次級洞巢鳥類對不同生境下人工巢箱的選擇*

王業(yè)勤 李 露 于海悅 趙新元 張 楠 安 菁 丁長青

(1.北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院 北京 100083； 2.北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)管理處 北京 102115)

棲息地或生境是生物維持其正常生命活動所依賴的各種環(huán)境資源的總和(Hudsonetal., 1988)。生境選擇指個體在對棲息地的非隨機利用過程中產(chǎn)生的一系列行為反應(yīng)(Cody, 1985; Block, 1993)。研究不同鳥類繁殖期的生境選擇，可了解其繁殖期需求，對物種保護(hù)和棲息地恢復(fù)有重要意義。次級洞巢是鳥類重要的生境利用形式之一，開展相關(guān)研究對更好保護(hù)次級洞巢鳥類非常必要。次級洞巢鳥類(secondary cavity-nesting birds)指自身不開鑿樹洞，僅利用天然形成的樹洞、石縫或啄木鳥等初級洞巢鳥類的舊巢(洞)營巢繁殖的鳥類，是溫帶次生林鳥類群落的重要組分。北京山地常見的次級洞巢鳥類包括大山雀(Paruscinereus)、褐頭山雀(Poecilemontanus)、北紅尾鴝(Phoenicurusauroreus)、黑頭(Sittavillosa)、普通(S.europaea)和白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)等。對次級洞巢鳥類而言，巢洞數(shù)量(可利用率)和適宜度非常重要，直接影響其繁殖成效和種群數(shù)量(Newton, 1994; Holtetal., 1997; Kissetal., 2017; Kudelskaetal., 2017)。

北京地區(qū)有大量次生林分布，加之從2012年開始實施“百萬畝造林工程”，種植和培育了大量人工林和次生林，僅2018年一年就完成造林綠化1.57萬hm2，植樹1 012萬株(北京市園林綠化局， 2019)。次生林多由單一樹種組成，樹齡低，缺少天然樹洞，防御森林病蟲害較差，招引次級洞巢鳥類是林場開展生物防治的有效手段。巢址缺失影響次級洞巢鳥類的物種多樣性和豐富度，利用人工巢箱可一定程度緩解這一矛盾。針對北京地區(qū)人工林和次生林面臨的鳥類多樣性低和森林病蟲害防治問題，有必要以保護(hù)區(qū)為試點探討有效的鳥類招引方法。

利用人工巢箱招引鳥類簡單易行、收效迅速，是人工林區(qū)提高益鳥密度、防治病蟲害的常用手段(常延明等， 2018； 祝文平， 2019)。人為控制巢箱位置可提高招引效果并方便查巢監(jiān)測，安置人工巢箱自動捕捉裝置可安全捕捉并標(biāo)記繁殖個體(Saundersetal., 2019; Zhangetal., 2019)，同時，人工巢箱也越來越多地用于鳥類學(xué)研究。本研究旨在調(diào)查次級洞巢鳥類對不同生境下人工巢箱的選擇, 分析其生態(tài)因子選擇偏好，進(jìn)而探究不同次級洞巢鳥類繁殖期的生境需求。研究結(jié)果對制定次級洞巢鳥類招引方案有實踐意義，也可為人工巢箱懸掛位點選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地點概況

北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)成立于1985年，位于延慶區(qū)境內(nèi)。地理坐標(biāo)115°43′44″—115°50′22″E，40°29′9″—40°35′35″N，面積4 671 hm2。保護(hù)區(qū)內(nèi)動物資源豐富，記載有獸類15科29種，鳥類37科119種(杜連海等, 2012)； 不僅擁有華北地區(qū)唯一的天然油松(Pinustabulaeformis)林，還有以白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)等為主的落葉闊葉次生林，天然洞巢資源相對缺乏，是理想的人工巢箱招引次級洞巢鳥類實驗地。

2016年在蘭角溝實驗區(qū)選取樣地SG(泗溝)和樣地YD(山坡樣地)，分別懸掛人工巢箱54個和93個； 2017年在塘子溝實驗區(qū)選取樣地TZ(塘子溝)懸掛人工巢箱101個(圖1)。樣地SG(泗溝)是一條山溝，長0.92 km，海拔933～1 071 m，優(yōu)勢樹種為大果榆(Ulmusmacrocarpa)和胡桃楸(Juglansmandshurica)，人工巢箱沿兩側(cè)山坡呈條帶狀布設(shè)。樣地YD(山坡樣地)為2處山坡，海拔860～932 m，優(yōu)勢樹種為山楊，人工巢箱呈棋盤狀布設(shè)。樣地TZ(塘子溝)水源豐富，長1.55 km，海拔739～907 m，優(yōu)勢樹種為核桃楸和油松，主要為面向公眾開放的景區(qū)，人工巢箱沿游覽路線兩側(cè)布設(shè)。

圖1 2019年北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)人工巢箱分布示意Fig. 1 Location of artificial nest boxes in Beijing Songshan Nature Reserve in 2019選用3塊樣地懸掛人工巢箱，包括蘭角溝的樣地SG(泗溝；a)、樣地YD(2塊山坡樣地；b)和塘子溝的樣地TZ(塘子溝；c)，分別懸掛巢箱54個、93個和101個。Three sample plots of Beijing Songshan National Nature Reserve were set out for artificial nest boxes. They are SG(Si Gou; a) and YD(two sample plots on hillside; b) in Lanjiao Gou and TZ(Tangzi Gou; c) in Tangzi Gou, with 54,93 and 101 nest boxes separately.

所有樣地人工巢箱平均間距約30 m，巢箱距地面高度平均約3 m。巢箱板材厚1.5 cm，長和寬12～18 cm，高20～25 cm。巢口均位于巢箱前壁上部1/3處。使用GPS(GARMIN eTrex? 30x)記錄所有人工巢箱的懸掛位點。

1.2 野外調(diào)查方法

2017年和2019年的3—7月，每2周檢查1次全部人工巢箱的利用情況。巢箱中至少有1枚卵時記為被利用巢箱，記錄每次查巢時利用人工巢箱的鳥種。以被利用巢箱為中心做10 m×10 m試驗樣方； 使用ArcGIS篩選出距被利用巢箱30 m以外的未利用巢箱，以其為中心做10 m×10 m對照樣方。記錄坡向、喬木密度等16個生態(tài)因子(表2)，部分生態(tài)因子的測量方法如下： 1)坡向(°)： 指巢箱所在山坡正對的方向。以正北方向為0°，記錄正北方向順時針到山坡正對方向的夾角，使用指北針測量。2)坡度(°)： 使用水平儀測量。3)喬木密度(棵·m-2)： 按樣方內(nèi)喬木數(shù)量(棵)/100 m2計算。4)喬木均高(m)： 目測估計。5)巢樹胸徑(cm)： 距地面1.3 m處的巢樹胸圍直徑，用米尺測量。6)林冠郁閉度(%)： 樹冠在地面的投影比例，目測估計。7)距地面1、2、3 m的林下郁閉度(%)： 距地面1、2、3 m處植被在地面的投影比例，目測估計。8)巢箱高度(m)： 巢箱底板距地面高度，用米尺測量。9)巢口朝向(°)： 以正北方向為0°，記錄正北方向順時針到巢口正對方向的角度，用指北針測量。10)距道路(水源)距離(m)： 巢箱距最近道路(水源)的水平距離，用紅外線測距儀測量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計2017和2019年各樣地人工巢箱招引情況，因樣地TZ(塘子溝)的人工巢箱懸掛時已進(jìn)入繁殖期， 2017年數(shù)據(jù)僅包括樣地SG(泗溝)與樣地YD(山坡樣地)內(nèi)共147個人工巢箱的招引情況。使用Kruskal-Wallis H檢驗次級洞巢鳥類的種類和數(shù)量的樣地間差異，使用Pearson卡方檢驗分析各樣地的巢箱招引成功率差異。將被利用巢箱位點導(dǎo)入ArcGIS，使用點距離計算各鳥種的最短巢距和平均巢距。

根據(jù)招引情況，選取樣本量大于20巢的鳥種進(jìn)行分析。坡向和巢口朝向數(shù)據(jù)屬于圓形數(shù)據(jù)(circular data)，因其正弦值和余弦值不符合正態(tài)分布，且經(jīng)轉(zhuǎn)換后也不能滿足正態(tài)分布，故采用原始數(shù)據(jù)進(jìn)行分析(Zar, 2010)。使用Kolmogorov-Smirnov檢驗分析各變量數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布。呈正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用單因素方差分析(one-way ANOVA)，非正態(tài)分布的數(shù)據(jù)使用Kruskal-Wallis H檢驗比較各鳥種間的生態(tài)因子選擇，置信區(qū)間為95%。

試驗樣方與對照樣方的生態(tài)因子變量符合正態(tài)分布時，使用獨立樣本t檢驗(independent samplest-test)，不符合正態(tài)分布時進(jìn)行Mann-Whitney U檢驗，置信區(qū)間為95%。Mann-Whitney U檢驗又稱為兩樣本秩和檢驗，是非參數(shù)檢驗的一種，僅要求2個獨立隨機樣本中產(chǎn)生數(shù)據(jù)的測量尺度至少是順序的，檢驗2個總體分布各自的中心位置是否相同。使用二項分布的廣義線性模型(GLM)，以2組數(shù)據(jù)差異顯著的變量為自變量，以巢箱是否被利用為因變量做回歸模型，使用向前向后逐步回歸篩選出AIC信息統(tǒng)計量最小的模型。當(dāng)ΔAIC>2時選擇AIC值最小的模型作為最優(yōu)模型，當(dāng)ΔAIC<2時則進(jìn)行模型平均，選擇權(quán)重最高的模型作為最優(yōu)模型。使用數(shù)據(jù)統(tǒng)計軟件R 3.5.3進(jìn)行以上數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 人工巢箱對次級洞巢鳥類的招引效果

2017年和2019年利用人工巢箱招引到次級洞巢鳥類共6種209巢(表1)，其中6個巢箱在同一年內(nèi)被利用2次。雖然3個樣地間海拔差異顯著(P<0.001)，但招引到的次級洞巢鳥類種類和數(shù)量無顯著差異(2017年：P=0.405； 2019年：P=0.205，圖2)。2017年SG(泗溝)和YD(山坡樣地)2個樣地的招引成功率分別為66.67%和50.53%，無顯著差異(χ2=2.989，P=0.084)。2019年SG(泗溝)、YD(山坡樣地)和TZ(塘子溝)3個樣地的招引成功率分別為42.59%、44.09%和61.39%，樣地TZ(塘子溝)的招引成功率顯著高于樣地SG(泗溝，χ2=4.288，P=0.038)和樣地YD(山坡樣地，χ2=5.145，P=0.023)。

表1 2017和2019年北京松山國家級自然保護(hù)區(qū)人工巢箱招引情況①Tab.1 Statistics on number of artificial nest boxes attracting birds in Beijing Songshan National Nature Reserve in 2017 and 2019

圖2 2017年和2019年各樣地不同鳥種對人工巢箱的利用情況Fig. 2 Utilization of artificial nest boxes by different bird species in different sample plots in 2017 and 2019SG:指樣地泗溝，YD:指2塊山坡樣地;TZ:樣地塘子溝。SG: Sample plot Si Gou; YD: Two sample plots on hillside; TZ: Sample plot Tangzi Gou

在蘭角溝內(nèi)樣地SG(泗溝)與樣地YD(山坡樣地)共147個人工巢箱中，41個(27.89%)巢箱在2017年和2019年均被利用，62個(42.18%)巢箱僅1年被利用，44個(29.93%)巢箱2年均未被利用。2年均被利用的巢箱中，9個巢箱被同一鳥種利用(大山雀： 6巢； 褐頭山雀： 1巢； 北紅尾鴝： 1巢； 普通： 1巢)，5個巢箱被不同鳥種利用，27個巢箱至少1年利用鳥種不明。同一年繁殖期內(nèi)，6個巢箱被利用2次(2017年2巢； 2019年4巢)，其中3個巢箱第2次被同一鳥種利用(北紅尾鴝： 2巢； 大山雀： 1巢)，3個巢箱第2次利用的鳥種不明。大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝的平均巢距分別為49.21、89.98、75.55 m，均存在2個相鄰巢箱被同一鳥種利用的現(xiàn)象。

2.2 各生態(tài)因子的種間比較

每年對所有被利用的巢箱進(jìn)行試驗樣方調(diào)查，使用Kruskal-Wallis H檢驗各鳥種利用巢箱間生態(tài)因子的選擇差異，表明大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝3種鳥類分別在懸掛高度(P=0.009)、喬木均高(P=0.017)上差異顯著(圖3)。北紅尾鴝利用的人工巢箱懸掛高度最低，且顯著低于大山雀(P=0.015)和褐頭山雀(P=0.024)； 大山雀利用的人工巢箱所在樣方的喬木均高最低，且顯著低于褐頭山雀(P=0.013)。

圖3 大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝利用巢箱的生態(tài)因子差異Fig. 3 Differences in ecological factors of nest boxes used by Parus cinereus, Poecile montanus, and Phoenicurus auroreus圖中“°”為樣本中的離群值，試驗結(jié)果為剔除離群值后的檢驗結(jié)果。*表示 P <0.05。The dots are outliers in sample, and experimental results do not include them. ‘*’ represents P <0.05.

2.3 人工巢箱條件下的最佳生境選擇模型

通過Mann-Whitney U檢驗，對照分析試驗樣方與對照樣方的生態(tài)因子，得到大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝3種鳥類利用人工巢箱的生態(tài)因子特征(表2)。大山雀利用巢箱的樣方內(nèi)喬木密度和距水源距離顯著偏高，巢樹胸徑和枯木數(shù)量顯著低于對照樣方； 褐頭山雀利用巢箱的樣方內(nèi)喬木密度和喬木均高顯著偏高，巢樹胸徑顯著低于對照樣方； 北紅尾鴝利用巢箱的樣方內(nèi)喬木密度顯著偏高，巢樹胸徑、枯木數(shù)量、距地面3 m林下郁閉度和巢箱懸掛高度顯著偏低，巢口朝向與對照樣方相比顯著偏東。

表2 大山雀、褐頭山雀、北紅尾鴝利用巢箱及對照組巢箱的生態(tài)因子平均值(±標(biāo)準(zhǔn)差)比較Tab.2 Comparison of mean(±SD) of ecological factors of nest boxes used by Parus cinereus, Poecile montanus, Phoenicurus auroreus, and control group

在構(gòu)建廣義線性模型(GLM)時，因大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝3種鳥類的模型ΔAIC<2，所以根據(jù)模型權(quán)重篩選出3種鳥類對不同生境下人工巢箱選擇的最優(yōu)模型(表3)。表明大山雀傾向于利用10 m×10 m樣方內(nèi)喬木密度較高、巢樹胸徑較小、幾乎沒有枯木的人工巢箱，該模型權(quán)重為60%。褐頭山雀傾向于利用10 m×10 m樣方內(nèi)喬木較高大、巢樹胸徑較小的人工巢箱，該模型權(quán)重為68%。北紅尾鴝傾向于利用巢箱懸掛高度較低、巢樹胸徑較小、10 m×10 m樣方內(nèi)幾乎沒有枯木、距離地面3 m林下郁閉度較低的人工巢箱，該模型權(quán)重為44%。

表3 大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝對不同生境下人工巢箱選擇的最佳模型Tab.3 Best model of artificial nest box selection for Parus cinereus, Poecile montanus, Phoenicurus auroreus in different habitats, the lowest AIC model from each model subset

3 討論

3.1 人工巢箱利用率

國內(nèi)利用人工巢箱進(jìn)行鳥類招引的效果不一。2015—2018年河南董寨國家級自然保護(hù)區(qū)的人工巢箱利用率為16%～30%(祝文平， 2019)， 2007年北京小龍門國家森林公園的招引成功率為40%(李臻等， 2008)， 2004年吉林省左家自然保護(hù)區(qū)的人工巢箱總利用率為90%(左斌， 2005)。產(chǎn)生此現(xiàn)象的原因可能與當(dāng)?shù)厥欠袢狈Υ渭壎闯缠B巢址、人工巢箱數(shù)量是否相對過剩有關(guān)。河南董寨保護(hù)區(qū)植被以次生林為主，植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，包含針葉林、闊葉林、針闊葉混交林等7個植被型組(宋朝樞等， 1996)，保護(hù)區(qū)內(nèi)無生產(chǎn)經(jīng)營活動，人為干擾小，天然樹洞相對較多，次級洞巢鳥類繁殖對人工巢箱的依賴性不強。吉林左家自然保護(hù)區(qū)平均樹齡45～55年，多為人工針葉林，林相單一、結(jié)構(gòu)簡單，次級洞巢鳥類巢址緊缺，且人工巢箱以100 m間距均勻布設(shè)，密度較低(左斌， 2005)。本研究懸掛人工巢箱時設(shè)置巢距為30 m， 2017年和2019年繁殖期均未觀察到同種或不同種鳥類爭奪巢箱的現(xiàn)象，亦無因巢箱競爭導(dǎo)致繁殖失敗的記錄。本研究中大山雀、褐頭山雀和北紅尾鴝利用巢箱的間距分別為49.21、101.15和95.27 m，說明巢箱安放過密(平均間距30 m)可能是招引成功率不高(2017年： 56.5%； 2019年： 50.8%)的原因。對其他次級洞巢鳥類，據(jù)范忠民(1965)報道，落葉松人工林內(nèi)白眉姬鹟和沼澤山雀(Poecilepalustris)的巢距分別為50 m左右和90 m以上，北紅尾鴝巢距70～80 m，大山雀巢間距也多在40 m以上； 王日昕等(2002)對灰椋鳥(Spodiopsarcineraceus)的研究表明平均每3.39 hm2有一個灰椋鳥的巢。紅角鸮(Otussunia)、灰林鸮(Strixaluco)、紅隼(Falcotinnunculus)等猛禽的巢距也都在100 m以上(李玲玉等， 2015； 時磊等， 2007)。因此，北京松山保護(hù)區(qū)今后懸掛人工巢箱可考慮加大巢箱間距(約50 m)，以提升巢箱利用率。

3.2 人工巢箱對不同鳥種的招引效果

不同鳥種對人工巢箱的適應(yīng)程度不同，導(dǎo)致招引效果有所差異。周大慶等(2009)研究表明，適應(yīng)在人工巢箱中繁殖的次級洞巢鳥類，可通過懸掛巢箱來增加其繁殖密度，但對普通、沼澤山雀等較少利用人工巢箱的鳥種效果不明顯。本研究人工巢箱招引到的鳥類中，大山雀占絕對優(yōu)勢(57.04%)，這一結(jié)果與其他研究基本一致(鄧秋香， 2011； 趙虹等， 2011； 常延明等， 2018； 梁立明， 2018； 張建偉等， 2019)，表明大山雀對人工巢箱適應(yīng)性較強。

不同鳥種對人工巢箱的適應(yīng)性主要與其生境需求有關(guān)，本研究中大山雀的最短巢距、平均巢距和樣方內(nèi)喬木均高都小于褐頭山雀和北紅尾鴝，表明大山雀對生境要求相對寬松，在繁殖期更易找到符合條件的巢箱。此外，大山雀繁殖開始時間較早且有很強競爭能力。本研究中2017年和2019年大山雀筑巢主要集中在4月中下旬，占大山雀總巢數(shù)的70.37%，褐頭山雀筑巢主要在4月下旬(38.46%)，北紅尾鴝則有2個筑巢高峰期，分別是4月下旬(29.63%)和6月下旬(25.93%)，大山雀筑巢時間相對較早。張建偉等(2019)的研究也顯示無論在高、中、低緯度，最先開始利用人工巢箱繁殖的均為大山雀。繁殖開始時間可影響種間、種內(nèi)競爭的優(yōu)勢度，有繁殖經(jīng)驗、身體質(zhì)量高的親鳥也多會選擇更早地到達(dá)繁殖地進(jìn)行繁殖(Wiggins, 1991; Ezardetal., 2007)，如Cooper等(2018)研究表明，由于雙色樹燕(Tachycinetabicolor)遷至繁殖棲息地的時間晚于其他鳥種，在種間競爭中處于劣勢，使其只能被迫利用林緣附近不利于繁殖的巢箱。大山雀與多數(shù)次級洞巢鳥類相比還具有體型優(yōu)勢，有很強競爭力，如Fokkema等(2018)將原有巢箱移除5/6后，發(fā)現(xiàn)在種間競爭激烈條件下，剩余巢箱被大山雀利用的比例急劇上升至91%。大山雀在繁殖開始時間上的領(lǐng)先和強競爭力，使其即使與生境需求相似的鳥種競爭也能占據(jù)一定優(yōu)勢。

本研究中未能確定鳥種的巢較多，占利用巢箱總數(shù)的32.06%。本研究主要通過在巢箱內(nèi)的雌鳥及在巢箱周圍警戒的雄鳥確定鳥種，時機上有一定偶然性，查巢時親鳥不在巢箱內(nèi)或親鳥探知到人類不敢飛回時，僅能通過卵的顏色及斑點分布推測鳥種，因相關(guān)經(jīng)驗尚不成熟，推測結(jié)果均未采用。在今后工作中可通過增加查巢頻率、安裝攝像頭、熟練掌握卵殼及巢材信息等途徑，提高對巢箱招引鳥種的鑒別。

3.3 次級洞巢鳥類對不同生境下人工巢箱的選擇

篩選出的最佳模型顯示，大山雀利用人工巢箱的概率與該巢箱所在10 m×10 m樣方內(nèi)的喬木密度成正相關(guān)，與巢樹胸徑和枯木數(shù)量成負(fù)相關(guān)，表明大山雀偏好喬木密度高、樹齡較小、無枯木的生境。喬木密度高低可影響巢隱蔽性，張克勤等(2010)分別對2004—2008年大山雀重復(fù)2年以上被捕食的巢箱和一直未被捕食的巢箱進(jìn)行主成分分析，篩選出影響巢捕食的生境因子(巢箱高度和巢上蓋度)均與巢隱蔽性相關(guān)。巢樹胸徑與樹齡有關(guān)，筆者認(rèn)為樹齡較大的喬木因樹冠蔭蔽范圍大，不利于周圍喬木的生長，會使相鄰喬木的間距比樹齡小的喬木更大，間接減小樣方內(nèi)的喬木密度。本研究中巢樹胸徑與樣方內(nèi)喬木密度成顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)，符合上述解釋。繁殖期枯木數(shù)量較多會降低樣方內(nèi)的林冠郁閉程度，進(jìn)而影響大山雀在巢域活動時的隱蔽性，增加其被捕食者發(fā)現(xiàn)的概率。褐頭山雀利用人工巢箱的概率與該巢箱所在10 m×10 m樣方內(nèi)的喬木均高成正相關(guān)，與巢樹胸徑成負(fù)相關(guān)。與大山雀相似，喬木均高和樹齡均與巢隱蔽度有關(guān)，表明褐頭山雀傾向于選擇喬木高大且密度高的生境。

北紅尾鴝利用人工巢箱的概率與巢箱高度、巢樹胸徑、10 m×10 m樣方內(nèi)的枯木數(shù)量和距離地面3 m郁閉度成負(fù)相關(guān)，表明北紅尾鴝偏好巢箱高度較低、樹齡較低、無枯木且林下有一定開闊度的生境。本實驗中北紅尾鴝利用的人工巢箱全部分布于蘭角溝，與塘子溝相比樣方內(nèi)喬木密度(P<0.001)和林冠郁閉度更高(P=0.062)，北紅尾鴝選擇懸掛高度低、樹齡小、距離地面3 m林下郁閉度低的巢箱，能夠減少林冠及周圍灌木對巢箱的遮蔽，利于其在繁殖期獲得更多光照，利用太陽輻射維持適當(dāng)?shù)某矁?nèi)溫度。溫度對窩卵數(shù)、孵化率、雛鳥體征和生長發(fā)育速率等均有重要影響(Chaplinetal., 2002; Broggietal., 2004; Cooperetal., 2005; Montietal., 2019)。繁殖期胚胎發(fā)育所需熱量通常從孵卵雌鳥身上直接獲得，選擇日輻射量高的巢箱筑巢，便于親鳥更靈活地調(diào)整孵卵節(jié)律，減少坐巢率，投入更多時間進(jìn)行覓食等活動(Boultonetal., 2010; Amininasabetal., 2016)。北紅尾鴝選擇的巢箱周圍枯木數(shù)量很少(0.07±0.27棵)，表明其在尋求高太陽輻射量的同時，也避免選擇隱蔽性較差的生境。光照和隱蔽性之間的矛盾表明北紅尾鴝的生境選擇受到繁殖和安全性的雙重影響，是2種需求權(quán)衡后的結(jié)果。

4 結(jié)論

人工巢箱作為次級洞巢鳥類招引的常用手段，具有操作簡便、靈活通用的特點。本研究中人工巢箱對大山雀的招引效果最好?；诖笊饺?、褐頭山雀和北紅尾鴝3種次級洞巢鳥類繁殖生境選擇的最佳模型，對人工巢箱安置提出建議如下： 1)為提升巢箱安全性，減少天敵干擾，盡量選擇喬木高大、隱蔽度高的密林懸掛巢箱。2)考慮巢箱安全性的同時需兼顧鳥類的光照需求，可通過將巢箱向陽懸掛等方式增加日輻射量。3)為提高巢箱利用率，可將巢箱間距設(shè)置為50 m，以減小種內(nèi)競爭和種間競爭壓力。