毛竹及其變種葉片化學(xué)計(jì)量與養(yǎng)分重吸收效率

郭 雯,漆良華,2*，雷 剛,2,3,胡 璇,張 建, 舒 琪,商澤安

(1.國際竹藤中心竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100102；2.國際竹藤中心安徽太平試驗(yàn)中心,安徽 太平 245700;3.安徽太平竹林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站,安徽 太平 245700)

養(yǎng)分元素的循環(huán)與平衡是影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力高低的關(guān)鍵因素。明確生態(tài)系統(tǒng)的各種限制因素，對于研究植物-凋落物-土壤這一養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制具有關(guān)鍵作用[1-2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)利用元素比率探究生態(tài)過程中多重化學(xué)元素的平衡關(guān)系，為定量化研究C、N、P等元素的耦合提供了一種綜合方法，也將從分子到生態(tài)系統(tǒng)的不同層次組合成一個(gè)關(guān)系網(wǎng)[3-4]。因植物自身養(yǎng)分含量及外界環(huán)境中養(yǎng)分元素供給狀況的不同，植物能夠儲(chǔ)存超過其需要的能量和養(yǎng)分以調(diào)整C、N、P化學(xué)計(jì)量比值，這反映了植物對特定外部環(huán)境的適應(yīng)能力[5-6]。

養(yǎng)分從凋落葉片或者其他植物組織中經(jīng)過再遷移、再分配而使得其在植物體內(nèi)進(jìn)行保存、再利用，以增強(qiáng)植物的適應(yīng)性，減緩生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的損失[7-8]。養(yǎng)分重吸收通過提高養(yǎng)分重吸收效率和養(yǎng)分重吸收能力，以最少的養(yǎng)分損失和最大的養(yǎng)分利用效率來生產(chǎn)最多的新生物量，以保存植物體內(nèi)養(yǎng)分，使植物更好地適應(yīng)瘠薄環(huán)境。

目前，國內(nèi)外關(guān)于生態(tài)化學(xué)計(jì)量方面的研究主要集中于森林和草地C、N、P化學(xué)計(jì)量特征、限制性元素判定、葉片與環(huán)境因子關(guān)系等方面，養(yǎng)分重吸收主要集中于不同生活型、林齡、外界環(huán)境(氣候、土壤肥力等)對養(yǎng)分重吸收影響等方面的研究[9-13]。就竹類植物而言，研究對象主要針對毛竹(Phyllostachysedulis)、雷竹(P.praecox)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季竹(Oligostachyumlubricum)等少數(shù)竹種，研究內(nèi)容多集中于土壤氮磷、經(jīng)營水平、密度、CO2濃度、溫度、水分等因素對化學(xué)計(jì)量和養(yǎng)分重吸收方面的影響，對于同一物種不同年齡階段的化學(xué)計(jì)量和養(yǎng)分重吸收的研究較少，而針對竹類植物種以下等級的相關(guān)報(bào)道則更為鮮見[14-17]。毛竹屬于禾本科(Gramineae)剛竹屬(Phyllostachys)，在長期的栽培歷史和環(huán)境條件的差異下，逐漸產(chǎn)生了近30種毛竹變種。本研究以安徽太平竹類植物種質(zhì)資源保存庫中毛竹、黃槽毛竹(P.eduliscv. Luteosulcata)、花毛竹(P.eduliscv. Tao Kiang)、厚壁毛竹(P.eduliscv. Pachyloen)、金絲毛竹(P.eduliscv. Gracilis)為研究對象，分析毛竹及其變種相同年齡立竹間、同一變種不同年齡立竹間成熟葉和凋落葉C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征，評價(jià)毛竹及其變種葉片養(yǎng)分重吸收效率，旨在揭示主要養(yǎng)分元素的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，以期為毛竹及其變種的可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于國際竹藤中心安徽太平試驗(yàn)中心竹類植物種質(zhì)資源保存庫(118°02′E，30°20′N)，海拔150～250 m；屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛，季節(jié)變化明顯；年均氣溫15.4～16.2 ℃，無霜期約280 d，年均降雨量約1 560 mm，相對濕度約80%；山地黃壤或黃紅壤，質(zhì)地偏砂，土層厚度大于50 cm，pH為5.5～6.5，有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%～6%。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在研究區(qū)內(nèi)選取坡位、坡向等立地條件相近的5種毛竹及其變種竹林布設(shè)樣地。設(shè)置毛竹(M)、黃槽毛竹(HC)、花毛竹(H)、厚壁毛竹(HB)、金絲毛竹(JS)5個(gè)樣地，樣地面積10 m×10 m。于2018年4月中下旬分別收集換葉期的5種凋落葉，于2018年8月中旬分別收集生長旺盛期的5種成熟葉。按不同年齡(1、3、5 a)進(jìn)行每竹調(diào)查，分別確定10株大小、長勢、冠幅較一致的健康標(biāo)準(zhǔn)竹，并做好標(biāo)記，在林冠層?xùn)|南西北4個(gè)方向各取1個(gè)枝條，收集所有竹葉樣品并混合。兩次取樣均取做標(biāo)記的竹種。

將采集的成熟葉和凋落葉帶回實(shí)驗(yàn)室，置于105 ℃的鼓風(fēng)干燥箱中殺青30 min后，80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，將樣品粉碎、研磨、過篩(孔徑0.15 mm)，用于測定植物葉片全C、全N、全P含量。全P含量采用鉬銻抗比色法(濃H2SO4-HClO4)，用Smartchem 300全自動(dòng)化學(xué)分析儀(Seal AA3, Germany)測定；全C、全N含量采用Costech ECS 4024 CHNSO 元素分析儀測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

植物葉片養(yǎng)分重吸收效率計(jì)算公式為：

R=(C1-C2)/C1×100%。

式中：R為養(yǎng)分重吸收效率；C1為成熟葉片養(yǎng)分含量；C2為凋落葉片養(yǎng)分含量。數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0、Excel進(jìn)行處理及統(tǒng)計(jì)分析，選用單因素方差分析比較毛竹及其變種相同年齡立竹間、同一變種不同年齡立竹間各項(xiàng)指標(biāo)之間的差異顯著性，用Sigmaplot 14.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹及其變種葉片 C、N、P 含量

毛竹及其變種不同竹齡立竹成熟葉C、N、P含量見圖1。相同竹種不同竹齡立竹成熟葉C含量變化趨勢不明顯，不同竹齡毛竹變種葉片C含量差異不顯著，這可能與竹葉的生長周期有關(guān)，1、3、5年生葉片均為更新葉片，導(dǎo)致C含量變化不大。除花毛竹外，毛竹及其變種竹葉N含量隨著竹齡的增加其變化均未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。相較于C、N含量而言，毛竹及其變種竹葉P含量在不同竹齡間變異性較大。一般而言，1年生竹作為新生竹，P含量較高，反映其較高的生理活性。不同竹種相同竹齡立竹間成熟葉C、N、P含量存在較大差異性。相較于其他變種，1、3、5年生花毛竹C、P含量相對較高，而黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹變種間差異性較?。?、3年生花毛竹和厚壁毛竹N含量較高且兩者間差異不顯著，而1、3年生黃槽毛竹、毛竹、金絲毛竹N含量無顯著差異(P>0.05)，5年生花毛竹N含量顯著高于其他竹種(P<0.05)。

凋落期，同一竹種不同年齡竹葉C、N、P含量變化較為明顯(圖2)。除黃槽毛竹外，不同毛竹變種凋落葉C含量差異較大，這可能與變種本身養(yǎng)分歸還速率有關(guān)。就N含量而言，不同年齡花毛竹凋落葉差異不明顯，其他變種凋落葉N含量隨著年齡的增加變化較大，1年生凋落葉片N含量最高。毛竹及其變種凋落葉P含量隨著年齡的增加呈先下降后上升的趨勢：1年生>5年生>3年生(花毛竹除外)?？傮w來說，1年生毛竹及其變種凋落葉片C、N、P含量較高。不同竹種相同竹齡立竹間凋落葉C、N、P含量有所不同。1、3、5年生黃槽毛竹、毛竹凋落葉C含量較高，且黃槽毛竹、毛竹凋落葉C含量差異不顯著(P>0.05)，而1、3、5年生花毛竹凋落葉C含量相對較低。1、3、5年生厚壁毛竹N含量最高，而1、3、5年生花毛竹N含量最低，兩者之間差異顯著(P<0.05)，其他竹種之間差異性較小。同全N含量類似，1、3、5年生厚壁毛竹P含量最高，1、3、5年生花毛竹P含量較低，而其他竹種之間差異不顯著(P>0.05)。一般而言，厚壁毛竹凋落葉C、N、P含量較大，花毛竹凋落葉C、N、P含量均較低，這與竹種本身差異有較大關(guān)聯(lián)。

H. 花毛竹P.edulis cv. Tao Kiang; HC. 黃槽毛竹P.edulis cv. Luteosulcata; M. 毛竹P.edulis; HB. 厚壁毛竹P.edulis cv. Pachyloen; JS. 金絲毛竹P. edulis cv. Gracilis。不同大寫字母表示相同竹種不同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示不同竹種相同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)。下同。Different uppercase letters indicated significant differences among bamboo ages under the same bamboo species at 0.05 level, then different lowercase letters indicated significant differences among different bamboo species with the same age at 0.05 level. The same below.圖1 毛竹及其變種不同年齡立竹成熟葉C、N、P 含量Fig.1 Contents of C, N, P in mature leaves of P. edulis varieties at different ages

圖2 毛竹及其變種不同竹齡立竹凋落葉C、N、P 含量Fig.2 Contents of C, N, P in withered leaves of P. edulis varieties at different ages

2.2 毛竹及其變種葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

比較同一竹種不同年齡立竹葉片化學(xué)計(jì)量比見表1。竹齡對毛竹及其變種葉片碳磷質(zhì)量比(C/P)、氮磷質(zhì)量比(N/P)的影響較大，毛竹及其變種葉片化學(xué)計(jì)量特征存在較強(qiáng)的時(shí)間變異性。不同年齡竹種成熟葉之間碳氮質(zhì)量比(C/N)基本無顯著差異(P>0.05)，1年生竹種C/P、N/P相對較低；而不同年齡竹種凋落葉之間C/N存在差異，1年生竹種C/P、N/P也相對較低。不同竹種相同竹齡毛竹及其變種成熟葉和凋落葉C/N、C/P、N/P存在一定差異性，相同年齡立竹凋落葉的C/N、C/P和N/P 明顯高于成熟葉。成熟期，1年生毛竹及其變種成熟葉片N/P無顯著差異，而C/N、C/P存在較大差異；1年生厚壁毛竹C/N最小，其他竹種之間無顯著差異。3、5年生花毛竹和厚壁毛竹C/N、C/P、N/P較低，且花毛竹、厚壁毛竹兩者之間葉片化學(xué)計(jì)量比無顯著差異(P>0.05)；3、5年生毛竹葉片C/N、C/P 較大，3、5年生毛竹、黃槽毛竹葉片化學(xué)計(jì)量比基本上無顯著差異。凋落期，1年生花毛竹葉片C/N、C/P、N/P最高，黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹之間葉片化學(xué)計(jì)量比差異不顯著。相較于C/P、N/P，3、5年生花毛竹、黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹葉片C/N差異性較大。

表1 毛竹及其變種不同竹齡立竹葉片化學(xué)計(jì)量比

2.3 毛竹及其變種葉片養(yǎng)分重吸收效率

毛竹及其變種不同竹齡立竹葉片養(yǎng)分重吸收效率見表2。毛竹及其變種隨著竹齡的增大，葉片N重吸收效率基本呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，1年生竹種N重吸收效率最低，3年生竹種N重吸收效率較高；1年生、3年生花毛竹、黃槽毛竹、毛竹葉片P重吸收效率高于5年生，而1年生厚壁毛竹、金絲毛竹葉片P重吸收效率比3、5年生的低。

表2 毛竹及其變種不同竹齡立竹葉片養(yǎng)分重吸收效率

相同竹齡毛竹及其變種成熟葉N、P含量顯著高于凋落葉N、P含量(P<0.05)。就N重吸收率而言，1、3、5年生花毛竹葉片N重吸收效率最高，顯著高于黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹(P<0.05)；就P重吸收率而言，1、3、5年生花毛竹葉片P重吸收效率同樣較高。這表明相較于其他變種，花毛竹存在較強(qiáng)N、P限制狀況，研究區(qū)P限制程度大于N限制。

3 討 論

養(yǎng)分含量一定程度上反映植物內(nèi)在規(guī)律及與環(huán)境的關(guān)系。本研究中，毛竹及其變種葉片 C、N 含量差異性較小，P含量波動(dòng)性較大。研究表明，不同竹齡毛竹葉C、N、P含量分別為467.06、14.18、1.04 g/kg[16]。全球植物葉片N、P含量分別為(20.60±12.20)、(1.49±0.99) g/kg，中國陸生植物葉片N、P分別為18.6、1.21 g/kg[18-19]。本研究中，毛竹及其變種葉片的N含量低于全球范圍和中國陸地植被的葉片N含量，葉片的P含量低于全球范圍和中國陸地植被的葉片P含量，這與前人研究結(jié)果有所差異，造成差異的原因與物候、立地狀況、不同種源等因素有較大關(guān)聯(lián)。

凋落期葉片中養(yǎng)分濃度越低，從老葉向新葉的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量越大，養(yǎng)分在植物體內(nèi)循環(huán)時(shí)間增加，從而減少植物對土壤養(yǎng)分庫的依賴性[5]。本研究中，不同竹種相同竹齡立竹間成熟葉和凋落葉C、N、P含量存在較大差異。1、3、5年生花毛竹成熟葉C、P含量相對較高，1、3、5年生花毛竹凋落葉C、N、P含量相對較低，而1、3年生厚壁毛竹成熟葉N含量較高，1、3、5年生厚壁毛竹凋落葉N含量最高，表明毛竹變種養(yǎng)分歸還效率不同，花毛竹的養(yǎng)分循環(huán)效率較高，而厚壁毛竹N循環(huán)較低?；竦蚵淙~中養(yǎng)分含量較低，對生境貧瘠條件的適應(yīng)性較強(qiáng)，通過減少養(yǎng)分損耗能夠保證植物健康生長，而厚壁毛竹對土壤的依賴性較大。同時(shí)，分析不同竹齡毛竹及其變種葉片成熟期和凋落期養(yǎng)分含量特征發(fā)現(xiàn)，毛竹及其變種1年生立竹葉片養(yǎng)分含量較高，表明隨著毛竹及其變種竹齡的增加，竹種適應(yīng)能力有所變化，養(yǎng)分保存能力可能出現(xiàn)衰退趨勢。

根據(jù)動(dòng)態(tài)平衡理論，外界環(huán)境變化下，正常生物體內(nèi)形成穩(wěn)態(tài)機(jī)制，使得其養(yǎng)分元素組成基本保持穩(wěn)定，達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡[14]；而根據(jù)生長速率理論，生物體通過改變元素組成及C、N、P化學(xué)計(jì)量比適應(yīng)生長速率的變化[19]。葉片化學(xué)計(jì)量特征受自身生長發(fā)育狀況、外界環(huán)境變化，體現(xiàn)植物生長過程中C 固定和養(yǎng)分吸收的平衡，在功能維持和適應(yīng)環(huán)境上起著重要的作用。C/N反映植物吸收N時(shí)同化C的能力；C/P反映植物吸收P時(shí)同化C的能力；N/P由 P 含量的變化決定，葉片N/P反映土壤養(yǎng)分有效性和養(yǎng)分限制性[20-21]。研究植物施肥作用的評估時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)植物N/P值<14時(shí)表現(xiàn)為同時(shí)受N限制；當(dāng)植物N/P值>16時(shí)表現(xiàn)為受P限制；當(dāng)植物14

植物對養(yǎng)分的吸收影響?zhàn)B分的有效性和循環(huán)過程，養(yǎng)分的吸收依賴于葉片的營養(yǎng)狀況[25]。研究顯示，N、P重吸收效率與凋落葉中N、P含量呈顯著負(fù)相關(guān)[26]。這與本研究結(jié)果相一致，即花毛竹凋落葉養(yǎng)分含量最低，其養(yǎng)分重吸收效率最高。也有研究全球尺度C、N、P吸收效率表明，葉重吸收效率更多地取決于綠葉養(yǎng)分狀態(tài)而非凋落葉[25]。四季竹葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量和養(yǎng)分重吸收特征的密度效應(yīng)研究表明，四季竹具有通過調(diào)節(jié)葉片C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比，提高N、P養(yǎng)分利用效率及重吸收能力以適應(yīng)高密度條件下的環(huán)境資源激烈競爭的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[15]。本研究中，比較相同年齡不同竹種N、P重吸收效率發(fā)現(xiàn)，1、3、5年生花毛竹葉片N、P重吸收效率較高，其他竹種次之。不同竹齡毛竹及其變種葉片N重吸收效率基本呈現(xiàn)先升高后降低趨勢，而不同竹齡立竹葉片P重吸收效率有所差異。研究表明，不同植物的養(yǎng)分重吸收特征不同，同種植物對不同環(huán)境變化的響應(yīng)也不同[27]。毛竹及其變種葉片養(yǎng)分重吸收效率高低可能與光照、溫度、生長階段、養(yǎng)分庫-源關(guān)系、土壤水分、菌根真菌侵染等因素有關(guān)[25,28-29]。

綜上所述，毛竹及其變種葉片化學(xué)計(jì)量特征符合“生長速率理論”，竹齡對毛竹及其變種C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征存在較強(qiáng)的時(shí)間變異性，不同竹種相同年齡毛竹及其變種C、N、P含量及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征也有所不同；毛竹及其變種相同竹齡立竹間、同一變種不同竹齡立竹間葉片重吸收效率存在一定的差異性。通過系統(tǒng)性研究毛竹及其變種葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征，有助于深入認(rèn)識其養(yǎng)分平衡關(guān)系及限制因素，并為毛竹及其變種的引種篩選以及可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。今后應(yīng)考慮物候期對生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的影響，結(jié)合不同器官的養(yǎng)分分配狀況及功能性狀特征，同時(shí)進(jìn)行室內(nèi)養(yǎng)分調(diào)控模擬實(shí)驗(yàn)，從分子等微觀水平角度分析毛竹變異的機(jī)理，揭示毛竹及其變種的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制，為毛竹及其變種的經(jīng)營、管理和育種措施提供指導(dǎo)。