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      大氣NO2濕沉降對桑樹葉片光系統(tǒng)的影響

      2021-01-27 08:35:38夏凡育鄭美慧李曉娜王彥力
      黑龍江科學 2021年2期
      關鍵詞:低濃度高濃度桑樹

      夏凡育,鄭美慧,李曉娜,王彥力,王 月

      (東北林業(yè)大學生命科學學院,哈爾濱 150040)

      0 引言

      目前普遍認為NO2為一種具有一定毒性的氣態(tài)大氣污染物[2,4,5],但從NO2對植物生理生態(tài)的影響方面來考慮,不同濃度NO2對不同植物的影響有差異,同時植物對其的應答機制也是復雜的[13]。一些研究已經(jīng)闡明,較高濃度水平的NO2對植物生理代謝有著不利影響,但一些研究同時也表明,NO2濃度的適度提高可促進植物生長[14-16]。相關試驗也證明了NO2可以作為氮源參加氮代謝途徑,但同時也可以作為信號分子來調(diào)控植物體的相關生理活動[16]?;诖?,對于大氣NO2沉降對植物的生理生態(tài)學研究不能單純著眼于相關逆境應答機制的探索,也要針對植物對NO2的相關代謝過程做好定量與定性的深入研究。

      桑樹(Morusalba)系屬??粕俾淙~喬木或灌木,是一種經(jīng)濟效益與生態(tài)效益俱佳的優(yōu)良樹種[17],在我國分布廣泛。桑樹具有良好的溫度耐受力與水分耐受力,環(huán)境適應性很強,生態(tài)幅較大,可作為先鋒樹種進行環(huán)境植被修復[18-19]。傳統(tǒng)的桑樹開發(fā)主要集中于紡織與中藥領域,但現(xiàn)今對于桑樹價值的開發(fā)較以往更加多元。桑葉飼料的營養(yǎng)價值較傳統(tǒng)飼料更占優(yōu)勢[20],一些研究還發(fā)現(xiàn)桑葉和桑葚有調(diào)節(jié)免疫功能、抗氧化等效用,具有一定的藥理活性功效[21]。因此,桑樹不但具有良好的生態(tài)效益,也是我國飼料工業(yè)和食品工業(yè)中重要的原料樹種、經(jīng)濟樹種[18-22]。

      一些研究已經(jīng)證明,桑樹對酸雨的適應性較強[23],相關報道也說明了NO2熏蒸桑樹可在一定程度上促進桑樹的光合與生長發(fā)育[24]。但大氣氮素通過濕沉降途徑對桑樹產(chǎn)生的相關影響研究仍未深入。為研究大氣NO2濕沉降對桑樹葉片光合特性的影響,以黑龍江省推廣的耐鹽堿桑樹品種“秋雨?!睘椴牧希圆煌瑵舛鹊腘H4NO3對桑樹葉片進行噴施處理,并探討NO2濕沉降逆境脅迫對桑樹光合特性的相關系列影響機制,其結果可為植物對大氣NO2多途徑沉降的應答機制以及NO2進入植物體后的代謝過程研究提供相關數(shù)據(jù)或證據(jù),以期為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)與環(huán)境評估提供一定的參考。

      1 材料與方法

      1.1 試驗材料

      試驗于2019年6月—11月在東北林業(yè)大學植物生理實驗室進行,供試桑樹品種為黑龍江省推廣種植的主栽品種——秋雨桑,種子由黑龍江省蠶業(yè)研究所提供。發(fā)芽培育后,待供試苗木生長到20 cm時,移栽到直徑12 cm、高15 cm的培養(yǎng)缽中。為保證試驗材料的相對一致性,在移植時去掉桑樹幼苗分支和葉片,只保留主根和主莖各5 cm。每缽定植2株,共計60株。培養(yǎng)基質(zhì)由草炭土和蛭石均勻混合而成,待供試苗木生長到30~40 cm時,選用長勢一致的桑樹幼苗進行模擬NO2濕沉降處理。

      1.2 試驗方法

      為模擬NO2濕沉降,取NH4NO3[10,25]溶于水。根據(jù)相關研究[26],本試驗設置3個氮沉降梯度[26],分別為20 mmol/L(D20)、35 mmol/L(D35)、50 mmol/L(D50),另以清水對照組(CK)。為排除NO2濕沉降對桑樹根系的影響,在噴施時用塑料布將盆體上層浮土覆蓋,以減少根系吸收??紤]到氣孔分布因素,同時對桑葉片正反面噴施酸雨,直到重度脅迫處理葉片出現(xiàn)病癥時開始檢測各指標項目。每個處理梯度設置5次重復。

      1.3 測定項目及方法

      利用M-PEA型植物效率儀(Hansatech,英國生產(chǎn))測定30 min暗適應后的桑樹幼苗葉片第3片完全展開葉片的葉綠素熒光動力學曲線(OJIP曲線)和820 nm光吸收曲線。在OJIP曲線測定過程中,誘導光強為3 000 μmol·m-2·s-1的脈沖紅光。從10 μs開始記錄相對熒光強度(Fv),至2 s結束,其中曲線上O、J、I和P點分別表示當時間為0、2、30和1 000 ms時曲線上對應的點。參照Stasser[27]的計算方法進行JIP-test分析,測定PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在光化學活性(Fv/Fo)、光能吸收性能參數(shù)(PIABS)、PSII受體側(cè)QA的積累(VJ)、PQ 庫的異質(zhì)性(VI)、QA氧化還原次數(shù)(N)、光化學反應集聚能量 (ABS/RC)、QA氧化還原反應消耗能量 (TRo/RC)、光化學反應中心捕獲的用于電子傳遞能量 (ETo/RC)、光化學反應消耗能量 (DIo/RC)和單位面積有活性的反應中心數(shù)目(RC/CSm)。PSⅠ反應中心活性通過820 nm光吸收的最大值(Io)與最小值(Im)差值的相對值來表示,即△I/Io=(Io-Im)/Io。

      1.4 數(shù)據(jù)分析

      運用Microsoft Excel(2010)和DPS(7.05)軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,使用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異分析(LSD)方法進行數(shù)據(jù)組間的差異分析。

      2 結果與分析

      2.1 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片OJIP曲線的影響

      在不同濃度梯度處理下,桑樹葉片OJIP曲線形態(tài)發(fā)生了較為明顯的變化。在O點,各組的相對熒光強度變化并未出現(xiàn)顯著性差異,但在分析各組J點、I點和P點時,不同的濃度,組間變化非常明顯,其中I點和P點變化較為顯著。定量分析發(fā)現(xiàn):D20組的J點、I點和P點3點皆高于CK組;D35組的J點、I點和P點3點皆低于CK組;D50組的J點、I點和P點同樣均低于CK組,但較D35的3點明顯處于相對更低的熒光水平。

      圖1 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片OJIP曲線的影響Fig.1 Effects of different concentrations of NO2 wet deposition on OJIP curves of mulberry leaves

      2.2 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片PSI活性參數(shù)ΔI/Io的影響

      從圖2可以明顯看出,不同處理組的820 nm光吸收值差異明顯,即PSI活性參數(shù)變化較為明顯。在低濃度處理下,葉片PSI活性較CK明顯提高,D20組的ΔI/I0值明顯高于對照組(CK),幅度較比CK增長了36%(P<0.01)。而在高濃度處理下,D35、D50組的PSⅠ最大氧化還原能力均低于CK,且在所設置的最高濃度組D50組中下降最為顯著,兩組中D35組較CK下降幅度為21.8%(P<0.01)、D50組較CK下降幅度為40%(P<0.01)。在高濃度NO2濕沉降處理下,植物葉片光系統(tǒng)的PSⅠ活性受到了一定程度的抑制,但相對于兩個高濃度處理組,在低濃度NO2濕沉降處理下,植物葉片的PSⅠ活性明顯受到了促進。

      圖2 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片PSI活性參數(shù)ΔI/Io的影響Fig.2 Effects of wet deposition of different concentrations of NO2 on PSI activity parameters ΔI/Io of mulberry leaves

      2.3 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fo/Fm和PIABS的影響

      圖3表明,在經(jīng)過NO2濕沉降處理后的桑樹葉片上,其Fv/Fm、Fv/Fo、Fo/Fm、PIABS發(fā)生了一定程度的變化。與CK相比,D20處理組的Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS3個參數(shù)各增長了4.2%(P>0.05)、16.2%(P<0.01)和78.8%(P<0.01),而兩個高濃度處理組的Fv/Fm、Fv/Fo、PIABS3個參數(shù)均低于CK組,且D50組下降程度明顯高于D35組,可以看出Fv/Fo、PIABS變化程度較為顯著,F(xiàn)v/Fm同樣產(chǎn)生變化,但整體幅度并不明顯。上述變化反映了葉片PSⅡ的光化學活性受到了抑制,從而抑制了光化學反應,降低了PSII最初光能轉(zhuǎn)換效率以及電子傳遞速率,導致原初反應受到抑制,說明低濃度NO2濕沉降處理對PSⅡ反應中心活性具有促進作用,但在相對高濃度時,抑制了反應中心活性。

      圖3 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、Fo/Fm、PIABS的影響Fig.3 Effects of different concentrations of NO2 wet deposition on Fv/Fm,Fv/Fo,Fo/Fm and PIABS of mulberry leaves

      2.4 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片Area、VJ、VI、Sm、N的影響

      Area可代表PSⅡ受體側(cè)PQ庫對電子接受能力的大小,各組材料的電子接受能力為D20>CK>D35>D50。VJ在不同濃度處理下所表現(xiàn)出的變化不同。高濃度處理相對于CK抑制了反應中心的開放,但低濃度下有效促進了反應中心的開放程度。VI代表電子經(jīng)過QB時的能量耗散比率,由圖4可知,只有D35組相較于CK上升了3.7%(P>0.05),而其他兩個處理組皆低于對照組。Sm表示質(zhì)體醌庫大小,可以看出隨著處理濃度的提高,整體質(zhì)體醌庫大小隨濃度呈現(xiàn)正比例關系,D50>D35>D20>CK,N的變化較為明顯,隨著處理濃度的增加,各組均呈現(xiàn)高于CK對照組的情況,其中D50>D35>D20>CK。

      圖4 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片Area、VJ、VI、Sm、N的影響Fig.4 Effects of different concentrations of NO2 wet deposition on Area,VJ,VI,Sm and N of mulberry leaves

      2.5 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC的影響

      ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC是4個重要的單位反應中心比活性參數(shù)。圖5表明,經(jīng)NO2濕沉降處理后的桑樹葉片QA處于可還原態(tài)時,PSⅡ反應中心傳遞情況隨濕沉降處理濃度的改變同樣產(chǎn)生了變化。低濃度水平下,單位反應中心吸收的光能(ABS/RC)、用于還原QA的能量(TRo/RC)、用于電子傳遞的能量(ETo/RC)及耗散的能量(DIo/RC)均變小,而在高濃度水平下,各部分捕獲或耗散的能量較低濃度處理組開始升高,其中除ETo/RC外,普遍高于CK。低濃度D20組的ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC較CK數(shù)據(jù)水平分別降低了34.1% (P<0.01)、42.0% (P<0.01)、30.4%(P<0.01)、20.6%(P<0.01)。而高濃度組的相關數(shù)據(jù)較D20組顯著升高,并且隨著處理濃度的加大,能量流參數(shù)值升高程度也隨之提升,普遍呈現(xiàn)出D50>D35>D20的情況。

      圖5 不同濃度NO2濕沉降對桑樹葉片ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC的影響Fig.5 Effects of different concentrations of NO2 wet deposition on ABS/RC,DIo/RC,TRo/RC and ETo/RC of mulberry leaves

      3 討論

      通過整個試驗發(fā)現(xiàn)NO2濕沉降處理下NO2處理濃度與葉片光合特性的關系,在相對低濃度處理時呈現(xiàn)促進光合現(xiàn)象,在相對高濃度處理時呈現(xiàn)抑制光合現(xiàn)象。

      葉綠素熒光與植物的原初反應關系密切,為了解植物PSⅡ原初反應相關情況,對樣品進行了快速葉綠素熒光誘導動力學曲線(OJIP曲線)及JIP-Test分析[28]。通過OJIP曲線形狀可以看出,曲線形狀在不同濃度處理下發(fā)生的變化較為顯著,PSII的結構和功能受到了不同處理條件的影響。整體來看,較比CK曲線,在低濃度濕沉降處理下,20 mmol/L(D20)處理組有相對更高的曲線,說明植物葉片的原初反應呈現(xiàn)更加活躍的趨勢,這與劉會芳等人[29]的結果類似。而在高濃度處理時,整體原初反應受到抑制,這與王月等人[23]和胡月等人[30]的試驗結果較為相似。在Fv/Fm、Fv/Fo、Fo/Fm等數(shù)據(jù)中,樣品的整體最大光化學效率浮動幅度并不明顯,這表明了光系統(tǒng)II 反應中心的先增進活性再抑制活性的過程。Vj反映了PSII有活性反應中心的關閉程度,與對照植物相比,低濃度下Vj明顯下降,可初步證明PSII反應中心的活性和反應中心的開放程度得到了加強,這一點亦可從OJIP曲線J點前部分得到證明。D20組具有更小的熒光信號,反應中心的開放促進了葉片的電子傳輸,從而加速了NADPH和ATP的合成以及轉(zhuǎn)化。胡彥波等人對楊樹研究發(fā)現(xiàn)[31],高濃度NO2熏蒸所模擬的NO2干沉降處理抑制了葉片的最大光化學效率。而本試驗中,隨著處理濃度加大,不同濃度處理組的性能指數(shù)PIABS表現(xiàn)不同,低濃度處理組(D20)的性能指數(shù)和CK相比提高,而高濃度處理組的性能指數(shù)相對于對照組明顯下降,可見高濃度濕沉降處理下的桑樹的光合性能明顯受到了抑制。

      一般認為,植物在逆境情況下,其光系統(tǒng)會產(chǎn)生不同程度的光抑制[32-33],而在光系統(tǒng)Ⅰ中,PSⅠ最大氧化還原能力是目前經(jīng)常用來討論PSⅠ功能活性的重要參數(shù)[34-35]。王帥等人發(fā)現(xiàn),在氮肥施加下,可以提高玉米的PS1活性參數(shù)ΔI/I0,但高濃度的效果差于低濃度[36]。在本試驗中可以看到,PSⅠ的功能活性呈現(xiàn)低濃度促進、高濃度抑制的趨勢,高濃度的處理會造成反應中心的功能性衰減。PSⅠ和PSⅡ之間存在著連續(xù)性作用[37],相關研究也證實了PSⅠ的活性受PSⅡ影響較大[37],且有研究表明PSⅡ活性下降時,PSⅠ的光抑制現(xiàn)象可以得到緩解[38]。但本試驗中,低濃度組的PSⅠ活性仍呈高位,說明低濃度處理組在電子傳遞增加的情況下,處理條件增強了PSⅠ反應中心的功能活性。而在高濃度處理時,盡管電子傳遞能力變?nèi)?,但PSⅠ的反應中心卻產(chǎn)生了損傷,導致最大氧化還原能力下降。

      ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC、ETo/RC是反應中心比活性參數(shù),可以用來討論反應中心能量流的大小[28]。其中,整體呈現(xiàn)出低濃度組低于對照,而高濃度區(qū)間高于對照且呈現(xiàn)正比例關系。低濃度組下各項指標的下降原因,結合活性參數(shù)分析,該濃度下整體光合效率較比CK得到了提升,而在光系統(tǒng)活性與開放程度皆得到提升的情況下,吸收的光能更多地用于光合作用,所以使得整個系統(tǒng)呈現(xiàn)出一種低耗能高效率的運行狀態(tài);而高濃度組則恰恰相反,整體光系統(tǒng)的活性與光合效率由于受到反應中心功能活性的抑制或破壞,同時也存在著與碳同化產(chǎn)生競爭性抑制的可能,故呈現(xiàn)出高耗能低效率的能量利用情況。

      模擬NO2濕沉降對電子傳遞情況也產(chǎn)生了顯著影響。在Vj與Vi上升時,電子傳遞鏈中電子傳遞受阻[39];PSⅡ電子鏈受體側(cè)的變化可以在Area中反映出來[40-41],但Area的變化卻呈現(xiàn)低濃度高水平。而高濃度低水平的現(xiàn)象;PIABS光合系統(tǒng)性能指數(shù)既可以反映原初光化學量子產(chǎn)額,也可反映出反應中心的密度、電子在PSI和PSII間的傳遞情況以及光系統(tǒng)的活性。很多時候,當Fv/Fm未出現(xiàn)明顯波動時,PI參數(shù)已經(jīng)發(fā)生很大變化[42]??梢钥吹?,Sm(質(zhì)體醌庫)隨濃度不斷升高;N,即QA周轉(zhuǎn)次數(shù)的變化呈現(xiàn)先低后高的態(tài)勢;高濃度處理下的PS I和PS II間的電子傳遞顯著降低,這說明了電子傳遞鏈的受體側(cè)已經(jīng)出現(xiàn)抑制甚至破壞現(xiàn)象。

      4 結論

      本試驗說明了大氣NO2濕沉降對桑樹葉片光合特性的影響非常明顯,但不同濃度的濕沉降對植物的影響效應不同。在低濃度下呈現(xiàn)出促進光合的現(xiàn)象,主要因低濃度濕沉降處理條件促進了光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的活性以及反應中心的開放程度,而在高濃度下則導致抑制光合現(xiàn)象的出現(xiàn),這是由于反應中心活性受到抑制、光合反應中心開放程度減小、電子鏈傳遞能力降低所導致??梢猿醪阶C明,大氣NO2濕沉降對桑樹的光合特性具有高抑制、低促進的兩重性。

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