荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變土壤水分與地上生物量空間異質(zhì)性及閾值響應(yīng)*

趙亞楠 趙亞峰 王紅梅,2 馬彥平 李志麗

(1.寧夏大學農(nóng)學院 銀川 750021； 2.西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點實驗室 銀川 750021)

在過去160年里，草原木本植物的密度、蓋度和生物量均呈持續(xù)增長趨勢(Van Auken, 2000)，這種現(xiàn)象廣泛發(fā)生在全球的干旱/半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)，Van Auken(2009)將其定義為灌叢化(shrub encroachment)，Angassa等(2000)將灌叢蓋度>40%或灌叢數(shù)量>50株·hm-2定為灌叢化的判定標準，灌叢化現(xiàn)象受到全球相關(guān)學者們的廣泛關(guān)注(Eldridgeetal., 2011; D’Odoricoetal., 2012; Bestelmeyeretal., 2018; Traversetal., 2019)。特定區(qū)域環(huán)境下的草地灌叢化，可能是受某個因素主導(dǎo)或多因素綜合作用的結(jié)果(D’Odoricoetal., 2012)。研究表明，全球約10%～20%的干旱/半干旱地區(qū)正經(jīng)歷灌叢化，如北美西南部(Van Auken, 2000; 2009)、地中海盆地(Roloetal., 2019)、澳大利亞(Brouwersetal.， 2016)、非洲(Devineetal., 2017; Venteretal., 2018)和亞洲東部(Lietal., 2013; 彭海英等, 2017; 趙亞楠等, 2018; Zhouetal., 2019)均有發(fā)生，且有加速發(fā)展的趨勢。

草地灌叢化對土壤過程與植被過程產(chǎn)生深刻影響(Bestelmeyeretal., 2018; Stantonetal., 2018)，其中，灌叢化發(fā)生過程伴隨著地表植物由多年生草本向灌叢轉(zhuǎn)變，草本植物蓋度降低，灌木植物蓋度和裸地面積增加，土壤屬性(碳、氮、水)的小尺度時空異質(zhì)性增強(Lietal., 2008; Throopetal., 2008)，強烈影響著區(qū)域生態(tài)水文過程(Duniwayetal., 2010)，在部分干旱地區(qū)可能導(dǎo)致土地退化和荒漠化(Van Auken, 2000; Huxmanetal., 2005)。對半干旱荒漠草原而言，土壤水分是植被生長、發(fā)育、更新的主要限制因子(Legatesetal., 2011)。土壤水分及植被生物量的時空異質(zhì)性受氣候變化(降雨格局和極端事件)、地形地貌、土壤質(zhì)地、植被覆蓋/土地利用及人工管理等多要素/多尺度的共同作用(邱揚等, 2001; Zangetal., 2016; Yangetal., 2017)。有研究發(fā)現(xiàn)，荒漠草原人工引入灌叢后，土壤水分利用和深層水分消耗加速，產(chǎn)生水分虧缺，導(dǎo)致土壤干旱期深層次土壤水分空間異質(zhì)性和破碎化程度增強(趙亞楠等, 2018; 2020)。同時，氣候變化(降水格局)將直接影響土壤水分供應(yīng)量并改變植被生物量，而植被的變化又間接引起土壤水分的變化，響應(yīng)氣候變化的植被變化可能加劇土壤干旱，并可能抑制降水增加的影響，也就是說，盡管某些地區(qū)降水增加，但仍導(dǎo)致更多“生態(tài)干旱”(ecological droughts)(Tietjenetal., 2017)。Zastrow(2019)研究表明，全球氣候變化下的植被轉(zhuǎn)變(包括人為植樹造林)可能會加速區(qū)域土壤干旱與水資源短缺問題。因此迫切需要明確荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變對荒漠草原本底地境的生態(tài)影響。

生態(tài)閾值是指生態(tài)系統(tǒng)從一種狀態(tài)快速轉(zhuǎn)變成另外一種狀態(tài)的某個點或一段區(qū)間，推動這種轉(zhuǎn)變的動力來自某個或者多個關(guān)鍵生態(tài)因子微弱的附加改變(Andersenetal., 2009; Schefferetal., 2009)。而生態(tài)閾值的檢測(detect)和量化是生態(tài)學研究的重大挑戰(zhàn)，與生態(tài)系統(tǒng)功能及生態(tài)系統(tǒng)管理密切相關(guān)(Huggett, 2005)。生態(tài)閾值可通過生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)時空變化過程尋找臨界點(tipping point)，從而確定生態(tài)閾值(Ficetolaetal., 2009; 唐海萍等, 2015; Rietkerketal., 2021)。Ruppert等(2012)運用meta分析研究了干旱地區(qū)水分利用效率和地上生物量對降水梯度的閾值效應(yīng)。在氣候變化和人類干擾的雙重脅迫下，確定半干旱生態(tài)系統(tǒng)土壤水分與植被生物量的生態(tài)閾值是人工植被恢復(fù)模式面臨的難題。一旦荒漠草原引入灌叢，將單穩(wěn)態(tài)的草原生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)殡p穩(wěn)態(tài)系統(tǒng)(草原-灌叢)(D’Odoricoetal., 2012)，而灌叢化過程一旦超過其水分“脅迫閾限”(stress threshold)(Meiretal., 2015)，生態(tài)系統(tǒng)就會發(fā)生不穩(wěn)定的變化，在這一過程中必將出現(xiàn)對閾值的跨越，使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)功能和穩(wěn)定性難以恢復(fù)到之前的原始狀態(tài)，長期的恢復(fù)或修復(fù)將付出高昂代價(Bestelmeyeretal., 2013)。目前在荒漠草原地區(qū)人工引入灌叢恢復(fù)模式下的土壤水分與植被生物量之間的生態(tài)閾值還不明晰，尚待進一步研究。

本研究選取寧夏荒漠草原地區(qū)43塊灌叢樣地及其相鄰的43塊草地樣地，應(yīng)用GIS和地統(tǒng)計學方法，在景觀尺度上研究荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變的植被地上生物量和0～200 cm土層土壤含水量的空間格局變化特征，探求荒漠草原植被承載的適宜土壤水分生態(tài)閾值，以期為荒漠草原區(qū)的植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣中北部(106°30′—107°39′E，37°5′—38°10′N)，海拔1 283～1 700 m，是我國北方重要的農(nóng)牧交錯帶，總面積2 976 km2。地處鄂爾多斯臺地，北鄰毛烏素沙地，屬典型的溫帶大陸性季風氣候，夏季干旱，冬季寒冷，風大沙多，年均氣溫8.4 ℃，年均無霜期160天； 1986—2018年的年均降水量301.2 mm， 2016—2018年降水量連年增加，分別為372.9、380.4和385.5 mm，降水集中在7—9月； 日照充足，溫差較大，冬夏氣候迥異。研究區(qū)土壤以灰鈣土、砂質(zhì)土和風沙土為主，結(jié)構(gòu)松散，土壤肥力低。植物區(qū)系以亞洲中部草原為主，主要植被類型有荒漠草原和人工灌叢，其中人工種植檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)約17.33萬hm2?；哪菰闹饕参镉信Ｖψ?Lespedezapotaninii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、短花針茅(Stipabreviflora)、長芒草(Stipabungeana)、賴草(Leymussecalinus)和白草(Pennisetumcentrasiaticum)等； 人工灌叢主要為檸條錦雞兒和中間錦雞兒(C.intermedia)，灌叢內(nèi)主要草本植物為豬毛蒿和蒙古冰草(Agropyronmongolicum)等。自20世紀七八十年代，該區(qū)域大量引入檸條錦雞兒用于植被重建與生態(tài)修復(fù)，在近40年里植被和土壤的結(jié)構(gòu)、功能均發(fā)生了巨大變化(趙亞楠等, 2018; 2019)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

將研究區(qū)行政地圖矢量化后與地形圖、植被類型圖相結(jié)合，于2017年均勻布設(shè)86塊樣地(包括43塊灌叢樣地和其臨近的43塊草地樣地，即每塊灌叢樣地分別臨近1塊草地樣地)， 用手持GPS進行野外定位，將GPS數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcMap中，進行投影坐標轉(zhuǎn)換和數(shù)字化處理，獲得樣地空間分布數(shù)據(jù)庫，然后將土壤屬性數(shù)據(jù)和樣地用關(guān)鍵字段“name”鏈接，生成研究區(qū)地理位置及樣地分布圖。所有檸條錦雞兒灌叢樣地及其鄰近荒漠草原樣地面積均為50 m×50 m，其中每個灌叢樣地在帶內(nèi)(灌叢下方)隨機設(shè)置5個10 m×10 m 的灌叢樣方，在帶間(灌叢間隙)隨機設(shè)置5個1 m×1 m草本樣方，草地樣地隨機設(shè)置5個5 m×5 m的草本樣方。所有灌叢樣地種植密度為1 665～3 330 叢·hm-2，種植間距為2～40 m，種植年限為6～32年(趙亞楠等, 2018)，所有草地樣地均于2003年進行圍欄封育。

2.2 野外采樣及室內(nèi)測量

2018年7月中旬，在荒漠草原植被生長旺季(生物量高峰期)，在每塊灌叢樣方內(nèi)采用“標準株法”選取5株標準灌叢，記錄樣方內(nèi)灌叢多度，每株灌叢剪取1/4，齊地剪取草本樣方內(nèi)所有植物，裝入信封或網(wǎng)袋帶回實驗室。所有植物樣本在65 ℃下烘干至恒質(zhì)量，稱干質(zhì)量并計算地上生物量。

確定全年土壤含水量需在每個月份進行采樣，但本研究試驗樣地較多，工作量繁重。前期研究發(fā)現(xiàn)，本研究區(qū)土壤含水量最低和最高月份的均值與全年土壤含水量的均值基本一致(趙亞楠等, 2020)，因此，選擇土壤含水量最低和最高的月份采樣，用其平均值表示全年平均土壤含水量。根據(jù)寧夏東部荒漠草原區(qū)不同年限和間距灌叢土壤含水量季節(jié)動態(tài)，確定土壤含水量最低值出現(xiàn)在7—8月，最高值出現(xiàn)在10—11月(趙亞楠等, 2020)。于2018年7月10—20日(水分消耗期，干季)和10月10—20日(水分補充期，濕季)進行取樣。分別在設(shè)定的灌叢樣地和草地樣地用土鉆鉆取0～200 cm土層土壤，以20 cm為一層，共分10層。草地樣地中每個5 m×5 m草本樣方設(shè)5個取樣點，灌叢樣地中每個10 m×10 m灌叢樣方和每個1 m×1 m草本樣方均設(shè)3個樣點。將土樣裝入帶標簽的鋁盒稱鮮質(zhì)量后，帶回實驗室，烘干(105 ℃，24 h)至恒質(zhì)量，測定土壤含水量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 21.0軟件進行經(jīng)典統(tǒng)計分析及正態(tài)分布檢驗，用GS+9.0軟件進行地統(tǒng)計學(半變異函數(shù))分析，用Origin 2018和ArcGIS 10.2軟件輸出圖像。

2.3.1 經(jīng)典統(tǒng)計學分析 計算草地和灌叢0～200 cm土層土壤含水量及植被地上生物量的最大值、最小值、平均值、標準差及變異系數(shù)，可反映其總變異程度和平均分布狀況。變異程度用變異系數(shù)(CV)衡量：

CV=S/X。

(1)

式中：S為標準方差；X為變量均值。通常將變異程度分為3級： CV>1.0表示強變異性； 0.1

2.3.2 地統(tǒng)計學分析 為得到最佳半變異函數(shù)模型，首先檢驗樣本數(shù)據(jù)特點并剔除異常值，在GS+9.0軟件中對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)選用log轉(zhuǎn)換使其符合或近似正態(tài)分布。根據(jù)各樣地土壤含水量和地上生物量數(shù)據(jù)，使用變異函數(shù)r(h)建立半變異函數(shù)理論模型。變異函數(shù)的計算公式(Westernetal., 1999)如下：

(2)

式中：Z為區(qū)域化隨機變量，Z(xi+h)和Z(xi)分別為變量Z在相對應(yīng)空間位置xi+h和xi上的取值；N(h)為取樣間隔為h時的樣本總數(shù)。通過半變異函數(shù)計算可得到4個重要參數(shù)，即基臺值C0+C、塊金值C0、結(jié)構(gòu)方差比C/(C0+C)和變程A0(Westernetal., 1999; Anctiletal., 2002)?；_值C0+C表示樣本總變異，包括結(jié)構(gòu)性變異和隨機性變異兩大部分。塊金值C0表示區(qū)域變量在比采樣尺度更小尺度上的隨機變異，主要來源于小于抽樣尺度的空間結(jié)構(gòu)變異和測量隨機誤差。結(jié)構(gòu)方差比C/(C0+C)用來衡量空間自相關(guān)結(jié)構(gòu)因素對變量總變異的影響程度，可說明空間自相關(guān)性大小，也可作為研究變量空間自相關(guān)程度的分類依據(jù)：該值大于75%，表示變量有強烈的空間自相關(guān)性； 該值為25%～75%，表示中等程度的空間自相關(guān)；該值小于25%表示弱空間自相關(guān)。變程A0為研究變量存在空間自相關(guān)性的平均最大距離，可表明斑塊化程度變化情況(Cambardellaetal., 1994; 王紅梅等, 2013)。

在ArcGIS系列ArcMap嵌入的地統(tǒng)計分析模塊中，將GS+9.0軟件得到的4個參數(shù)導(dǎo)入ArcMap中, 利用交叉驗證法(Cross-Validation)修正各模型擬合參數(shù)。最后，選用普通克里格法(ordinary kriging)進行空間插值。

3 結(jié)果與分析

3.1 草地和灌叢土壤含水量空間分布特征

3.1.1 土壤含水量垂直分布 由表1可知，草地0～200 cm土層土壤平均含水量為6.23%，各土層均值為4.45%～8.39%，最小值和最大值分別出現(xiàn)在20～40和180～200 cm土層，各土層土壤含水量變異系數(shù)為33.48%～58.01%，空間變異較為穩(wěn)定，均屬中等變異。而灌叢0～200 cm土層土壤平均含水量為5.47%，各土層均值為4.16%～6.65%，土壤含水量整體低于草地，最低值和最大值分別出現(xiàn)在40～60 cm和120～140 cm土層，各土層土壤含水量變異系數(shù)為28.94%～62.30%，也屬中等變異。正態(tài)分布檢驗表明，除草地0～40 cm各土層土壤含水量符合正態(tài)分布，其余土層均不符合正態(tài)分布，需進行數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化。由圖1和表1可知，草地、灌叢土壤含水量均隨土層深度的增加呈波動增加趨勢，除20～40 cm灌叢土壤含水量稍大于草地外，其余土層均表現(xiàn)為草地大于灌叢。整體上，草地平均土壤含水量顯著大于灌叢(P<0.05)。此外，草地、灌叢土壤含水量變異系數(shù)也隨土層深度增加呈增加趨勢(圖1)。

圖1 草地、灌叢土壤含水量垂直變化及變異系數(shù)(CV)Fig. 1 Soil water content and coefficient of variation(CV) along soil depth in grassland and shrubland

表1 草地、灌叢土壤含水量描述性統(tǒng)計及正態(tài)分布檢驗①Tab.1 Descriptive statistics and normal distribution test of soil water content in grassland and shrubland

3.1.2 土壤含水量空間異質(zhì)性 對草地0～120 cm各土層土壤含水量分別用4種模型進行擬合(表2)，0～20、20～40和40～60 cm土層最優(yōu)模型均為高斯模型，60～80、80～100和100～120 cm土層最優(yōu)模型分別擬合為球狀模型、指數(shù)模型和線性模型，各土層各模型的R2為0.49～0.92、RSS為1.64E-08～1.58E-02，表明擬合效果較理想。草地0～120 cm各土層結(jié)構(gòu)方差比C/(C0+C)為0.26～1.00，均值為0.75，其中0～20、40～60、60～80和80～100 cm土層屬強空間相關(guān)， 20～40和100～120 cm土層屬中等程度空間自相關(guān)，空間自相關(guān)性隨土層加深呈降低趨勢，至120～200 cm各土層則屬純塊金效應(yīng)，呈完全隨機分布。草地0～120 cm各土層變程(A0)為5.22～41.55 km，均值為18.56 km，且變程隨土層加深呈增大趨勢。空間自相關(guān)性降低和變程增大，意味著草地土壤含水量空間異質(zhì)性減弱，120 cm以下則完全隨機分布。

對灌叢0～120 cm各土層土壤含水量分別用3種模型進行擬合(表2)，其中，0～20和40～60 cm土層最優(yōu)模型為高斯模型， 20～40和60～80 cm土層最優(yōu)模型為指數(shù)模型，80～120 cm各土層最優(yōu)模型為線性模型，各土層各模型的R2為0.03～0.86、RSS為3.09E-08～4.95E-02，其中100～120 cm擬合效果較差，其余土層的最優(yōu)擬合模型效果較好。灌叢0～120 cm各土層塊金方差比C/(C0+C)為0.12～1.00，均值為0.64，其中0～60 cm各土層屬強烈空間自相關(guān)，60～100 cm各土層屬中等程度空間自相關(guān)，100～120 cm土層則屬弱空間自相關(guān)，空間自相關(guān)性也隨土層加深總體上呈降低趨勢，120～200 cm各土層則屬純塊金效應(yīng)，呈完全隨機分布。灌叢0～120 cm各土層的變程(A0)為4.00～107.45 km，均值為45.84 km,其中0～20和60～80 cm土層的變程分別為107.45和69.04 km，遠遠超出草地的最大變程。

表2 土壤含水量半變異函數(shù)理論模型及相關(guān)統(tǒng)計參數(shù)Tab.2 Theoretical model of semi-variation function and relevant statistical parameters for soil water content

為反映研究區(qū)土壤含水量的空間分布狀況，采用普通克里格插值法對鹽池縣中北部草地和灌叢土壤含水量進行空間插值。從插值圖的顏色變化可直觀判斷各層土壤含水量從高到低所占的比例及出現(xiàn)位置。草地土壤含水量格局由表層(0～20 cm)斑塊狀分布逐漸轉(zhuǎn)變到中層(100～120 cm)的條帶狀分布(圖2)。灌叢土壤含水量空間格局則是由表層(0～20 cm)的條帶狀分布過渡到40～60 cm土層的斑塊狀分布，再由斑塊狀分布轉(zhuǎn)變到100～120 cm土層的條帶狀分布(圖3)； 插值圖結(jié)果與地統(tǒng)計分析中的結(jié)構(gòu)方差比和變程表現(xiàn)基本一致，表明插值圖效果較為理想。雖然半變異函數(shù)模型表明草地和灌叢120～200 cm各土層土壤含水量均呈完全隨機分布，但圖2和圖3卻表明草地和灌叢分別大致表現(xiàn)為由東北向西南和由東向西遞減的條帶狀分布。

圖2 鹽池縣中北部草地各土層土壤含水量克里格插值圖Fig. 2 Kriging interpolation map of soil water content of various soil layers in grassland at north-central Yanchi County

3.2 草地和灌叢地上生物量空間分布特征

3.2.1 地上生物量差異 由表3可知，荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變后地上生物量由0.06 kg·m-2增加到0.56 kg·m-2，各草地樣地地上生物量最小值為0.01 kg·m-2，各灌叢樣地地上生物量最大值為1.47 kg·m-2，草地和灌叢地上生物量變異系數(shù)分別為47.02%和61.44%，均屬于中等變異。

3.2.2 地上生物量空間異質(zhì)性 由表4可知，草地地上生物量最佳半變異函數(shù)擬合模型為線性模型，灌叢則為球狀模型，R2分別為0.53和0.64、RSS分別為2.42E-02和1.35E-01，根據(jù)R2和RSS值可以判斷以上2種模型能較好地預(yù)測地上生物量分布狀況。根據(jù)草地和灌叢擬合的最優(yōu)模型，可得出其塊金值分別為0.201 7和0.145 0，基臺值分別為0.32和0.60，變程分別為43.91和12.77 km，結(jié)構(gòu)方差比分別為0.37和0.76，表明荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變后，增強了植被地上生物量的空間異質(zhì)性。圖4表明，草地生物量表現(xiàn)為由東北向西南遞增，且以條帶狀分布為主，而灌叢在西北部和東南部出現(xiàn)生物量低值區(qū)，正南部和東北部存在高值區(qū)，且以環(huán)形斑塊狀分布為主，等值線密集，說明灌叢引入使地上生物量空間異質(zhì)性增強，其格局呈破碎化分布。

圖4 鹽池縣中北部草地、灌叢地上生物量克里格插值圖Fig. 4 Kriging interpolation map of above-ground biomass in grassland and shrubland at north-central Yanchi County

3.3 土壤含水量對地上生物量增加的響應(yīng)

本研究較好地擬合了灌叢與草地各樣地0～200 cm土層土壤含水量(X，%)在土壤水分消耗期(7月)與補充期(10月)響應(yīng)植被地上生物量(Y，kg·m-2)的線性關(guān)系(圖5)，在7月份灌叢為Y1= -0.140 0X+ 1.230、草地為Y2= 0.001 6X+ 0.058，在10月份灌叢為Y1= -0.054 0X+ 0.820、草地為Y2= -0.001 2X+ 0.077。7月的草地土壤含水量與植被地上生物量呈正線性相關(guān)，而7月的灌叢和10月的灌叢及草地土壤含水量則與植被地上生物量均呈負線性相關(guān)，即植被地上生物量增加使土壤含水量減少，在灌叢樣地尤其明顯。在7月份，草地和灌叢土壤含水量分別為2.59%～20.53%和2.4%～8.25%，擬合的2個線性方程的匯合點土壤含水量為8.11%，對應(yīng)的地上生物量為0.07 kg·m-2。在10月份，草地和灌叢土壤含水量分別為1.45%～32.79%和2.66%～16.89%，2個線性方程的匯合點土壤含水量為14.19%，對應(yīng)地上生物量為0.06 kg·m-2。綜上，荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變過程中土壤水分閾值區(qū)間為8.11%～14.19%，地上生物量閾值區(qū)間為0.06～0.07 kg·m-2。

4 討論

4.1 荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變土壤含水量變化

荒漠草原人為引入灌叢后整體降低了土壤含水量，灌叢土壤深層的含水量更低，和Sierra Nevada山地草甸研究結(jié)果相同(Darrouzet-Nardietal., 2006)。草地灌叢化過程中往往在灌叢間隙產(chǎn)生大量裸地(Venteretal., 2018)，即使灌叢對其下方土壤有遮蔭作用，仍使表層土壤蒸發(fā)強烈，使得灌叢近地表(0～20 cm)土壤水分含量低(Duniwayetal., 2010)。降雨補給對近地表土壤干旱沒有緩解，而是增加了土壤中層和較深層水分的補給，原因是在“沃島效應(yīng)”影響下(Throopetal., 2008)，灌叢的截留降雨能力和土壤的持水性及入滲速率均得到增強(Pengetal., 2013)，通過灌叢莖流、灌叢雨、土壤大孔隙及優(yōu)先流等(Lietal., 2008)，灌叢可捕獲和利用更多水分(Andersenetal., 2009; Pockmanetal., 2010; Eldridgeetal., 2015)，且該地區(qū)多以沙質(zhì)土為主，水分在土壤表層停留時間短，容易入滲。20～40 cm土層土壤含水量表現(xiàn)為灌叢稍大于草地，這是因為半干旱荒漠草原的一年生、多年生草本的根系集中在0～40 cm，在其生長中消耗大量水分，而灌叢因其較大植株形成較多郁閉面積，會減少地表太陽直射、降低地表蒸發(fā)。而深層土壤(60～200 cm)含水量表現(xiàn)為草地大于灌叢，這是因為灌叢更多消耗土壤深層水，與趙亞楠等(2018)研究結(jié)果一致。灌叢檸條錦雞兒具有龐大的根系，主根明顯，入土較深(劉丙霞等， 2020)，并有發(fā)達的側(cè)根，可吸收不同層次的土壤水分，使深層土壤含水量低于草地； 同時，灌叢根系在土壤中形成一系列相互連通的大孔隙，使雨水可通過大孔隙通道以優(yōu)勢流形式迅速滲入并貯存在深層土壤，增加了深層灌叢土壤含水量變異性。

4.2 荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變土壤含水量的空間異質(zhì)性

土壤水分的高度變異性因地理環(huán)境、時間特征、尺度大小而異(邱揚等, 2001)。在本研究中，草地、灌叢0～120 cm各土層土壤含水量的塊金值C0均不超過0.273 0，說明在取樣過程或測定中存在誤差，但也不能忽視微小尺度的生境差異與影響，如灌叢引入后斑塊尺度下的“沃島效應(yīng)”可能改變土壤水分異質(zhì)性(Anctiletal., 2002)； 草地、灌叢0～120 cm各土層土壤含水量基臺值C0+C為0.000 3～0.503 0，基臺值越大表明系統(tǒng)的總變異性越大。Wang等(2012)研究表明，黃土高原土壤含水量的塊金值為0.1～38.6、基臺值為32.8～48.7，這是由于在黃土高原的研究區(qū)面積大(約3 000 km2)，雖然采樣點較多，但卻布設(shè)不均勻，且采樣土層深達10 m，加大了人工取樣及測定誤差，使其塊金值和基臺值都遠大于本研究。此外，不同土層土壤含水量的結(jié)構(gòu)方差比C/(C0+C)也存在差異： 草地、灌叢0～120 cm各土層土壤含水量的結(jié)構(gòu)方差比為0.26～1.00； 草地的20～40和100～120 cm土層及灌叢的60～80和80～100 cm土層在0.25～0.75之間，屬于中等空間自相關(guān)性，具有較好的空間結(jié)構(gòu)，表明其空間變異性受到隨機性因素和結(jié)構(gòu)性因素的綜合影響(Bharketal., 2003; Gaoetal., 2016)； 灌叢100～120 cm土層結(jié)構(gòu)方差比小于0.25，存在較弱的空間自相關(guān)性，說明其由人為干擾、管理制度等隨機性因素決定，結(jié)構(gòu)性因素發(fā)揮的作用極小(Huetal., 2011; Liaoetal., 2017)，空間格局逐漸破碎化； 其余土層均大于0.75，表現(xiàn)出強烈的空間自相關(guān)，說明土壤含水量空間格局受地形地貌、氣候、植被類型、土壤質(zhì)地等結(jié)構(gòu)性因素共同影響(Westernetal., 1999; Rosenbaumetal., 2012)，極少部分變異受隨機因素的影響。在本試驗中，其他條件基本一致，植被變化是引起空間自相關(guān)性變化的主要原因。草地、灌叢不同土層含水量的變程為4.00～107.45 km，變程越小意味著空間格局多以斑塊狀為主，變程越大則表明空間分布格局以條帶狀為主(Fangetal., 2016)。

草地和灌叢120～200 cm土層土壤含水量均表現(xiàn)為純塊金效應(yīng)，土壤含水量呈完全隨機分布，不具有任何空間自相關(guān)性； 草地深層土壤不易受到外界環(huán)境因子影響，能保持其原始均一化的水分格局； 在正常土壤水分狀況下，灌叢的水分格局也保持穩(wěn)定狀態(tài)。趙亞楠等(2018)在該區(qū)域?qū)鄥惨牒蟮耐寥浪盅芯勘砻?，土壤干旱?7月)深層土壤水分空間異質(zhì)性增強； 而本研究表明，在正常土壤含水量情況下，灌叢引入對深層土壤含水量的空間異質(zhì)性無顯著影響，這是由于連年降雨增加的遺留效應(yīng)和當年影響，深層土壤水分得到一定補償，土壤含水量增加，降低了空間異質(zhì)性，向純塊金效應(yīng)趨勢發(fā)展。

4.3 荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變土壤含水量與植被地上生物量的生態(tài)閾值

寧夏荒漠草原在長達40年的時間里人為引入灌叢檸條錦雞兒，使得鹽池縣中北部灌叢面積占荒漠草原面積的比例達到50%以上，對土壤和植被狀況產(chǎn)生了深刻影響(趙亞楠等, 2018; 2019)，例如地上生物量由草地的0.06 kg·m-2增到灌叢的0.56 kg·m-2。趙亞楠等(2020)在該區(qū)域研究表明，灌叢引入后植被地上生物量的增加可能導(dǎo)致土壤水分的過度利用與消耗。因此，迫切需要荒漠草原地區(qū)人工植被水資源合理利用的生態(tài)閾值，進而提出荒漠草原人工植被-土壤系統(tǒng)可持續(xù)的生態(tài)管理對策。王擺等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，濕地生態(tài)系統(tǒng)翅堿蓬(Suaedaheteroptera)的土壤鹽分生態(tài)閾值區(qū)間為8.58～15.70 g·kg-1，土壤水分生態(tài)閾值區(qū)間為40.92%～78.72%。一項從中生草地到灌叢的轉(zhuǎn)變研究發(fā)現(xiàn)，草地向灌叢轉(zhuǎn)變的生態(tài)閾值分別為： 50%～70%的草本覆蓋率、5%～10%的灌木覆蓋率和3年的火燒間隔期(Ratajczaketal., 2014)。此外，Berdugo等(2020)研究表明，當植被從草原或稀樹草原轉(zhuǎn)變?yōu)楣鄥矔r，干旱指數(shù)跨越了0.7這一閾值，植物與土壤之間的正向互作頻率下降。本研究結(jié)果顯示，隨著灌叢和草地土壤水分的增加，其地上生物量均呈下降趨勢，但灌叢對土壤含水量的響應(yīng)比較敏感，草地則相對較穩(wěn)定。本研究對不同時期灌叢和草地土壤含水量和植被地上生物量進行線性擬合并尋找土壤含水量和植被地上生物量2條擬合線的匯合點，得到7月匯合點的土壤含水量為8.11%，植被地上生物量為0.07 kg·m-2，10月匯合點的土壤含水量為14.19%，植被地上生物量為0.06 kg·m-2，將2者結(jié)合為荒漠草原向灌叢轉(zhuǎn)變過程中的生態(tài)閾值區(qū)間，即土壤含水量的生態(tài)閾值區(qū)間為8.11%～14.19%，植被地上生物量的生態(tài)閾值區(qū)間為0.06～0.07 kg·m-2。草地向灌叢轉(zhuǎn)變中土壤含水量與植被地上生物量的閾值效應(yīng)由降雨格局(干季、濕季)、植被類型(草地、灌叢)和土壤質(zhì)地(孔隙度)共同決定。若人工引入灌叢造成土壤旱化持續(xù)加重并超過閾值，則必須采取適當管理措施，如機械去除灌木等(Bestelmeyeretal., 2018; Wilderetal., 2019)。

5 結(jié)論

本研究在景觀尺度上對寧夏東部荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變過程0～200 cm各土層土壤含水量和植被地上生物量進行研究，發(fā)現(xiàn)灌叢轉(zhuǎn)變增加了植被地上生物量及其空間異質(zhì)性，同時，加劇了深層土壤水分消耗，使得灌叢平均土壤含水量低于草地，并削弱了土壤水分異質(zhì)性。基于荒漠草原灌叢轉(zhuǎn)變地上生物量和土壤水分現(xiàn)狀分析得出土壤含水量響應(yīng)閾值為8.11%～14.19%。