奶牛刻板行為的成因及機制研究進展

孫福昱 趙卿堯 趙廣永 顧憲紅*

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京100193；2.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，北京100193)

近年來，為增加奶產(chǎn)量和牛場效益，節(jié)約土地資源，我國奶牛養(yǎng)殖規(guī)?；⒓s化程度不斷提高，在有限的空間中飼養(yǎng)的奶牛越來越多，牛舍環(huán)境越來越擁擠，限制了奶牛的自然活動，導(dǎo)致奶牛常常表達刻板行為，降低奶牛的健康和福利水平[1]，進而對牛奶產(chǎn)量和品質(zhì)、牛場經(jīng)濟效益和持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生負面影響。本文對奶?？贪逍袨榈南嚓P(guān)研究進行歸納總結(jié)，綜述了奶牛刻板行為的成因及相關(guān)生理機制，為改善奶牛養(yǎng)殖條件、優(yōu)化奶牛生產(chǎn)管理以減少刻板行為的表達提供依據(jù)，并為進一步深入研究刻板行為提供突破口。

1 奶牛自然行為

奶牛的野生祖先可追溯到波蘭，最后1頭野生奶牛于1627年被人類捕獲[2]。在此之后，奶牛被人類完全圈養(yǎng)或部分圈養(yǎng)，其行為也受到人類管理和環(huán)境限制的影響。牛的自然行為主要有覓食、飲水、反芻、求偶、護犢、尋母、打斗、仿效、警告、避險、群居等，這些行為都與遺傳和環(huán)境變化相關(guān)[3]。狹義上自然行為是野生奶?；蚱渥嫦纫吧鸂顟B(tài)下在自然界的先天動作表現(xiàn)，自然行為正常表達能夠改善動物的情感狀態(tài)[4]，提升自身福利水平，但完全的自然環(huán)境對馴化動物并非是最適合的。奶牛是經(jīng)過對產(chǎn)奶性能長期培育、專門用于產(chǎn)奶的馴化牛，因此其遺傳基礎(chǔ)、生活環(huán)境甚至形體外貌均不可能與野生奶?；蚱渥嫦韧耆恢耓5]。與此同時，現(xiàn)代集約化為主的養(yǎng)殖方式也會引起奶牛自然行為的顯著變化，并產(chǎn)生一些獨有的行為，也許是奶牛適應(yīng)養(yǎng)殖環(huán)境的表現(xiàn)。因此，不可簡單地將圈養(yǎng)奶牛與自然放牧奶牛放在同一標準下進行研究。

2 奶牛刻板行為特征

刻板行為是指一系列長時間的節(jié)律性重復(fù)動作表現(xiàn)，沒有明顯的功能[6]，在某種程度上可看作是自然行為無法表達或受到應(yīng)激時出現(xiàn)的替代活動。判定動物是否表達刻板行為有以下4個原則：1)與動物正常表現(xiàn)不同，其行為指向不適當(dāng)?shù)膶ο螅?)在行為的性質(zhì)或發(fā)生頻率上不同于該動物的特定自然行為范圍；3)沒有功能；4)對自身機體有害[7-8]。部分研究者認為，刻板行為主要是因為動物生活在不適當(dāng)?shù)娜︷B(yǎng)環(huán)境中[8]，因活動自由被剝奪而發(fā)生[9]，它們可能是精神痛苦和自身福利減少的嚴重表象[10]。Blokhuis等[11]認為，刻板行為的產(chǎn)生是在不符合其需要的非自然環(huán)境中進行飼養(yǎng)的結(jié)果，即奶?？贪逍袨榧炔皇亲匀贿x擇的產(chǎn)物(野外不存在)，也不是人工繁殖選擇的結(jié)果(對于馴化動物而言不是唯一的)。奶牛的刻板行為可能屬于一種生理病態(tài)或心理不適表現(xiàn)，表現(xiàn)為卷舌、咬欄桿、晃頭、長時間自我梳理、互相吮吸等(表1)。研究奶?？贪逍袨榘l(fā)生情況可及時提醒飼養(yǎng)者奶牛是否健康或其福利水平是否低下[12]，是否需要作出改變。

然而，在某些方面，刻板行為的模式與正常、健康、自由生活的動物行為模式相似[7]，這意味著盡管刻板行為可能是病態(tài)表現(xiàn)，但在診斷時不能僅考慮異常行為?？贪逍袨橛?個方面的特點類似于正常的行為模式：第一，刻板行為與動物本身固有的行為相關(guān)，體現(xiàn)在行為持續(xù)性和抵抗環(huán)境變化的能力，例如奶牛梳理行為在正常行為和刻板行為中均有表現(xiàn)，僅持續(xù)時間不同[13-14]。第二，刻板行為具有獨立性。一旦刻板行為習(xí)得和持續(xù)發(fā)展，就可能獨立于刺激源，同正常行為一樣，在不同環(huán)境下均可表達[15]。第三，刻板行沒有明顯的目標或功能，部分正常的行為也可以在明顯缺乏功能的情況下持續(xù)存在。屠焰等[16]認為，部分刻板行為與正常行為的差異只是“量”的差異，而非“質(zhì)”的差異，在限制的環(huán)境中，正常行為無法表達出來，而刻板行為的出現(xiàn)是對自然條件下正常行為的替代表達，只是發(fā)生頻次增加。

表1 奶牛刻板行為類別和判定標準

3 刻板行為成因

當(dāng)動物的正常行為表現(xiàn)受到環(huán)境等物理條件的限制或阻礙，無法在圈養(yǎng)環(huán)境中滿足舍外行為需求時，可能會表現(xiàn)出刻板行為。通常，研究者以動物發(fā)生刻板行為來認定動物所處的環(huán)境或飼養(yǎng)管理不夠適宜[17]，動物正遭受精神應(yīng)激等福利問題[18]；圈養(yǎng)環(huán)境越貧瘠(豐富度差)，空間越小，動物的刻板行為就越容易發(fā)生。該理論大部分內(nèi)容都是推測的，缺乏系統(tǒng)的、基礎(chǔ)的研究來探索刻板行為發(fā)生的原因[11]。

目前為止，研究發(fā)現(xiàn)的刻板行為和各種引發(fā)因素之間的關(guān)系尚缺乏一致性，這主要與刻板行為發(fā)展的多源性、動物感知環(huán)境的不同方式以及神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)的復(fù)雜控制有關(guān)。因而發(fā)生某類刻板行為往往是多種因素共同作用的結(jié)果[7]，例如，非適宜環(huán)境牛舍中的斷奶犢牛發(fā)生卷舌行為可能由缺乏粗飼料、突然斷奶等多因素引起。具體而言，刻板行為的發(fā)生源于以下幾種原因。

3.1 行為意向受阻

動物反復(fù)或長期無法實現(xiàn)意欲表達的某種行為(如采食行為或吮吸)時，會產(chǎn)生沮喪感[19]，從而導(dǎo)致動物逃離該環(huán)境或產(chǎn)生替代性行為，即表達刻板行為[17,20-21]，如犢牛和青年牛的非營養(yǎng)性吸吮行為。研究指出，這是犢牛在與母牛分離后無法滿足自身的吸吮需求所出現(xiàn)的一種刻板行為，通常在采食后會有較高的發(fā)生頻率[22]。Broom等[23]指出，挫折感是動物表達所有刻板行為的共同因素。因而，那些積極主動的動物在圈養(yǎng)環(huán)境下反而更容易受挫，它們可能更傾向于發(fā)生刻板行為。

3.2 環(huán)境應(yīng)激

環(huán)境應(yīng)激會影響奶牛福利。當(dāng)奶牛受到應(yīng)激時，往往會由于內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)變化表現(xiàn)出一定的刻板行為。個體對應(yīng)激的反應(yīng)可以通過2個方面來討論：1)動物對應(yīng)激的敏感度；2)一旦達到臨界閾值，動物如何將應(yīng)激最小化[24]。應(yīng)激敏感度和閾值通常被認為是影響刻板行為發(fā)生的原因之一。然而，研究發(fā)現(xiàn)，在相同飼養(yǎng)條件下表達和不表達刻板行為的動物下丘腦-垂體-腎上腺(hypothalamic-pituitary-adrenal axis，HPA)活動和心率基礎(chǔ)水平相似[25-26]，這意味著應(yīng)激敏感度的差異也許不能充分解釋刻板行為。Koolhaas等[27]認為，應(yīng)激敏感度調(diào)節(jié)了需求應(yīng)對反應(yīng)的閾值，一旦達到這個閾值，就會促使動物進行應(yīng)對反應(yīng)。因而我們認為刻板行為反映了機體對應(yīng)激的一種主動應(yīng)對反應(yīng)，但在消極型個體中，還有一種對等而相反的反應(yīng)，即情緒抑郁。當(dāng)然，并不是所有的動物個體都會表現(xiàn)出刻板行為或情緒抑郁，因為并不是所有的個體都會感受到相關(guān)的應(yīng)激并達到應(yīng)激閾值。此外，在表達這2種應(yīng)對反應(yīng)之前，應(yīng)激閾值大的動物個體將需要更大的應(yīng)激原，但從理論上講，應(yīng)激足夠大時，所有動物都會表現(xiàn)出這2種反應(yīng)的一種。

3.3 環(huán)境約束和單一

研究發(fā)現(xiàn)，刻板行為的發(fā)生也與環(huán)境貧瘠或限制有關(guān)，這種環(huán)境也是非適宜環(huán)境[28]。由于動物感官缺乏必要刺激[29]、沒有達到行為喚醒范圍[30]、運動受到限制[29]或缺少特定的環(huán)境因素[31]，使得行為動機受挫，導(dǎo)致刻板行為發(fā)生。在奶牛的相關(guān)研究中發(fā)現(xiàn)，奶牛在此類非適宜環(huán)境下會發(fā)生刻板行為，如非自然斷奶[32-33]、單獨飼養(yǎng)[34]、空間擁擠[35]、栓系和限制飼喂[7,36]等。研究人員在許多物種中觀察到，相比在復(fù)雜環(huán)境，個體在貧瘠環(huán)境中刻板行為發(fā)生得更明顯[20,37-38]。在貧瘠環(huán)境中所形成的刻板行為類似于自閉癥、精神分裂癥、精神發(fā)育遲緩和器質(zhì)性腦損傷等一系列臨床疾病表現(xiàn)[39]；這種刻板行為持久存在，則影響中樞神經(jīng)系統(tǒng)，并可能不可逆轉(zhuǎn)[40]。

3.4 營養(yǎng)缺乏和疾病

當(dāng)奶牛缺乏粗飼料和某些礦物質(zhì)時可能會發(fā)生刻板行為。Le Neindre[41]發(fā)現(xiàn)，犢牛對粗飼料有強烈的先天需求，這種需求沒有滿足時會發(fā)生口部刻板行為。與提供低品質(zhì)粗飼料(秸稈顆?；蛴衩浊噘A)時相比，提供優(yōu)質(zhì)粗飼料干草時犢牛的卷舌行為較少；同時，研究還發(fā)現(xiàn)，當(dāng)犢牛僅被喂食代乳粉時卷舌行為發(fā)生率最高，接受額外的干草飼料后，犢牛卷舌等行為發(fā)生率顯著降低。飼糧中礦物元素鈉的缺乏會使牛發(fā)生過度梳理行為，行為表現(xiàn)與栓系或單獨圈養(yǎng)等環(huán)境約束的牛類似[42]。異食癖是代謝紊亂、味覺異常的一種復(fù)雜綜合征，多為動物機體內(nèi)礦物元素不足，如鈣、鈉、鐵、鈷、硫缺乏等引起[43]，部分異食癖表現(xiàn)屬于刻板行為。

此外，本課題組在牛場調(diào)研中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛體內(nèi)有寄生蟲時也會表現(xiàn)出口部刻板行為。絳蟲、蠕蟲、線蟲等寄生蟲存在于奶牛消化道中，在蟲體及其毒素的作用下，胃腸蠕動和內(nèi)分泌異常，神經(jīng)遞質(zhì)紊亂，出現(xiàn)卷舌和異食癖等行為，同時在臨床上伴隨有貧血、黃疸、腹痛等癥狀。動物刻板行為也可能是腦損傷或精神疾病造成的[40]，還有一些是由安非他明等藥物引起[44]。

3.5 遺傳因素

遺傳因素可能使某些動物個體傾向于發(fā)展刻板行為[45-46]。研究發(fā)現(xiàn)，Gabrb3純合位點、多巴胺轉(zhuǎn)運蛋白及多巴胺受體D3基因位點被敲除的大鼠會表現(xiàn)出刻板行為，多巴胺受體D1基因位點變異的大鼠也會出現(xiàn)刻板行為[47]。因而，奶牛的部分刻板行為也可能受到遺傳因素的影響，有待進一步的拓展研究。

3.6 模仿與學(xué)習(xí)

本課題組在多家大型牛場調(diào)研發(fā)現(xiàn)，當(dāng)牛舍中1頭牛發(fā)生刻板行為后，臨近的牛可能會表達同樣的行為，如卷舌行為、自我梳理行為等，因此刻板行為可能存在鄰近奶牛間的行為模仿與學(xué)習(xí)[48]，待進一步試驗論證。

4 刻板行為產(chǎn)生的生理機制

刻板行為是如何發(fā)生的？由相關(guān)因素觸發(fā)后，動物機體通過什么途徑來調(diào)節(jié)刻板行為的表達？現(xiàn)將刻板行為發(fā)生的可能機制總結(jié)如下。

4.1 多巴胺和5-羥色胺調(diào)控途徑

奶牛是群居動物，群體內(nèi)個體有著不同的等級地位和性格類型，奶牛性格分為積極型(proactive)和消極型(reactive)2類。在應(yīng)激條件下，群體中部分積極型個體可發(fā)展成刻板型個體，產(chǎn)生刻板行為，部分消極型個體易出現(xiàn)情緒抑郁狀態(tài)。積極型個體與刻板型個體具有多種共同的行為和生理特征(表2)。積極型個體的行為模式很大程度上與實際外部刺激無關(guān)[49]，并呈高度常規(guī)表達[50]?？贪逍蛡€體同積極型個體類似，也會針對應(yīng)激迅速采取應(yīng)對行為[51]。一旦這種應(yīng)對策略建立起來，它們將表現(xiàn)出有限的探索行為[51]和較差的反向?qū)W習(xí)能力[52]，并形成固定的習(xí)慣。神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺能夠增加信號傳遞從結(jié)果反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)榇碳し磻?yīng)的速度[53-55]，積極型動物體內(nèi)常表現(xiàn)為多巴胺水平較高[56-57]。研究發(fā)現(xiàn)在發(fā)生刻板行為的個體中也存在較高水平的多巴胺[58]，因而多巴胺可能是啟動刻板行為的關(guān)鍵神經(jīng)遞質(zhì)。

有學(xué)者認為，基底神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)化學(xué)改變是行為發(fā)生變化的基礎(chǔ)[59]，動物刻板行為可能是神經(jīng)對慢性應(yīng)激的反應(yīng)[60]?；咨窠?jīng)節(jié)通路(basal ganglia circuitry，BGC)可分為直接通路和間接通路，基底神經(jīng)節(jié)通過調(diào)節(jié)運動的直接通路和間接通路的競爭來調(diào)控行為的發(fā)生，直接通路啟動行為，間接通路抑制行為，2條通路之間的平衡是維持個體正常行為模式的關(guān)鍵，當(dāng)直接通路被過度激活或間接通路被抑制就會導(dǎo)致刻板行為發(fā)生[61]。多巴胺的內(nèi)源性釋放及其激動劑會通過刺激直接途徑和抑制間接途徑增加基底神經(jīng)節(jié)的敏感性[62]。同時，有研究者認為，積極型動物都有高水平的神經(jīng)遞質(zhì)來觸發(fā)刻板行為[57,60]，其體內(nèi)較高水平的多巴胺可能會導(dǎo)致對行為欲望的敏感度和渴求度增加，導(dǎo)致刻板行為發(fā)生。因此，積極型動物更容易受挫，它們也很可能更容易出現(xiàn)刻板行為。

與多巴胺相比，5-羥色胺能抑制基底神經(jīng)節(jié)活性[63-64]，降低積極型個體的沖動性，因而5-羥色胺水平與刻板行為發(fā)生呈負相關(guān)[65]。Lebelt等[66]檢測到發(fā)生刻板行為的個體具有較低的5-羥色胺水平，因此部分消極型個體的高水平5-羥色胺可能是阻止發(fā)生刻板行為的因素之一。

表2 積極型個體和刻板型個體之間的特征異同

多巴胺和5-羥色胺水平介導(dǎo)不同類型個體行為發(fā)生機制如圖1所示。以采食過程為例，通常情況下，最初食欲引起采食行為的正反饋，當(dāng)達到飽足感時目的達成，負反饋性抑制了進一步的采食行為[68-69]，采食結(jié)束。而當(dāng)采食行為受阻時，圖1-a左側(cè)正常采食循環(huán)通路無法完成，不會產(chǎn)生負反饋，此時機體進入到由多巴胺等神經(jīng)遞質(zhì)驅(qū)動的正反饋環(huán)路中。升高的多巴胺水平進一步增加了基底神經(jīng)節(jié)對食物原刺激的敏感度，感知增加，采食欲望增強，導(dǎo)致了食欲行為更強的表現(xiàn)，并沿虛線循環(huán)不斷增強。在這個過程中，環(huán)境障礙和多巴胺水平的不斷上升將部分積極型個體的采食行為轉(zhuǎn)換至卷舌、不斷蹭癢等與采食無關(guān)的刻板行為[70]，同時由于上述刻板行為持續(xù)反復(fù)，降低了自身的環(huán)境感知，進而導(dǎo)致多巴胺水平趨于穩(wěn)定，脫離了原有的正反饋回路[66]。因此，無論是采食負反饋回路(圖1-a左側(cè))還是刻板行為替代，都會降低機體的應(yīng)激水平，使多巴胺持續(xù)穩(wěn)定在某一水平。

消極型個體中多巴胺水平較低，對食物的動機較弱，表現(xiàn)出較少的食欲行為(圖1-b)。較高水平的5-羥色胺會抑制這種食欲行為，使動物不會達到觸發(fā)刻板行為所需的多巴胺閾值，從而使得機體沒有機會進入正反饋或刻板行為通路，無法減輕應(yīng)激原的影響。此時機體中多巴胺水平發(fā)生紊亂，進而產(chǎn)生無助和抑郁感[71]。與此同時，機體對外界刺激感知度進一步降低，抑制了從感知到動機正反饋回路和接下來采食行為的進行，這條正反饋回路同時也可能被5-羥色胺能系統(tǒng)的超敏反應(yīng)減弱[72]。

刻板行為和抑郁都能使動物不再興奮，并將多巴胺、5-羥色胺引起是應(yīng)激反應(yīng)降至最低。(a)：積極型個體發(fā)生刻板行為的途徑。采食受阻后動機欲望將沿虛線不斷循環(huán)，直到達到應(yīng)激閾值、替代性發(fā)生刻板行為為止，這里用點劃線表示。(b)：消極型個體采食抑郁的循環(huán)途徑。抑郁狀態(tài)對采食過程產(chǎn)生負面影響，但對其應(yīng)激緩解產(chǎn)生積極影響。圖中“+”代表正反饋促進作用,“-”表示負反饋抑制作用。

綜上所述，應(yīng)激敏感度和閾值相近的動物，其行為反應(yīng)可能同時發(fā)生但表現(xiàn)形式不同。對于相同的環(huán)境應(yīng)激，消極型動物可以通過情緒轉(zhuǎn)變來應(yīng)對，即情緒抑郁，而積極型動物則表現(xiàn)出刻板行為以提高非適宜環(huán)境的適應(yīng)性。這種積極型個體和消極型個體應(yīng)對應(yīng)激方式的差異對衡量動物福利具有重要意義。除此之外，研究發(fā)現(xiàn)積極型動物在受到應(yīng)激時表現(xiàn)出明顯的應(yīng)激行為跡象，但通過HPA軸反應(yīng)測得的應(yīng)激較??；而消極型動物以被動的方式應(yīng)對，看起來似乎表現(xiàn)出低應(yīng)激，但對HPA軸的反應(yīng)卻很強[73-74]。如果上述的積極型個體與刻板行為之間的關(guān)系是正確的，那么我們推斷相同環(huán)境下未發(fā)生刻板行為的個體可能因非適宜環(huán)境而承受更大的應(yīng)激。對奶牛而言，這可能導(dǎo)致消極型奶牛相比刻板行為或正常奶牛來說，其福利狀況更差，進而表現(xiàn)出繁殖力下降[75]、產(chǎn)奶量降低[76]、肉品質(zhì)變差[77]、學(xué)習(xí)能力[78]和免疫功能降低[79]。因此，需探索出識別不同類型個體的方法，并采取不同的調(diào)控策略提升其福利。

4.2 微生物-腦腸軸途徑

腸道微生物可能通過腦腸軸影響神經(jīng)功能來引起動物刻板行為或抑郁發(fā)生。機體微生物-腦腸軸由中樞神經(jīng)系統(tǒng)(central nervous system，CNS)、自主神經(jīng)系統(tǒng)(autonomic nervous system，ANS)、HPA軸、腸道內(nèi)神經(jīng)系統(tǒng)(enteric nervous system，ENS)等組成，通過免疫、內(nèi)分泌、神經(jīng)等途徑雙向調(diào)節(jié)，各部分功能相互協(xié)調(diào)[80]。腸道細菌在維持免疫和代謝穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮重要作用，并且與許多炎癥性疾病和神經(jīng)精神疾病的發(fā)病機制相關(guān)[81]。已知腸道菌群可自身分泌或誘導(dǎo)腸道細胞產(chǎn)生神經(jīng)遞質(zhì)進入肝腸循環(huán)，刺激迷走神經(jīng)，調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)系統(tǒng)等，進而通過腦腸軸的變化影響個體的情緒和行為[82-84]。已知腸道菌群可產(chǎn)生γ-氨基丁酸、多巴胺、5-羥色胺、乙酰膽堿等神經(jīng)遞質(zhì)[85-86]，菌群紊亂可導(dǎo)致相應(yīng)的神經(jīng)遞質(zhì)紊亂，而上述神經(jīng)遞質(zhì)已發(fā)現(xiàn)與刻板行為和抑郁癥的發(fā)生密切相關(guān)。針對人類抑郁癥患者的研究發(fā)現(xiàn)，抑郁癥患者與健康人群腸道微生態(tài)菌群結(jié)構(gòu)存在顯著差異，患者腸道菌群α多樣性指數(shù)顯著增加，腸道菌群門的水平中擬桿菌門、變形菌門、放線菌門比例顯著升高，厚壁菌門細菌比例顯著降低，糞桿菌屬細菌豐度與抑郁程度呈負相關(guān)[87]。杜向禹[88]在無菌小鼠上探究了腸道微生物對其行為及神經(jīng)生化的影響，發(fā)現(xiàn)腸道菌群可以調(diào)節(jié)宿主行為，缺乏正常菌群的小鼠表現(xiàn)出運動能力提高、焦慮及抑郁樣行為增加的行為學(xué)特征，而移植抑郁癥模型個體菌群到無菌小鼠體內(nèi)會使后者產(chǎn)生同樣的抑郁和焦慮樣行為。在奶牛上，蔣濤[89]通過對圍產(chǎn)后期奶牛移植泌乳高峰期奶牛瘤胃液進行瘤胃微生物重塑，發(fā)現(xiàn)瘤胃液的移植有效的改善了圍產(chǎn)后期奶牛瘤胃和直腸微生物群落結(jié)構(gòu)，奶牛的干物質(zhì)采食量和采食頻率與瘤胃中部分細菌操作分類單元(operational taxonomic unit，OTU)的變化呈現(xiàn)線性關(guān)系，部分細菌OTU的增多顯著增強了奶牛的食欲和采食行為。奶牛胃腸道中有著大量共生的微生物菌群，其對機體的營養(yǎng)獲取及發(fā)育有著不可或缺的作用，因此奶牛尤其是斷奶前犢牛的某些刻板行為或抑郁癥的發(fā)生可能與胃腸道菌群紊亂有關(guān)。目前鮮有關(guān)于奶牛胃腸道微生物-腦腸軸的相關(guān)研究，其與刻板行為的關(guān)聯(lián)影響值得通過多組學(xué)等手段來進一步探索。

5 小 結(jié)

刻板行為作為奶牛福利研究的重要方面之一，值得行業(yè)關(guān)注和深入探討。引起奶牛刻板行為的原因和機制復(fù)雜，可能是多種因素共同作用的結(jié)果。奶?？贪逍袨榈陌l(fā)生與個體的性格特點的關(guān)聯(lián)性仍需進一步研究發(fā)掘。未來的研究方向可能更應(yīng)著重于奶牛性格辨識和應(yīng)激閾值區(qū)間，并憑此探索針對性的改善策略，提高農(nóng)場動物福利水平的同時服務(wù)于畜牧業(yè)的生產(chǎn)。