裸果木幼苗根系形態(tài)和生理特征對水分脅迫的響應(yīng)

黃海霞，楊琦琦，崔鵬，陸剛，韓國君

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州730070；2.甘肅林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，甘肅天水741020；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

干旱是影響干旱、半干旱區(qū)植被恢復(fù)成敗的關(guān)鍵因素［1］。干旱脅迫對植物形態(tài)和生理特征的影響已成為植物生態(tài)學(xué)研究的熱點問題之一，尤其是土壤水分狀況與植物根系之間相互關(guān)系的研究越來越受到關(guān)注。年均降水量是裸果木分布的首要限制因子［2］，隨著全球氣候逐漸變暖，我國干旱、半干旱區(qū)發(fā)生極端干旱事件的情況也更加頻繁［3］。當植物遭遇干旱脅迫時，根系最先感應(yīng)到信息，并能通過改變自身形態(tài)特征、分布狀態(tài)和生理特性來適應(yīng)變化后的水分環(huán)境［4?5］。因此，可以通過研究水分脅迫下根系形態(tài)特征和生理生化特性的變化對植物根系的水分響應(yīng)進行定量描述，并揭示荒漠植物根系對干旱環(huán)境的適應(yīng)性。

裸果木（Gymnocarpos przewalskii）屬于石竹科裸果木屬，呈亞灌木狀，是亞洲中部荒漠區(qū)分布較為稀有的第三紀孑遺種，屬古地中海旱生植物區(qū)系，對地中海氣候變化和旱生植物演化過程的研究有重要的科學(xué)價值［6］，也是構(gòu)成石質(zhì)荒漠植被的優(yōu)勢種之一。因其分布區(qū)生態(tài)系統(tǒng)脆弱、結(jié)實率低、種子小、有性繁殖困難及人類活動干擾等原因，導(dǎo)致種群數(shù)量不斷下降，生境縮小或破碎化［7］，與現(xiàn)代分布區(qū)相比，裸果木在未來氣候條件下的適生區(qū)將明顯縮?。?］。但相關(guān)研究顯示，裸果木通過長期的演變已經(jīng)表現(xiàn)出對荒漠環(huán)境的適應(yīng)性，預(yù)測其生態(tài)位將處于一個較為干旱的環(huán)境空間，年均降水量為40～200 mm，水分蒸發(fā)率為3%～15%［8］。在自然環(huán)境中，幼苗根系的形態(tài)建成是決定幼苗存活、定居及自然更新的關(guān)鍵因素，同時其主要受限于土壤水分狀況。因此，本研究通過水分控制試驗，研究裸果木幼苗根系形態(tài)參數(shù)和生理指標的變化規(guī)律及差異性，探明水分脅迫下幼苗根系的形態(tài)和生理響應(yīng)機制，為揭示裸果木幼苗的抗旱機理提供科學(xué)依據(jù)，也為其苗木培育中水分有效調(diào)控提供參考依據(jù)，促進荒漠區(qū)的植被恢復(fù)進程。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從甘肅安西極旱荒漠國家級自然保護區(qū)南片自然分布的裸果木種群采集種子。于2017 年11 月中旬，采用發(fā)芽盒進行播種育苗，播種前用10%的84 消毒液浸泡種子3 min 后，用蒸餾水沖洗干凈。育苗基質(zhì)配比為泥炭土∶蛭石∶珍珠巖=2∶2∶1，播前用2000 倍液多菌靈溶液對基質(zhì)消毒，每盒種植10 穴，每穴3～5 粒，深度1 cm。播后于人工氣候箱中進行培養(yǎng)，溫度為25 ℃，光照時間為14 h·d?1，光照強度為3600 Lx，濕度為60%，每2～3 d 澆適量水。當幼苗株高長至6 cm 左右時，將其移植到規(guī)格為24 cm×35 cm（口徑×高）的花盆中，每盆移栽3 株，于室內(nèi)管理，2018 年5 月初移至防雨棚內(nèi)進行水分管理，定植后保留1 株生長健壯的幼苗作為供試材料。

1.2 試驗方法

于2018 年6 月中旬對幼苗進行水分處理：對照（CK，土壤含水量控制在田間持水量的45%～50%）、輕度水分脅迫（LD，土壤含水量控制在田間持水量的30%～35%）、中度水分脅迫（MD，土壤含水量控制在田間持水量的15%～20%）、重度水分脅迫（SD，土壤含水量控制在田間持水量的5%～10%）。每個處理10 個重復(fù)。干旱脅迫處理前進行統(tǒng)一灌水，待土壤水分自然消耗至設(shè)定的土壤含水量時，采用稱重補水法進行控水，使各處理含水量維持在設(shè)定范圍內(nèi)。于2018 年9 月底采集根樣，進行根系形態(tài)和生理指標的測定和分析。

1.3 測定指標和方法

1.3.1 根系形態(tài)指標的測定 采用數(shù)字化掃描儀（Epson Perfection V700 Photo，中國）對裸果木幼苗根系進行掃描，并用WinRHIZO Basic 2800a 根系分析系統(tǒng)得出根長、根直徑、根表面積。將根系分為粗根（d≥1 mm）及細根（d＜1 mm），采用烘干法，測得根系和地上部分生物量，結(jié)合測得的總根長、總根表面積，計算比根長、比根表面積和根冠比等形態(tài)特征參數(shù)［9］。

1.3.2 根系生理指標的測定 參照高俊鳳［10］的方法，分別用阿貝折射儀（WYA?2WAJ，上海）測定自由水（free water，Va）和束縛水（bound water，Vs）含量、TTC 法測定根系活力、水合茚三酮法測定脯氨酸（proline，Pro）含量、考馬斯亮藍G-250 染色法測定可溶性蛋白（soluble protein，SP）含量、蒽酮?乙酸乙酯法測定可溶性糖（soluble sugar，SS）含量、硫代巴比妥酸法測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、硫酸鈦沉淀法測定H2O2含量、對氨基苯磺酸法測定超氧陰離子（O2?）含量、氮藍四唑還原法測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性、愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性，過氧化氫酶（catalase，CAT）活性測定采用紫外分光光度法［11］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2007 統(tǒng)計數(shù)據(jù)并繪圖，利用SPSS 17.0 統(tǒng)計分析軟件對根系形態(tài)指標和生理指標進行單因素方差分析和相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分脅迫對裸果木幼苗根系形態(tài)特征的影響

2.1.1 對根系生物量積累及其分配的影響 水分脅迫使裸果木根系生物量降低（圖1A）。粗根、細根生物量和根系總生物量均隨著土壤水分含量的減少而逐漸降低。輕度脅迫（LD）和中度脅迫（MD）處理的粗根生物量、根系總生物量與對照（CK）相比差異不顯著，重度脅迫（SD）下顯著降低，降幅分別為64.13%、65.45%。LD 處理的細根生物量與CK 之間差異不顯著，而MD 和SD 處理的細根生物量均顯著低于CK，分別下降了66.22%、69.42%。根冠比隨著干旱脅迫程度的加劇呈上升趨勢（圖1B）。與CK 相比，LD 處理下根冠比變化很小，MD 和SD 處理下根冠比顯著增大，較CK 分別增加了66.08%和107.81%。

2.1.2 對根長和比根長的影響 干旱脅迫處理使裸果木幼苗粗根長度、細根長度、總根長均顯著低于CK（圖2A），LD 處理分別下降了36.56%、60.99%、53.65%；MD 處理分別下降了53.32%、50.77%、51.53%；SD 處理分別下降了73.37%、62.13%、65.50%，說明粗根長對水分變化最為敏感，細根長度隨水分減少出現(xiàn)波動，總根長對嚴重的水分脅迫響應(yīng)明顯。3 個脅迫處理之間細根長度和總根長差異不顯著。隨著土壤含水量的下降，裸果木幼苗粗根比根長隨脅迫程度的加大逐漸降低（圖2B），各處理之間差異并不顯著；細根比根長表現(xiàn)出波動的變化趨勢，在MD 處理下達到最大值，但與CK 之間的差異均未達到顯著水平；總根比根長先降后升，只有LD 處理與CK 之間存在顯著差異，下降了43.13%。

2.1.3 對根表面積和比根表面積的影響 土壤水分處理使裸果木幼苗根系表面積發(fā)生了顯著變化（圖3A）。隨著脅迫程度的加重，粗根和總根表面積均顯著降低，粗根表面積較CK 分別降低了29.37%、46.67% 和68.20%，總根表面積分別下降36.62%、44.69%和65.12%；細根表面積總體呈下降趨勢，LD 和MD 處理下細根表面積相較于CK 差異不顯著，而SD 處理則顯著小于CK，降幅為62.33%。裸果木幼苗粗根比表面積和總根比表面積隨土壤水分下降先減小后增大（圖3B），但各處理間差異均未達到顯著水平。細根比表面積隨著土壤含水量的降低呈波動性變化，MD 處理下細根比表面積達到最大，顯著高于CK 和LD 處理，分別高出61.23%和199.50%，LD 和SD 處理較CK 變化不顯 著。

圖1 水分脅迫對裸果木幼苗根系生物量和根冠比的影響Fig.1 Effects of water stress on root biomass and root-shoot ratio of seedling of G.przewalskii

圖2 水分脅迫對裸果木幼苗根長和比根長的影響Fig.2 Effects of water stress on root length and specific root length of seedling of G.przewalskii

圖3 水分脅迫對裸果木幼苗根表面積和比根表面積的影響Fig.3 Effects of water stress on root surface area and specific root surface area of seedling of G.przewalskii

2.1.4 對根直徑和根體積的影響 隨著土壤水分的減少，裸果木幼苗細根和總根平均直徑均隨著脅迫程度的增加先升后降（圖4A），LD 處理下細根和總根平均直徑較CK 顯著增大，增幅分別為20.80%和21.40%，MD 和SD 處理與CK 間的差異未達到顯著水平；粗根平均直徑逐漸增大，與CK 相比，LD 和MD 處理增加不顯著，SD 處理增幅（34.71%）顯著。土壤水分對裸果木幼苗細根體積和總根體積的影響基本相似（圖4B），均隨著土壤水分減少而低于CK，LD 和MD 處理的影響不顯著，但在SD 處理下降低顯著，較CK 分別下降64.51%和58.23%。干旱脅迫處理下粗根體積總體下降，但各水分處理之間的差異不顯著。

2.2 水分脅迫對裸果木幼苗根系生理特性的影響

2.2.1 對根系Va/Vs 和根系活力的影響 土壤水分對裸果木幼苗根系的Va/Vs 存在顯著影響（圖5A）。Va/Vs 隨著土壤水分的減少呈現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，與CK 相比，LD 處理下Va/Vs 下降不顯著，MD 和SD 處理的Va/Vs 顯著增加，分別為CK 的1.90 和3.17 倍。根系活力能綜合反映根系的吸收功能，其大小直接影響根系的生長發(fā)育狀況。相比于CK，各脅迫處理下根系活力均顯著下降，降幅分別為53.20%、55.36%和34.51%。隨著水分脅迫的加劇，裸果木幼苗根系活力先下降后上升，在MD 處理下達到最小值（圖5B）。LD 與MD、SD 處理間的根系活力差異不顯著，SD 處理較MD 顯著增大，增幅為46.69%。

圖4 水分脅迫對裸果木幼苗根直徑和根體積的影響Fig.4 Effects of water stress on root average diameter and root volume of seedling of G.przewalskii

圖5 水分脅迫對裸果木幼苗根系Va/Vs 和根系活力的影響Fig.5 Effects of water stress on root Va/Vs and root vitality of seedling of G.przewalskii

2.2.2 對根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 裸果木幼苗根系Pro 含量隨著干旱脅迫程度的加劇先下降后增大（圖6A）。與CK 相比，LD 和MD 處理下Pro 含量下降不明顯。SD 處理下Pro 積累量顯著超過其余3 個處理，與CK 相比增加了86.70%。根系SS 含量隨著土壤水分的減少先增加后減少（圖6B）。但LD、MD 和SD 處理下的SS 積累量均顯著高于CK，分別高出70.60%、152.56%和92.01%。水分脅迫處理下，只有LD 與SD 處理之間的差異未達顯著水平。隨著干旱脅迫程度的增強，根系SP 含量先顯著上升，而后略有下降（圖6C）。LD、MD 和SD處理下SP 含量均顯著高于CK，分別上升了18.28%、33.71%和29.66%。SD 和MD 處理下SP 含量差異不顯著，但均顯著高于LD 處理。

2.2.3 對根系丙二醛和活性氧含量的影響 裸果木幼苗根系MDA 含量隨著土壤水分下降呈持續(xù)增大的趨勢（圖7A）。LD、MD 和SD 處理下MDA 含量均顯著高于CK，增幅分別為107.97%、131.26%、231.85%，LD 與MD 處理之間差異不顯著。隨著土壤水分含量的減少，根系O2?含量表現(xiàn)出先上升后下降的變化趨勢（圖7B）。LD 處理O2?含量達到最大，為CK 的3.13 倍。MD 和SD 處理下O2?含量較LD 相比顯著降低，幅度分別為31.86%和47.18%，但仍顯著高于CK。H2O2含量隨著脅迫程度的增大持續(xù)積累（圖7C）。LD、MD 和SD 處理下H2O2含量均顯著高于CK，分別上升了28.47%、52.79%和92.75%，而且各水分脅迫處理間差異也達到顯著水平。

2.2.4 對根系抗氧化酶活性的影響 隨著土壤水分含量的減少，裸果木幼苗根系SOD 活性呈現(xiàn)出先顯著增大后減小的趨勢（圖8A）。脅迫處理的根系SOD 活性均明顯大于CK，隨脅迫程度增大，分別達到CK 的2.26、4.45 和2.87 倍。LD 和SD 處理間SOD 活性差異不顯著，但均顯著低于MD 處理。POD 活性隨著干旱脅迫的加劇先顯著下降后上升（圖8B），LD、MD 和SD 處理均顯著低于CK，降幅分別為35.61%、72.97%和52.53%。SD處理下POD 活性較MD 相比顯著升高了75.61%，但顯著低于LD。根系CAT 活性隨土壤水分的減少不斷增強。LD、MD 和SD 處理顯著高于CK，增幅分別為35.85%、62.69%和78.20%。MD 與LD、SD 處理間差異均未達顯著水平（圖8C）。

圖6 水分脅迫對裸果木幼苗根系滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響Fig.6 Effects of water stress on root osmotic regulation substance content of seedling of G.przewalskii

圖7 水分脅迫對裸果木幼苗根系丙二醛和活性氧含量的影響Fig.7 Effects of water stress on root MDA and active oxygen content of seedling of G.przewalskii

圖8 水分脅迫對裸果木幼苗根系抗氧化酶活性的影響Fig.8 Effects of water stress on root antioxidant enzyme activity of seedling of G.przewalskii

3 討論

植物對土壤水分變化的響應(yīng)特征和機理是生理生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究熱點。根系的生長發(fā)育在植物響應(yīng)水分脅迫過程中扮演著重要角色，還會影響植物地上部分的物質(zhì)積累及形態(tài)建成。當植物遭受干旱脅迫時，根系會產(chǎn)生形態(tài)和生理等方面的變化來維持其功能行為，適應(yīng)脅迫后的水分條件［9，12］。

在干旱生境中，植物會改變自身生物量的積累和分配格局。隨著土壤水分的減少，植物會減少對非主要功能器官的干物質(zhì)供給，而提高對根系生物量的分配比例來增強對水分的競爭力［13］。干旱脅迫使紅砂（Reaumuria soongorica）［12］幼苗根系生物量和根冠比均顯著增大。而在本研究中，水分脅迫處理使裸果木幼苗根系生物量顯著降低，表明水分脅迫限制了根系生長，原因可能是水分脅迫使幼苗的光合固碳能力減弱，光合產(chǎn)物合成下降，向根部輸送的有機物也減少［14］。根冠比則隨干旱的加重呈持續(xù)上升的趨勢，表明干旱條件下根系生長較地上部分受到的影響?。?5］，有限的光合產(chǎn)物更多地分配給根系以維持其吸水功能，緩解干旱的影響，與沙漠葳（Chilopsis linearis）［13］表現(xiàn)出類似的生物量分配響應(yīng)策略。

植物根系形態(tài)的變化直接影響其對水分的吸收和利用能力。有研究指出，植物可通過增加根長、根表面積和減小根直徑來提高對土壤資源的有效利用，以應(yīng)對干旱［16?17］。在杉木（Cunninghamia lanceolata）［18］、栓皮櫟（Quercus variabilis）［14］的研究中發(fā)現(xiàn)輕度脅迫能促進細根長度、表面積、體積的增大，中度和重度脅迫則抑制根系生長。而本研究結(jié)果顯示，裸果木幼苗根長、根表面積隨水分脅迫程度的加重不斷減小，根系拓展空間的能力受到限制，且與根系生物量均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系（r分別為0.803 和0.905），這種協(xié)同變化表明裸果木根系具有較強的形態(tài)可塑性，這與張希吏［5］對沙芥（Pugionium cornutum）幼苗根系的研究結(jié)果基本一致。比根長和比表面積反映植物根系對土壤資源獲取的能力［19］，其值高說明植物根系呼吸作用較強，生理代謝旺盛，對水分的吸收利用效率高。細根具有較大的吸收表面積，生理活性強，對土壤水分環(huán)境反應(yīng)靈敏，是根系吸收的活性位點［20］。植物在適度的水分脅迫條件下可以通過增大細根比根長和比表面積來擴大根系生存空間，產(chǎn)生干旱適應(yīng)性［21?22］。在本研究中，裸果木幼苗就是通過顯著增加細根比根長和比表面積，提高根系對水分的吸收利用效率來適應(yīng)中度和重度干旱脅迫。

植物組織束縛水含量與自由水含量的比值大小與植物生長及抗性密切相關(guān)，比值大表明細胞原生質(zhì)粘滯性及膠體親水性增強，有利于植物吸水和水分保持，從而提高植物抗旱能力；比值小表明植物組織或器官的代謝活動旺盛，生長發(fā)育速率較快，但抗性較弱［23］。在本研究中，裸果木根系Va/Vs 隨著干旱脅迫的加強，呈先減小后顯著增大的趨勢，這與段娜等［24］的研究結(jié)果基本一致，表明干旱脅迫條件下，裸果木幼苗根系的代謝強度降低，從而降低耗水，增強其抗旱性。根系活力直接影響植物對土壤營養(yǎng)物質(zhì)和水分的汲取和利用，能夠從本質(zhì)上反映根系與土壤水分的動態(tài)關(guān)系［25］。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，裸果木幼苗根系活力隨土壤水分的減少而顯著下降，表明其通過降低根系的新陳代謝活動來提高抗旱能力，與栓皮櫟幼苗根系活力［14］的響應(yīng)模式相一致。

滲透調(diào)節(jié)是植物根系御旱的一種重要方式。在水分脅迫條件下，植物會通過細胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累來降低滲透勢，維持細胞膨壓和正常的生理過程［26］。在干旱脅迫下，許多植物體內(nèi)大量積累脯氨酸，積累量越大，表明植物應(yīng)對干旱的滲透調(diào)節(jié)能力越強［23］。本研究發(fā)現(xiàn)，水分脅迫使裸果木幼苗根系脯氨酸含量顯著增加，栓皮櫟幼苗細根的游離脯氨酸在水分脅迫下也顯著積累［14］，表明脯氨酸在根系響應(yīng)干旱脅迫過程中發(fā)揮著關(guān)鍵作用。干旱脅迫下，植物可溶性糖的積累可以使細胞保持相對高的膨壓，從而保證細胞結(jié)構(gòu)和功能的相對穩(wěn)定［27］。鴨茅（Dactylis glomerata）［28］、紅砂［9］和檸條（Caragana korshinki）［4］幼苗根系均通過可溶性糖的主動積累適應(yīng)水分脅迫。而本研究中裸果木幼苗根系可溶性糖隨土壤水分減少先顯著增大后減小，與沙棘（Hippophae rhamnoides）［4］根系表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，這可能與研究植物的內(nèi)在調(diào)節(jié)機制及相關(guān)遺傳因素有關(guān)［29］。在水分脅迫條件下，植物體內(nèi)可能產(chǎn)生更多的蛋白質(zhì)或者細胞內(nèi)一些不溶性蛋白轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘鞍?，以抵抗缺水的威脅［30］，蘆葦（Phragmites communis）［31］和山杏（Armeniaca sibiria）根系［4］都可以通過增加可溶性蛋白含量來保持較低的細胞滲透勢。而裸果木幼苗根系可溶性蛋白含量隨干旱程度增加先升后降，分析其下降原因可能是活性氧大量積累使分解代謝大于合成代謝，可溶性蛋白大量降解［14，32］。

植物在脅迫條件下細胞膜的受損通常與超氧自由基增加引起膜脂過氧化有關(guān)［33］。研究發(fā)現(xiàn)［34］，干旱脅迫條件下，O2?主要積累于根系中，根系中的H2O2主要來源于細根根尖分生區(qū)。劉艷等［35］研究顯示，脅迫初期甘草（Glycyrrhiza uralensis）根系O2?和H2O2有小幅增加，隨著脅迫增強，O2?和H2O2開始出現(xiàn)大幅累積。本研究中，隨干旱脅迫程度的增大，裸果木幼苗根系O2?含量下降，但均顯著高于對照，可能是對進一步干旱產(chǎn)生了一定的抗性。根系H2O2含量顯著升高，這可能是對根系氧化脅迫的主要原因之一，與刺槐（Robinia pseudoacacia）根系對土壤含水量變化的響應(yīng)基本一致［34］。MDA 作為膜脂過氧化的終產(chǎn)物，在干旱條件下會出現(xiàn)大量的積累［27?28］。研究表明，干旱脅迫會使沙芥［5］、鴨茅［28］根系的MDA 含量顯著升高。裸果木幼苗根系MDA 含量隨著土壤水分的減少也顯著增加，表明干旱脅迫使根系發(fā)生了明顯的膜脂過氧化作用。

植物在發(fā)展進化過程中，形成自身能夠清除活性氧的保護酶系，如SOD、POD、CAT 等［33］，它們的變化幅度可以反映植物的抗逆性［36］。SOD 是最核心的抗氧化酶，催化O2?發(fā)生歧化作用起到清除O2?的解毒作用，而SOD歧化反應(yīng)產(chǎn)生的H2O2仍對細胞具有毒害作用，POD、CAT 正是清除植物體內(nèi)的H2O2［31］的酶類，三者協(xié)同作用降低膜脂過氧化水平，以維持細胞膜的完整性。研究表明［9，37］，干旱脅迫后，植物體內(nèi)的抗氧化酶活性會不同程度的上升，增幅與抗旱能力呈正相關(guān)。本研究表明，裸果木幼苗根系SOD 活性隨著土壤水分含量的減少先顯著增加后減小，鴨茅［28］和紅砂［9］根系也表現(xiàn)出類似的變化規(guī)律，說明干旱脅迫下，根系SOD 啟動了抗氧化機制，重度干旱下活性氧積累較多，超出SOD 的清除能力范圍，也可能是因為增加的H2O2鈍化了SOD 活性［38］。CAT 活性隨著土壤水分含量減少持續(xù)上升，與H2O2含量之間呈極顯著正相關(guān)（r=0.798，P＜0.01），表明CAT 對清除H2O2起關(guān)鍵作用，田艷［39］的研究也證實了這一結(jié)論。POD 活性在水分脅迫下顯著下降，可能是POD 參與了多元不飽和酸的過氧化［40］，或 是POD 活 性受到了抑制［41］，而且POD 活性與H2O2含量之間呈極顯著負相關(guān)（r=?0.735，P＜0.01），表明裸果木幼苗根系沒有啟動POD 清除H2O2的機制，這與李海超［42］在刺槐研究中得出的結(jié)論相似。

土壤的不透明性嚴重限制了對根系功能的認識，相比較地上部分功能性狀的研究，根系研究仍相對滯后。考慮到便于控制水分，本研究中仍采用傳統(tǒng)的盆栽法，但由于受容器限制，可能會影響根系生長，使測定數(shù)據(jù)與實際情況不相符，今后還需要通過野外控制試驗進一步開展研究。

4 結(jié)論

1）水分脅迫對裸果木幼苗根系生長有明顯的抑制作用。裸果木幼苗通過增大根系的生物量分配比例、增加細根的比根長和比根表面積，來提高對水分的吸收利用效率，增強抗旱能力。2）隨著干旱脅迫的增強，根系活力先顯著減小后增大，而Va/Vs 顯著增大，表明根系通過降低代謝強度來提高自身抗旱能力，以抵御和適應(yīng)干旱脅迫。3）干旱脅迫下，裸果木幼苗根系主動積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，Pro 含量先減小后顯著增大，而SS 和SP 含量先顯著增大后減小，通過3 種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的相互補償作用，增強滲透調(diào)節(jié)能力，提高抗旱性。4）裸果木幼苗受到水分脅迫時，根系MDA、H2O2和O2?含量均顯著增大，膜系統(tǒng)受到明顯損傷，根系通過調(diào)動SOD、CAT 的清除活性氧功能，以減輕脅迫傷害。