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    中國乳嘴衣屬地衣分類學研究

    2021-02-03 11:53:28姚宗廷蔣淑華賈澤峰
    山東科學 2021年1期
    關(guān)鍵詞:小孔樹皮孢子

    姚宗廷,蔣淑華,賈澤峰

    (1.聊城大學 生命科學學院,山東 聊城 252059;2.中國科學院 微生物研究所 真菌學國家重點實驗室,北京 100101)

    地衣是由真菌和藻類或藍細菌共生所形成的復雜群落,在該共生系統(tǒng)中,起主要作用的為真菌,真菌幾乎決定了其特征結(jié)構(gòu)[1-2]。乳嘴衣屬地衣(Trypethelium)隸屬于真菌界(Fungi)子囊菌門(Ascomycota)座囊菌綱(Dothideomycetes)乳嘴衣目(Trypetheliales)乳嘴衣科(Trypetheliaceae)。該屬主要分布在熱帶地區(qū),樹皮生,通常具有顏色鮮艷的假子座(pseudostromata)[3]。近年來,隨著分子生物學的發(fā)展,發(fā)現(xiàn)該屬呈現(xiàn)出更豐富的物種多樣性,被證實為非單系類群[4],但是對于該屬的解剖學特征目前了解尚不完全[3],這也為該屬的分種帶來了一定的困難。作者在研究中發(fā)現(xiàn)該屬的模式種乳嘴衣種內(nèi)差異較大,但經(jīng)過分子數(shù)據(jù)的驗證,這些標本均為乳嘴衣種。

    目前國外對乳嘴衣屬研究較多,而對于中國乳嘴衣屬的研究相對匱乏,更缺乏系統(tǒng)性的研究。鑒于此,本文通過開展中國乳嘴衣屬地衣的系統(tǒng)分類學研究,闡明乳嘴衣屬地衣在中國的物種組成及分布,期望為中國熱帶、亞熱帶地區(qū)地衣物種多樣性保護提供科學依據(jù)。

    1 乳嘴衣屬地衣的研究概況

    1804年,Sprengel以乳嘴衣為模式種建立了乳嘴衣屬,但是一直以來,關(guān)于乳嘴衣屬的界線劃分問題備受爭議。早期許多地衣學家提出和擴展了該屬的分類方案[5-6],但當時的分類系統(tǒng)存在一定的人為因素,這會導致屬的多源性,但考慮到表型特征尚未得到分子學數(shù)據(jù)的驗證,所以當時并沒有進行正式的分類學上的改動。之后,2009年Nelsen等[4]利用分子數(shù)據(jù)證實了該屬的非單系性,這也進一步證實了需要修訂該屬的分類學界線。隨后Nelsen等[7]于2014年對乳嘴衣科進行系統(tǒng)發(fā)育學分析時發(fā)現(xiàn),除乳嘴衣組外,該屬大多數(shù)物種隸屬于Astrothelium分支,且子囊孢子為菱形,因此被劃分為Astrothelium屬。乳嘴衣組內(nèi)的成員與該屬內(nèi)其他成員的主要不同在于孢子腔的形狀[7],Luangsuphabool等[8]的研究揭示,對于區(qū)分乳嘴衣組內(nèi)的成員T.eluteriae,T.platystomum和T.subeluteriae,除了傳統(tǒng)的分類學特征之外,次級代謝產(chǎn)物也是重要的特征。根據(jù)IndexFungorum記載,目前世界范圍內(nèi)報道該屬約120種,根據(jù)《中國地衣綜覽》中國報道有5種,主要分布在臺灣[9-12]、江蘇[13]、上海[13]、浙江[13]、香港[14-16]、福建[12]和云南[3]等地區(qū)。

    2 材料與方法

    2.1 實驗材料

    本研究所用的55份乳嘴衣標本采自廣東省,現(xiàn)保存于聊城大學地衣標本室(LCUF)。

    2.2 表型分析

    表型特征在奧林巴斯SZX16和TEELEN XTL-207A解剖顯微鏡下觀察并拍照。解剖特征在奧林巴斯BX53復合顯微鏡下進行檢查和拍照.用K(10%氫氧化鉀水溶液)、C(次氯酸鈣水溶液的飽和溶液)和P(95%乙醇中對苯二胺的飽和溶液)測試皮層和髓層的化學成分。地衣次生代謝物用標準薄層色譜法檢測,使用C系統(tǒng)[17-19]。

    2.3 基因型分析

    2.3.1 DNA的提取擴增和測序

    采用十六烷基二甲基溴化銨法(CTAB法)從55份乳嘴衣屬標本的子囊組織中提取基因組DNA[20],并PCR擴增核糖體RNA基因區(qū),包括內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔(ITS)和大亞基rDNA(LSU)。擴增引物分別為ITS4/ITS5[21-22]和AL2R/LR6[23-24]。25 μL的反應體系包括引物各1 μL,2 μL基因組DNA,8 μL ddH2O和13 μL 2×Taq PCR MasterMix?。熱循環(huán)條件包括:(1)ITS:預變性95 °C 5 min;34個循環(huán)包括94 °C 30 s,52 °C 30 s,72 °C 60 s;最后72 °C延伸600 s。(2)LSU:預變性94 °C 300 s,35個循環(huán)包括95 °C 30 s,58 °C 30 s,72 °C 60 s;最后72 °C延伸600 s。目的產(chǎn)物經(jīng)1%瓊脂糖凝膠電泳確認,并由Majorbio(上海)進行測序。序列信息見表1。

    表1 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹所用的地衣標本

    2.3.2 系統(tǒng)發(fā)育學分析

    將新測得的ITS和LSU序列與GenBank中下載的乳嘴衣科其他11條序列(表1)使用MEGA軟件進行比對,以隸屬于Pleosporales的Arthopyreniasalicis為外群[25],利用MEGA7軟件進行系統(tǒng)發(fā)育學分析[26]。采用基于Tamura-Nei模型的最大似然法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹[27],bootstrap值設(shè)為1000,相關(guān)分類單元聚集在一起的樹百分比顯示在分支旁邊,如圖1所示。

    注:紅色字體表示的樣本為作者測序,其余為GenBank中下載序列。

    3 結(jié)果分析

    由圖1構(gòu)建的ML系統(tǒng)發(fā)育樹可以看出,Trypethelium、Marcelaria及Astrothelium屬各自形成單獨的分支。乳嘴衣屬分支具有97%的較高支持率,主要由乳嘴衣和T.subeluteriae組成。與該屬關(guān)系最近的類群是Marcelaria,這與Aptroot等[3]報道的結(jié)果一致,但與Marcelaria屬的區(qū)別在于后者子囊殼具較寬的小孔和較大的磚壁型子囊孢子。

    4 描述和討論

    4.1 乳嘴衣(圖2)

    圖2 乳嘴衣Trypethelium eluteriae(憑證標本GD19024)

    TrypetheliumeluteriaeSpreng., Anleit.Kennt.Gew.3: 350(1804)

    地衣體具皮層,橄欖綠至微黃色,光滑至不平坦,或具有疣狀突起。子囊殼頂端小孔,可見小點或較為寬闊,埋生于假子座中。假子座1~2 mm,突出至固著,淺棕色至深棕色,除小孔外,覆蓋有黃色色素,內(nèi)部通常具有黃色色素。盤被除小孔外其余碳化,33~57 μm,子實層清晰,孢子9~13隔,(37~52 μm)×(8~11μm),無色透明。

    化學:地衣體UV-,K-;假子座 UV+ 紅色,K+ 紫色,具有黃色的蒽醌類物質(zhì)。

    基物:樹皮。

    研究標本:廣東深圳市,大鵬國家地質(zhì)公園,50 m,2019.1.17,劉飛月GD19036、GD19020、GD19024、GD19004、GD19049、GD19033。廣州市,中國科學院華南植物園,澳洲植物園,26 m,2019.01.20,姚宗廷GD19274、GD19265、GD19272、GD19267、GD19275、GD19269、GD19266;北門附近,22 m, 2019.01.21,姚宗廷GD19356;沙漠植物室,42 m,2019.01.21,劉飛月GD19305、GD19306、GD19307;西門處,23 m,2018.01.20,李敏GD19240、GD19241、GD19252、GD19226、GD19223、GD19251、GD19255、GD19239、GD19257、GD19253、GD19249;山茶園,27 m,2019.01.21,姚宗廷GD19293;棕櫚園,65 m,2019.1.18,劉飛月GD19190、GD19206、GD19181、GD19208。深圳市,仙湖植物園,龍尊塔附近,102 m,2019.1.18,姚宗廷GD19153、GD19154、GD19151、GD19143、GD19144、GD19177、GD19172、GD19161、GD19141;綜合樓附近,58 m,2019.1.18,姚宗廷GD19109、GD19104、GD19106、GD19105;木蘭園,104 m,2019.1.18,姚宗廷GD19130、GD19335、GD19339、GD19125、GD19348、GD19347、GD19128、GD19127、GD19126。

    分布:泛熱帶地區(qū)[3]。上海[13]、江蘇[13]、浙江[13]、香港[14-16]和臺灣[9-10]。

    討論:乳嘴衣是乳嘴衣屬的模式種,以該種為中心形成的單系類群為乳嘴衣組,代表了狹義乳嘴衣屬Trypetheliums.str.。該組主要是由幾個樹皮生物種組成,通常會產(chǎn)生假子座狀的子囊殼,假子座含有蒽醌類色素,也通常被蒽醌類色素覆蓋。在對中國乳嘴衣屬的研究中,我們發(fā)現(xiàn),該種表型極具多樣性,地衣體光滑至不平坦,或具有疣狀突起,子囊殼小孔可見小點,或較寬闊,周圍有黑色的邊緣(子囊殼露出來的部分),子囊孢子無色透明,橫隔型,橫隔處不收縮。但是這些物種在表型上的微小差異均為種內(nèi)變異,其分子數(shù)據(jù)差異也較小。該種在化學成分上也具有較大的多樣性,Thrower[16]1988年報道了該種在香港的分布,在研究標本中含有黑茶漬素,但是本文研究的廣東標本中不含黑茶漬素。中國之前報道乳嘴衣的兩變種,其中一變種為聚球變種[T.eluteriaev.conglobatum(Ach.)Zahlbr.],報道自中國臺灣[9,11];另一變種為檸檬變種[T.eluteriaev.citrinum(Eschw.)Müll.Arg.],Brotherus[28]1929年報道了中國廣東的該變種。根據(jù)Index Fungorum記載,該變種現(xiàn)被歸入乳嘴衣。由于該種的形態(tài)特征多樣,因此作者在文中不處理為變種。

    4.2 白色乳嘴衣

    TrypetheliumepileucodesNyl., Lich.Japan.: 116(1890)

    地衣體殼狀,橄欖綠至黃棕色,光滑至不平坦。子囊殼頂端小孔,明顯的假子座狀。假子座0.5~1.5 mm寬,迸出,白色,有黑色的小孔,假子座不含有色素色。子實層清晰,子囊8孢,雙囊壁,孢子雙列排布。孢子無色透明,梭形,橫隔型,5~9(~13)隔,(30~60)μm×((5~)8~13)μm。

    化學:地衣體和假子座UV-,K-,未檢測到化學物質(zhì)。

    基物:樹皮。

    分布:泛熱帶地區(qū)[3]。香港[14]。

    討論:該種因假子座表面白色,不含有蒽醌類物質(zhì)而易與其他種區(qū)分,孢子5~9(~13)隔,(30~60)μm×((5~)8~13)μm。

    4.3 臺灣乳嘴衣

    TrypetheliumformosanumZahlbr., Feddes Repert.31: 204(1933)

    地衣體殼狀,樹皮生,暗棕色,有淡白色斑點,光滑。子囊殼小孔淺黑色或略為白色。假子座與地衣體同色,2 mm寬,基部收縮,內(nèi)部暗棕色,K-。子實層清晰,子囊8孢,孢子無色透明,紡錘形,兩端圓鈍,胞室雙凸透鏡狀或幾乎圓形,3隔,(20~30)μm×(7~8)μm。

    基物:樹皮。

    分布:臺灣[9,11-12]。

    討論:該種與斑點乳嘴衣相近,但在孢子特征上因該種孢子3隔,較小而與后者有明顯區(qū)別。

    4.4 斑點乳嘴衣

    TrypetheliumleprosulumZahlbr., Annls Mycol.30: 429(1932)

    地衣體殼狀,樹皮生,深暗色,略有斑點或粉末。子囊殼頂端小孔,埋生在假子座中。假子座顏色與地衣體同色,形狀不規(guī)則,固著,幾乎成半球形,基部不收縮。子實層清晰,子囊8孢,孢子無色透明,梭形或指狀,頂端狹窄或圓鈍,圓形腔,7~9隔,(40~50)μm×(6~8)μm。

    基物:樹皮。

    分布:福建[12]。

    討論:該種孢子大小與白色乳嘴衣相近,但是二者在地衣體的特征上有明顯的區(qū)別。

    4.5 板孔乳嘴衣

    TrypetheliumplatystomumMont., Annls Sci.Nat., Bot., sér.2 19: 72(1843)

    地衣體具皮層,橄欖綠至微黃棕色,光滑至不平坦。子囊殼頂端具有小孔,明顯的假子座狀。假子座0.8~1.5 mm,突出,乳白色,顏色通常比地衣體白,小孔通常融合,周圍有橙色色素。子實層清晰,子囊8孢,孢子無色透明,梭形,橫隔型,12~18隔,(55~75)μm×(8~15)μm。

    化學:地衣體UV-,K-;假子座頂部UV+紅色,K+紫色,具有橙色蒽醌類物質(zhì)。

    基物:樹皮。

    分布:泛熱帶地區(qū)[3]。云南[3]。

    討論:在中國已知種中,該種較明顯的特征是假子座小孔周圍有一薄層橙色色素覆蓋,且孢子比其余4種孢子稍大。

    5 中國乳嘴衣屬檢索表

    1a.孢子3隔,(20~30)μm×(7~8)μm

    T.formosanum

    1b.孢子大于3隔

    2

    2a.假子座白色具有黑色的小孔,孢子5~9(~13)隔,(30~60)μm×((5~)8~13)μm

    T.epileucodes

    2b.假子座非白色

    3

    3a.小孔通常融合成葉狀,周圍覆蓋有一薄層橙色色素,孢子12~18隔,(55~75)μm×(8~15)μm

    T.platystomum

    3b.小孔周圍無橙色色素覆蓋

    4

    4a.子囊孢子9~13隔,(37~52)μm×(8~11)μm

    T.eluteriae

    4b.子囊孢子7~9隔,(45~50)μm×(6~8)μm

    T.leprosulum

    6 結(jié)論

    乳嘴衣屬是一個嚴格的熱帶屬,國內(nèi)對于該屬的研究相對匱乏且缺乏系統(tǒng)性。乳嘴衣屬作為乳嘴衣科的模式屬,與其他屬明顯的區(qū)別是孢子類型以及圓形至橢圓形的腔。該屬的模式種乳嘴衣種內(nèi)變化較大,所以在之后對乳嘴衣屬的研究應該在系統(tǒng)發(fā)育的框架之中,結(jié)合形態(tài)、解剖和化學特征來進一步完善屬的概念,尋求更自然的屬的劃分界限。

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