紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶園群落中昆蟲多樣性的影響*

蔣智林，李智榮，趙遠(yuǎn)艷，申 科，劉萬(wàn)學(xué)

(1.普洱學(xué)院 農(nóng)林學(xué)院，云南 普洱 665000；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，植物病蟲害生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100094；3.普洱市茶葉科學(xué)研究所，云南 普洱 665000)

生物入侵對(duì)全球生態(tài)系統(tǒng)的影響僅次于生態(tài)環(huán)境破壞，嚴(yán)重威脅入侵地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、農(nóng)林生產(chǎn)和人類健康[1-3]。外來植物入侵可對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、群落結(jié)構(gòu)與功能、物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)和信息傳遞等產(chǎn)生嚴(yán)重影響[4-6]。諸多研究發(fā)現(xiàn)：入侵植物通過影響昆蟲或節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)[7-9]、昆蟲天敵食物鏈關(guān)系[10-11]或植物與昆蟲間依賴關(guān)系[12]等改變生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和功能乃至整個(gè)區(qū)域的植被格局。因此，深入研究入侵植物對(duì)特定生態(tài)群落昆蟲多樣性的影響，有助于進(jìn)一步闡釋外來植物的入侵機(jī)理和制定科學(xué)的防控措施。

紫莖澤蘭(Ageratina adenophora)和飛機(jī)草(Chromolaena odorata)均為多年生叢生型半灌木菊科植物，是中國(guó)的2 種惡性入侵雜草。紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵給中國(guó)諸多省份，尤其是西南地區(qū)各省的生態(tài)環(huán)境和農(nóng)林生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害[13-14]。多項(xiàng)研究表明：紫莖澤蘭入侵會(huì)對(duì)入侵生境昆蟲多樣性[8,15]、昆蟲群落結(jié)構(gòu)與功能[16-17]、昆蟲與寄主植物取食關(guān)系[18-19]等產(chǎn)生明顯影響；飛機(jī)草入侵同樣會(huì)對(duì)生物多樣性[14]、昆蟲群落結(jié)構(gòu)與天敵關(guān)系[20]及昆蟲與植物的生長(zhǎng)[21-22]等產(chǎn)生強(qiáng)烈影響，從而改變?nèi)肭稚持参锶郝渑c昆蟲群落之間的互作關(guān)系和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性；此外，亦有研究發(fā)現(xiàn)：紫莖澤蘭和飛機(jī)草對(duì)部分昆蟲具有較強(qiáng)驅(qū)避性，應(yīng)用其提取物對(duì)相關(guān)害蟲具有一定防治效果[23-26]。

近年來，由于人們對(duì)生態(tài)有機(jī)產(chǎn)品日益重視，中國(guó)西南地區(qū)的許多茶園采取放養(yǎng)模式，讓茶樹自然生長(zhǎng)，而紫莖澤蘭和飛機(jī)草則已成為這些地區(qū)非常嚴(yán)重的2 種惡性入侵雜草，其入侵對(duì)茶園群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大影響，甚至造成茶園嚴(yán)重退化。然而，紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵影響茶園群落結(jié)構(gòu)和功能的深入研究甚少，入侵會(huì)使茶園群落中的生物功能團(tuán)發(fā)生哪些變化，以及入侵會(huì)對(duì)這些生物功能團(tuán)產(chǎn)生何種影響尚不清楚。本研究選擇云南省普洱市紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵程度不同的茶園，對(duì)昆蟲群落組成和結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查，并進(jìn)一步比較研究其昆蟲多樣性和相似性，以揭示紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶園昆蟲群落結(jié)構(gòu)和功能的影響強(qiáng)度，為深入研究受入侵茶園群落的演變機(jī)制和茶園生態(tài)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

調(diào)查地點(diǎn)位于云南省普洱市思茅區(qū)五湖國(guó)家濕地公園洗馬湖公園區(qū)域內(nèi)的茶園(N22°46′,E100°59′)，海拔1 279～1 301 m。該地區(qū)屬低緯高原南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫17.8 ℃，年均降雨量約1 520 mm。

根據(jù)該研究區(qū)域茶園自然生態(tài)和人工管理的狀況，按紫莖澤蘭和飛機(jī)草在茶園中的蓋度，依照牛紅榜[27]和蔣智林等[8]的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將研究區(qū)域內(nèi)的茶園群落劃分為3 種類型：未入侵(紫莖澤蘭和飛機(jī)草無成株或僅有零星幼苗生長(zhǎng)，蓋度小于0.2%)、輕度入侵(紫莖澤蘭和飛機(jī)草與茶樹處于競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)，紫莖澤蘭和飛機(jī)草的蓋度為10%～30%)和重度入侵(紫莖澤蘭和飛機(jī)草為優(yōu)勢(shì)種群,蓋度大于60%)。輕度入侵茶園群落和重度入侵茶園群落中除紫莖澤蘭和飛機(jī)草外無其他入侵植物；未入侵茶園群落中的主要優(yōu)勢(shì)植物為本地多年生禾本科植物，其次為多年生雙子葉植物。未入侵、輕度入侵和重度入侵茶園群落中的主要植物(除茶樹外，蓋度居前10 位)種類見表1。

表1 紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落中的主要植被Tab.1 Main plant species in tea garden communities invaded by A.adenophora and C.odorata

1.2 調(diào)查方法

2019 年6—10 月，在研究區(qū)域內(nèi)分別選取3 種類型茶園群落的樣地各5 個(gè)(共計(jì)15 個(gè))，各樣地面積約為0.1 hm2，各樣地中地表昆蟲種類及數(shù)量每月調(diào)查1 次，共計(jì)5 次。樣地中的昆蟲采用巴氏罐法(陷阱法)和黃板法采集。巴氏罐法參照蔣智林等[8]所述方法稍做調(diào)整：每個(gè)樣地以“五點(diǎn)排列法”各設(shè)5 個(gè)陷阱，陷阱容器采用上口徑7.6 cm、高10 cm、杯底徑4.6 cm 的塑料杯，杯中裝入引誘劑約30～40 mL。黃板法依照蔣智林等[8]所述方法執(zhí)行。巴氏罐和黃板設(shè)置48 h 后，一次性采集昆蟲樣本，用75%酒精保存后帶回實(shí)驗(yàn)室，參考《昆蟲分類》[28]《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[29]《中國(guó)動(dòng)物志》[30]和《云南常見昆蟲圖記》[31]等進(jìn)行昆蟲種類鑒定和計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[32]、Pielou均勻度指數(shù)[32]、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)[33]、Margalef 豐富度指數(shù)[34]和Jaccard 相似性指數(shù)[34]作為昆蟲多樣性測(cè)度指標(biāo)。

(1) Margalef 豐富度指數(shù)：D=(S-1)/lnN。式中，S為物種數(shù)；N為個(gè)體總數(shù)。

(2) Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：C=。式中，Pi為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比率。

(3) Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)：H=-PilnPi。式中，Pi為第i個(gè)類群的個(gè)體數(shù)占群落總個(gè)體數(shù)的比率。

(4) Pielou 均勻度指數(shù)：E=H/lnS。式中，H為Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)；S為物種數(shù)。

(5) Jaccard 相似性指數(shù)：q=c/(a+b-c)。式中，c為兩群落的共有類群數(shù)；a和b分別為群落A 和群落B 的類群數(shù)。相似性指數(shù)q值0～0.25 為極不相似，0.25～0.50 不相似，0.50～0.75相似，0.75～1.00 為極相似。

紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲多樣性的差異采用單因子方差分析(SPSS 19.0,one-way ANOVA)進(jìn)行比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶園昆蟲群落組成的影響

在紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落中共獲得昆蟲標(biāo)本8 033 個(gè)，隸屬于11 目37 科38 種(表2)。膜翅目(67.19%)、雙翅目(15.25%)、彈尾目(5.39%)和同翅目(4.68%) 4 個(gè)昆蟲類群為優(yōu)勢(shì)類群，這4 個(gè)目占昆蟲標(biāo)本總數(shù)的92.51%(表3)。其中，膜翅目的主要優(yōu)勢(shì)種為東方行軍蟻(Dorylus orientalis)、黃腳胡蜂(Vespa velutinaLepeletier)、伏虎繭蜂(Memeeorus rubensNees)和食蚜蠅姬蜂(Diplozon laetatorius)；雙翅目的主要優(yōu)勢(shì)種為白刺翼眼蕈蚊(Corynoptera albispina)、褐須亞麻蠅(Parasarcophaga sericea)和中華單羽食蟲虻(Cophinopoda chinensisFabricius)；同翅目的主要優(yōu)勢(shì)種為小綠葉蟬(Empoasca pirisugaMatumura)和大青葉蟬(Tettigoniella viridis)；彈尾目的主要優(yōu)勢(shì)種為長(zhǎng)角跳蟲(Entomobryidae)。此外，還在茶園中采集到少量鞘翅目、直翅目、蜘蛛目、鱗翅目、半翅目、蜚蠊目和脈翅目昆蟲(表3)。

表2 紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落的昆蟲組成Tab.2 Compositions of insect communities in tea garden communities invaded by A.adenophora and C.odorata

由表2 可見：在紫莖澤蘭和飛機(jī)草重度入侵的茶園群落中采集到的昆蟲種類和個(gè)體數(shù)最少，所歸屬的科的數(shù)量也最少，其昆蟲種類、個(gè)體和歸屬科的數(shù)量分別為未入侵茶園群落的80.56%、58.43%和80.00%；輕度入侵和未入侵茶園群落中采集到的昆蟲個(gè)體數(shù)幾乎沒有差別，而輕度入侵茶園群落中的昆蟲種類和歸屬科的數(shù)量分別為未入侵茶園群落中的94.44%和94.28%。輕度入侵茶園群落與未入侵茶園群落中有32 個(gè)種為共同種(分別有2 個(gè)特有種和4 個(gè)特有種)，重度入侵群落與未入侵茶園群落有28 個(gè)共同種(分別有1 個(gè)特有種和8 個(gè)特有種)。重度入侵茶園群落與輕度入侵茶園群落有29 個(gè)共同種(分別有0 個(gè)和5 個(gè)特有種)。

隨著紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵，茶園群落中彈尾目、同翅目、鞘翅目和半翅目昆蟲所占比例顯著降低，蜘蛛目和蜚蠊目昆蟲所占比例略有升高，而膜翅目和鱗翅目昆蟲占比先升高后降低，雙翅目和直翅目昆蟲所占比例先降低后升高；脈翅目昆蟲只在紫莖澤蘭和飛機(jī)草未入侵的茶園群落中采集到(表3)。

表3 紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶群落中昆蟲群落組成的影響Tab.3 Effect of A.adenophora and C.odorata invasion on the insect community compositions in the tea garden %

2.2 紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶園群落昆蟲多樣性的影響

紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶園群落昆蟲多樣性的影響如表4 所示。紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲Margalef 豐富度指數(shù)差異極為顯著(F=121.673，P＜0.01)，隨著紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵，茶園群落中昆蟲的Margalef 豐富度指數(shù)極顯著降低；同樣，紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均差異極為顯著(F=129.018，P＜0.01；F=44.659，P＜0.01)，隨著紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵，茶園群落中昆蟲的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均極顯著降低。紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲 Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異極為顯著(F=158.922，P＜0.01)，隨著紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵，茶園群落中昆蟲的 Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)極顯著升高。

表4 紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶群落中的昆蟲多樣性分析Tab.4 The insect diversity analysis in tea garden communities invaded by A.adenophora and C.odorata

2.3 紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲群落相似性分析

如表5 所示：與未入侵茶園群落昆蟲物種多樣性相比，隨著入侵程度的增加，茶園群落間昆蟲群落物種組成的相似性呈現(xiàn)不斷減小的趨勢(shì)。未入侵與輕度入侵茶園群落的昆蟲群落物種組成的相似性較高，Jaccard 相似性指數(shù)為0.616，而未入侵與重度入侵茶園群落的昆蟲物種組成表現(xiàn)出不相似性，Jaccard 相似指數(shù)為0.414；但輕度入侵與重度入侵茶園群落的昆蟲群落物種組成呈現(xiàn)較高的相似性，Jaccard 相似性指數(shù)達(dá)到0.590。

表5 紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵對(duì)茶園群落中的昆蟲群落相似性的影響Tab.5 Effect of A.adenophora and C.odoratainvasion on the similarities between insect communities in tea garden

3 討論

地表昆蟲是茶園生態(tài)系統(tǒng)的重要組分，地表昆蟲群落會(huì)與地上植物群落相互影響[35-37]，因而茶園環(huán)境的穩(wěn)定性可對(duì)昆蟲群落的多樣性及結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性產(chǎn)生較大影響[38]；相關(guān)調(diào)查研究表明：不同類型茶園中的昆蟲多樣性存在較大差異[39]。本研究發(fā)現(xiàn)：紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵會(huì)導(dǎo)致茶園昆蟲群落組成和結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，且隨著其入侵程度的加劇，茶園中昆蟲群落的組成影響程度亦隨之變化，彈尾目、同翅目、鞘翅目和半翅目昆蟲所占比例逐漸降低，蜘蛛目和蜚蠊目昆蟲所占比例逐漸升高，而膜翅目和鱗翅目昆蟲所占比例則先升高后降低，雙翅目和直翅目昆蟲所占比例呈先降低后升高趨勢(shì)；脈翅目昆蟲只在未入侵茶園群落中采集到；重度入侵茶園群落中雙翅目、蜘蛛目和蜚蠊目昆蟲所占比例均高于未入侵與輕度入侵茶園群落，而其同翅目、鞘翅目和彈尾目昆蟲所占比例最低。紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵造成茶園昆蟲群落組成結(jié)構(gòu)變化的原因，可能是入侵引起茶園植物群落物種組成結(jié)構(gòu)變化，進(jìn)而導(dǎo)致昆蟲與植物間食物鏈和生態(tài)功能團(tuán)協(xié)同變化，亦有可能是由于紫莖澤蘭和飛機(jī)草植物中含有某種化學(xué)成分或揮發(fā)物質(zhì)對(duì)昆蟲具有毒害作用[16,40]，從而使其昆蟲組成結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)：一些植食性昆蟲更喜歡入侵植物或喜歡棲息在入侵植物的生態(tài)空間，入侵植物能夠吸引此類植食性昆蟲或適合棲息這些類群而使這類昆蟲的數(shù)量增加[41-42]，而蜘蛛則是紫莖澤蘭群落中昆蟲的最主要天敵[15]。入侵茶園群落中雙翅目、蜘蛛目和蜚蠊目昆蟲的增加可能是紫莖澤蘭和飛機(jī)草的吸引作用或者是其入侵改變茶園群落中其他植物對(duì)這些昆蟲的吸引作用所導(dǎo)致。

外來植物入侵會(huì)競(jìng)爭(zhēng)排擠本地植物甚至取代本地植物而破壞本地植物群落的結(jié)構(gòu)和功能，造成入侵生境內(nèi)物種減少和物種多樣性降低[13-14,42]，入侵生境中的節(jié)肢動(dòng)物種類豐富度相比非入侵棲息地會(huì)明顯降低[6]。對(duì)入侵植物生態(tài)影響的研究發(fā)現(xiàn)：紫莖澤蘭的入侵會(huì)使本地的植物多樣性結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，導(dǎo)致入侵生境生態(tài)群落地上昆蟲和土壤動(dòng)物多樣性降低[15,43-45]；飛機(jī)草能夠通過遮陰作用和化感作用抑制其他物種生長(zhǎng)，降低入侵地區(qū)的生物多樣性，而其揮發(fā)油對(duì)昆蟲的驅(qū)避、拒食和熏殺作用則會(huì)導(dǎo)致入侵生境昆蟲物種和數(shù)量減少[21,46]。本研究中，紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均隨著紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵極顯著降低；而其優(yōu)勢(shì)度結(jié)果相反。這一結(jié)果與上述相關(guān)研究結(jié)果一致，說明紫莖澤蘭和飛機(jī)草入侵不僅對(duì)茶園群落昆蟲多樣性產(chǎn)生負(fù)相關(guān)影響，而且會(huì)導(dǎo)致茶園群落昆蟲物種單一化。但是，也有一些研究發(fā)現(xiàn)：入侵植物可能會(huì)成為本地植食性昆蟲的資源，驅(qū)動(dòng)本地昆蟲的寄主選擇行為和形態(tài)發(fā)生變化，本地一部分昆蟲會(huì)從行為、生理生化等方面適應(yīng)入侵植物，從而形成優(yōu)勢(shì)種群[19,47-48]。本研究中紫莖澤蘭和飛機(jī)草不同入侵程度茶園群落間昆蟲的物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度不同，且隨著入侵程度的增加，茶園群落間昆蟲群落物種組成的相似性呈現(xiàn)不斷減小趨勢(shì)，這可能是其入侵對(duì)茶園群落昆蟲群落物種結(jié)構(gòu)變化所產(chǎn)生的驅(qū)動(dòng)影響。

綜上可見，紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵對(duì)茶園群落地表昆蟲的物種組成和生物多樣性產(chǎn)生了負(fù)面影響，且隨其入侵程度的加劇這種負(fù)面影響程度加劇，這勢(shì)必影響茶園群落昆蟲生物多樣性的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能，可能導(dǎo)致茶園群落昆蟲與植物間的關(guān)系紊亂，給茶園的生態(tài)管理帶來未知的潛在風(fēng)險(xiǎn)。

4 結(jié)論

紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵會(huì)改變茶園群落的昆蟲組成和結(jié)構(gòu)，其種類和優(yōu)勢(shì)種類群均會(huì)隨著紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵程度加劇而出現(xiàn)相應(yīng)的變化。紫莖澤蘭入侵會(huì)導(dǎo)致茶園群落中的昆蟲多樣性降低，表現(xiàn)為其Margalef 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)不斷降低；茶園群落間昆蟲群落物種組成的相似性不斷減小，表現(xiàn)為其Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Jaccard 相似性指數(shù)不斷減小。因此，在普洱地區(qū)的茶園管理過程中，建議要加強(qiáng)對(duì)外來入侵植物紫莖澤蘭和飛機(jī)草的入侵防控以保護(hù)茶園的生物多樣性，從而保持和優(yōu)化好茶園生態(tài)的結(jié)構(gòu)和功能。