整體較為穩(wěn)定，而清耕生境在2018年8—9月、2018年11月—2019年3月出現(xiàn)較大波動(dòng)。其他特征數(shù)也有相似波動(dòng)。2018年9—11月、2019年3—6月2種生境下害蟲(chóng)數(shù)量均較少，與田間整體物候（老葉）相關(guān)聯(lián)。

2.3.3? 中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落結(jié)構(gòu)的時(shí)間動(dòng)態(tài)? 清耕生境下中性節(jié)肢動(dòng)物不同時(shí)間的個(gè)體數(shù)量均低于大葉油草生境。清耕生境多樣性特征數(shù)出現(xiàn)較大波動(dòng)，群落個(gè)體數(shù)量較少，易受環(huán)境影響群落發(fā)生改變。群落穩(wěn)定性較低。而大葉油草生境下群落多樣性特征指標(biāo)則整體較為穩(wěn)定（圖3）。

3? 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，2種不同生境下節(jié)肢動(dòng)物總?cè)郝涞膫€(gè)體數(shù)量、物種數(shù)量、優(yōu)勢(shì)物種所占比例差異較大，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)也有較大差異。與清耕生境相比，大葉油草生境下節(jié)肢動(dòng)物群落的結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜且穩(wěn)定，為很多天敵和中性節(jié)肢動(dòng)物提供了良好的棲息場(chǎng)所。如天敵蜘蛛目球蛛科，大葉油草生境下為544個(gè)個(gè)體，清耕生境下僅為25個(gè)個(gè)體，而中性節(jié)肢動(dòng)物蜱螨目的單翼甲螨科，大葉油草生境下為4838個(gè)個(gè)體，清耕生境下僅為102個(gè)個(gè)體。大葉油草生境下害蟲(chóng)種類、數(shù)量明顯下降，如纓翅目薊馬科，大葉油草生境下為917個(gè)個(gè)體，而清耕生境下為3568個(gè)個(gè)體，天敵更易產(chǎn)生種群優(yōu)勢(shì)。而可為果樹(shù)授粉的昆蟲(chóng)物種數(shù)量的提高，如雙翅目，清耕生境下僅為6種，而大葉油草生境下為18種，可能為果園授粉提供了更多選擇。

節(jié)肢動(dòng)物群落作為植被生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分，其種類、數(shù)量的變化與生境有密不可分的關(guān)系，群落的結(jié)構(gòu)因生境的變化而變化。大葉油草的種植對(duì)節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性的提高效果顯著，清耕生境下節(jié)肢動(dòng)物群落物種種類較少，存在少數(shù)優(yōu)勢(shì)物種。所以具有較高的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，說(shuō)明群落具有較低的多樣性。從生態(tài)學(xué)角度來(lái)分析，群落的穩(wěn)定性一定程度上可從均勻度指數(shù)和多樣性指數(shù)的大小來(lái)反映，從2種生境群落多樣性比較可看出，大葉油草生境的群落穩(wěn)定性要明顯高于清耕生境。某些物種在大葉油草生境下得到了保護(hù)。就總?cè)郝涞臅r(shí)間動(dòng)態(tài)而言，大葉油草生境節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性、群落穩(wěn)定性在大部分時(shí)間上優(yōu)于清耕生境，但大田間生產(chǎn)同時(shí)受到多種環(huán)境因素影響，如農(nóng)藥肥料施用、氣候、田間管理措施（澆水、修枝）等，這些因素同時(shí)對(duì)果園節(jié)肢動(dòng)物群落產(chǎn)生影響，而節(jié)肢動(dòng)物群落的種類、數(shù)量、多樣性也隨之產(chǎn)生了較大的波動(dòng)。將波動(dòng)情況與果樹(shù)物候（嫩葉期、老葉期）相比較發(fā)現(xiàn)，二者變化具有一定的規(guī)律，推測(cè)二者之間具有協(xié)同關(guān)系且影響較大。

對(duì)天敵、害蟲(chóng)、中性節(jié)肢動(dòng)物3個(gè)亞群落分析表明，天敵亞群落中，大葉油草生境在物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、多樣性指數(shù)均高于清耕生境。多樣性指數(shù)和均勻度綜合表明，大葉油草生境下天敵亞群落的穩(wěn)定性要高于清耕生境。清耕生境優(yōu)勢(shì)集中度C較高，說(shuō)明只有少數(shù)物種在群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，而大葉油草生境下，天敵亞群落多樣性的提高使得這些物種優(yōu)勢(shì)集中性減弱。大葉油草生境為天敵提供了生態(tài)位，從而對(duì)害蟲(chóng)進(jìn)行捕食，這一特征與天敵假說(shuō)所闡釋的果園生草的種植增加天敵數(shù)量和多樣性這一機(jī)制相一致[12]。而在害蟲(chóng)亞群落，大葉油草生境下害蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量和優(yōu)勢(shì)集中性則遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于清耕生境，而種類和多樣性指數(shù)卻在一定程度上高于清耕生境。清耕生境下天敵數(shù)量較少，群落結(jié)構(gòu)較不穩(wěn)定，更容易受到田間氣候等其因素件影響。表明大葉油草生境下天敵種類數(shù)量的提高大大減少了幾種優(yōu)勢(shì)害蟲(chóng)在生態(tài)位上的優(yōu)勢(shì)程度，且顯著減少了其種群數(shù)量。而多樣性指數(shù)一定程度的提高則為天敵提供了更多種食物來(lái)源，提高了總?cè)郝涞姆€(wěn)定性、食物鏈、食物網(wǎng)的多樣性。中性節(jié)肢動(dòng)物亞群落中，大葉油草生境下種類和數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于清耕生境。表明大葉油草生境為中性節(jié)肢動(dòng)物這一“環(huán)境指示昆蟲(chóng)”提供了生態(tài)位。而多樣性功能指數(shù)則差異不明顯，符合中性節(jié)肢動(dòng)物在田間易受多種因素影響的特征。天敵、害蟲(chóng)、中性節(jié)肢動(dòng)物3個(gè)亞群落結(jié)構(gòu)時(shí)間動(dòng)態(tài)的變化與總?cè)郝涑尸F(xiàn)結(jié)果相協(xié)同。

果園長(zhǎng)期生境的單一，易造成某些害蟲(chóng)爆發(fā)成災(zāi)，對(duì)害蟲(chóng)的可持續(xù)治理、防控造成了困難[13]。而果園種植生草這一種植管理模式，則是基于多樣性—穩(wěn)定性假說(shuō)[14-15]，對(duì)群落的多樣性與穩(wěn)定性呈正相關(guān)的關(guān)系這一觀點(diǎn)進(jìn)行的實(shí)際應(yīng)用，提高果園群落多樣性和穩(wěn)定性，同時(shí)為果樹(shù)授粉提供更多選擇。從而達(dá)到對(duì)害蟲(chóng)的可持續(xù)防控、天敵的合理保護(hù)利用。近年來(lái)，集中在不同生草對(duì)果園群落多樣性的研究越來(lái)越多，為可持續(xù)的植物生產(chǎn)、植物保護(hù)提供了新思路，新方法[16-17]。

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