“十三五”我國甘藍(lán)遺傳育種研究進(jìn)展

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點(diǎn)實(shí)驗室，北京 100081）

結(jié)球甘藍(lán)（Brassica oleraceaL.var.capitataL.）簡稱甘藍(lán)，是一種重要的十字花科蔬菜作物。甘藍(lán)具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和抗逆性，其葉球中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，在世界各地普遍栽培。據(jù)統(tǒng)計，我國甘藍(lán)的種植面積約90 萬hm2（楊麗梅 等，2020），居世界第一位，在全國蔬菜周年供應(yīng)及出口貿(mào)易中占有十分重要的地位?！笆濉币詠?，在國家重點(diǎn)研發(fā)計劃、大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系、國家自然科學(xué)基金及一些省部級科研項目的支持下，我國甘藍(lán)遺傳育種取得了重要進(jìn)展：獲得省部級獎勵3 項，授權(quán)發(fā)明專利30 余項，發(fā)表文章90 余篇；通過遠(yuǎn)緣雜交、小孢子培養(yǎng)及基因編輯等技術(shù)創(chuàng)制出優(yōu)良育種材料逾100 份，對重要農(nóng)藝性狀基因進(jìn)行了定位或克隆，并開發(fā)了可用于輔助選擇的分子標(biāo)記，培育出一批優(yōu)質(zhì)、多抗、適應(yīng)性強(qiáng)的甘藍(lán)新品種，顯著提升了我國甘藍(lán)遺傳育種的水平。

1 種質(zhì)資源的搜集、鑒定與創(chuàng)新

1.1 種質(zhì)資源的搜集與鑒定

優(yōu)良種質(zhì)資源是甘藍(lán)新品種培育的基礎(chǔ)。據(jù)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所、北京市農(nóng)林科學(xué)院蔬菜研究中心、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所等國內(nèi)7 家科研單位統(tǒng)計，近5 年來國內(nèi)主要甘藍(lán)育種單位共搜集、引進(jìn)國內(nèi)外甘藍(lán)種質(zhì)資源逾500份，為優(yōu)良新品種培育奠定了材料基礎(chǔ)。王神云等（2016）對搜集的88 份甘藍(lán)種質(zhì)材料進(jìn)行苗期和成株期根腫病抗性鑒定，獲得抗ECD17/31/13 生理小種的材料5 份。馬丹丹等（2016）通過人工注射法結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇對94 個甘藍(lán)類蔬菜品種進(jìn)行根腫病抗性鑒定，從中篩選出高抗4 號生理小種的甘藍(lán)品種11 個。孫超等（2016）對22 份甘藍(lán)材料的根腫病抗性進(jìn)行鑒定，篩選出3 份對河南新野菌種免疫的材料和1 份對陜西太白菌種表現(xiàn)高抗的材料。Ning 等（2018）對102 份甘藍(lán)種質(zhì)資源進(jìn)行根腫病抗性鑒定，篩選出高抗4 號生理小種的材料4 份。張小麗等（2019）對306 份甘藍(lán)類蔬菜品種（系）進(jìn)行根腫病抗性鑒定發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)類蔬菜中抗根腫病資源嚴(yán)重匱乏，僅從青花菜中篩選出1份高抗材料?？讟簶旱龋?018）通過人工接種鑒定從99 份國內(nèi)外甘藍(lán)種質(zhì)資源中篩選獲得54 份高抗枯萎病材料和26 份抗黑腐病材料，其中包括5 份對枯萎病和黑腐病表現(xiàn)雙抗的材料。李岸（2019）對64 份甘藍(lán)種質(zhì)資源進(jìn)行苗期枯萎病抗性鑒定，篩選出抗病材料41 份，其中高抗材料12 份。

對上述抗性材料的地理來源進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，日本、韓國等國家的抗病資源較我國豐富。廣泛搜集和引進(jìn)優(yōu)良種質(zhì)資源仍將是未來一段時間內(nèi)我國甘藍(lán)遺傳育種尤其是抗病育種的重要任務(wù)。

1.2 優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新

1.2.1 通過小孢子培養(yǎng)創(chuàng)制優(yōu)良DH 系 甘藍(lán)常規(guī)育種中，通常需要6～7 代的連續(xù)自交才能育成純合穩(wěn)定的親本自交系，育種周期較長，而通過游離小孢子培養(yǎng)技術(shù)可在2 a 內(nèi)獲得純合的雙單倍體DH 系，大大縮短育種周期，提高育種效率。蘇賀楠等（2018）通過對小孢子培養(yǎng)條件、培養(yǎng)基成分和培養(yǎng)方式進(jìn)行改進(jìn)和優(yōu)化，顯著提高了甘藍(lán)小孢子成胚率，并成功誘導(dǎo)20 個基因型產(chǎn)生了胚狀體，其中雜交種中甘628 和自交系01-88 出胚率最高，分別達(dá)到19.8、47.5 胚·蕾-1。通過田間表型鑒定，初步篩選出一批農(nóng)藝性狀優(yōu)良的DH 系如2189 DH13、SH11DH5、SH10DH22、根372DH13、根373DH7、2006DH1 等，已開始用于試配雜交組合（蘇賀楠，2020）。

1.2.2 通過遠(yuǎn)緣雜交創(chuàng)制優(yōu)異育種材料 為實(shí)現(xiàn)甘藍(lán)類蔬菜Ogura 胞質(zhì)不育資源的利用，于海龍（2018）利用遠(yuǎn)緣雜交結(jié)合胚挽救技術(shù)，將甘藍(lán)型油菜中的Ogura 胞質(zhì)不育恢復(fù)基因Rfo成功導(dǎo)入芥藍(lán)中，并通過多代回交結(jié)合標(biāo)記篩選，成功獲得育性恢復(fù)穩(wěn)定、染色體數(shù)目正常（2n=18）的芥藍(lán)Ogura CMS 恢復(fù)系。以該恢復(fù)系作為橋梁，對抗根腫病甘藍(lán)Ogura 胞質(zhì)不育材料進(jìn)行了育性恢復(fù)，獲得了含有根腫病抗性位點(diǎn)CRb的育種材料，為抗根腫病品種培育提供了一條新途徑（Yu et al.，2016；Ren et al.，2020）。此外，寧宇（2019）利用抗根腫病大白菜與甘藍(lán)進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交和回交，獲得4 株含有根腫病抗性位點(diǎn)CRa和CRb的BC1抗病材料。彭麗莎等（2016）利用抗根腫病大白菜品種CR-春美、CR-英雄與甘藍(lán)進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，結(jié)合胚挽救技術(shù)獲得對根腫病4 號生理小種和11 號生理小種表現(xiàn)抗病的種間新種質(zhì)，豐富了甘藍(lán)抗根腫病的育種材料。

1.2.3 通過基因編輯技術(shù)創(chuàng)制優(yōu)良育種材料 以CRISPR/Cas9 為代表的基因編輯技術(shù)是植物基因功能研究及作物改良的有力工具，目前該技術(shù)已在多種作物精準(zhǔn)育種方面發(fā)揮了重要作用。Ma 等（2019）在結(jié)球甘藍(lán)中建立了高效的基因編輯技術(shù)體系，結(jié)合tRNA 多靶點(diǎn)表達(dá)載體，完成甘藍(lán)八氫番茄紅素脫氫酶基因BoPDS、雄性不育相關(guān)基因MS1、自交不親和基因BoSRK的定點(diǎn)突變，不同基因突變效率在30%以上，自交結(jié)果顯示，突變位點(diǎn)可以遺傳到子一代。Cao 等（2021）利用CRISPR/Cas9 技術(shù)對甘藍(lán)蠟質(zhì)合成相關(guān)基因BoCER1進(jìn)行敲除，成功獲得蠟質(zhì)缺失亮綠甘藍(lán)材料。CRISPR/Cas9 基因編輯技術(shù)在甘藍(lán)中的成功應(yīng)用，為后續(xù)甘藍(lán)多基因聚合育種奠定了堅實(shí)的技術(shù)基礎(chǔ)。通過基因編輯獲得的甘藍(lán)自交親和系、雄性不育系、蠟質(zhì)缺失突變體等對后續(xù)甘藍(lán)遺傳育種研究具有重要的應(yīng)用價值。

2 甘藍(lán)重要基因/QTL 研究

“十三五”以來，為了提高育種效率，加快育種進(jìn)程，各單位先后開展了與甘藍(lán)抗病、抗逆、雄性不育及無蠟粉亮綠等性狀相關(guān)的基因/QTL 的定位與克隆研究，并開發(fā)了緊密連鎖的分子標(biāo)記，為甘藍(lán)分子聚合育種奠定了基礎(chǔ)。

2.1 甘藍(lán)抗病基因/QTL 研究

2.1.1 枯萎病抗性基因的克隆與功能分析 甘藍(lán)枯萎病是一種由尖孢鐮刀菌粘團(tuán)?；椭虏【鸬耐羵鞑『?，一旦發(fā)生將在土壤中存活10 a 以上且無法根除。Liu 等（2019）收集并鑒定了國內(nèi)20 份枯萎病致病菌分離物，并與國際標(biāo)準(zhǔn)菌株進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)國內(nèi)枯萎病致病菌幾乎全部為1 號生理小種，且致病力均高于國際標(biāo)準(zhǔn)菌株。目前已知甘藍(lán)對枯萎病1 號小種的抗性受顯性單基因控制（劉星，2017；Liu et al.，2017a）。

在枯萎病抗性基因克隆方面，劉星（2017）構(gòu)建了甘藍(lán)抗枯萎病基因FOC1的過表達(dá)載體，并通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化將其導(dǎo)入感病甘藍(lán)自交系材料XW 中，獲得了FOC1基因高表達(dá)的陽性植株，抗性鑒定結(jié)果表明，轉(zhuǎn)基因陽性植株的抗病能力顯著提升，人工接種后未出現(xiàn)發(fā)病癥狀。此外，基于全基因組重測序數(shù)據(jù)，Liu 等（2017a）開發(fā)了與甘藍(lán)枯萎病抗性緊密連鎖的分子標(biāo)記Frg13，物理距離為75 kb，利用標(biāo)記輔助育種準(zhǔn)確率達(dá)95%以上，提高了抗病材料的篩選效率；與此同時，以抗病DH 系材料D134 作為抗性供體親本，結(jié)合標(biāo)記篩選通過回交的方式將抗枯萎病基因成功轉(zhuǎn)移到優(yōu)質(zhì)的骨干親本01-20 中，為甘藍(lán)抗枯萎病優(yōu)質(zhì)品種的培育奠定了基礎(chǔ)。

2.1.2 黑腐病抗性QTL 定位 甘藍(lán)黑腐病是由野油菜黃單胞菌野油菜致病變種侵染引起的細(xì)菌性病害，近年來，隨著甘藍(lán)栽培面積的增加，其危害程度也日益嚴(yán)重。目前多數(shù)研究表明，甘藍(lán)對黑腐病的抗性受多個基因控制?？讟簶海?019）通過遺傳分析發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)對黑腐病1 號生理小種的抗性由1對加性主基因+加性-顯性多基因控制；利用抗感雙親構(gòu)建的F2群體結(jié)合QTL-seq 技術(shù)，將抗1 號生理小種的QTL 定位在3 號染色體25.44～31.72 Mb 區(qū)間內(nèi)，兩側(cè)標(biāo)記分別為I254 和I317，該區(qū)域最高可解釋38.4%的表型變異。此外，劉澤慈（2019）利用重組自交系與染色體片段替換系將甘藍(lán)抗黑腐病3 號生理小種的主效QTL 位點(diǎn)qBR-7-3定位在7 號染色體2.91 Mb 的區(qū)間內(nèi)，該區(qū)域可解釋16.72%的表型變異，推斷該區(qū)間內(nèi)NBSLRR 類型基因Bo7g111290可能為抗病基因。上述開發(fā)的標(biāo)記以及確定的抗性位點(diǎn)為分子標(biāo)記輔助抗病育種及黑腐病抗性基因的克隆奠定了基礎(chǔ)。

2.1.3 根腫病抗性QTL 定位 根腫病是一種由蕓薹根腫菌侵染引起的危害極大的土傳病害，俗稱“根癌”，目前已成為全球十字花科蔬菜產(chǎn)區(qū)的主流病害之一。隨著十字花科蔬菜栽培面積的擴(kuò)大、商品種子和蔬菜產(chǎn)品的相互調(diào)運(yùn)及長期連作，我國根腫病的發(fā)生面積也在逐年擴(kuò)大。

研究表明，甘藍(lán)對根腫病的抗性是由多基因控制的數(shù)量遺傳性狀。張小麗（2017）將野生甘藍(lán)B2013 中抗根腫病4 號生理小種的主效位點(diǎn)定位在C09 染色體32.01～40.01 Mb 的區(qū)間內(nèi)，并推測區(qū)間內(nèi)的Bol044005為可能的抗性候選基因。Peng 等（2018）利用SNP 基因芯片在甘藍(lán)抗病材料中檢測到23 個與根腫病抗性連鎖的QTL 位點(diǎn)，可解釋的表型變異介于6.1%～17.8%之間。寧宇（2019）結(jié)合QTL-seq 技術(shù)，將甘藍(lán)抗病材料2358 中抗4號生理小種的1 個QTL 位點(diǎn)qBoCR8.1定位在8 號染色體500 kb 的區(qū)間內(nèi)，該區(qū)間可解釋16.4%的表型變異。這些抗根腫病QTL 位點(diǎn)的確定為抗源材料的篩選和抗病基因克隆奠定了基礎(chǔ)。

2.2 甘藍(lán)抗逆相關(guān)QTL 研究

2.2.1 耐抽薹QTL 定位 甘藍(lán)屬于綠體春化植物，如果在結(jié)球前遇到長時間的低溫和長日照條件滿足其春化要求，就會發(fā)生先期抽薹，嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。研究表明，甘藍(lán)未熟抽薹的難易程度是受多個基因控制的數(shù)量遺傳性狀，同時受環(huán)境因素的影響（王五宏等，2020）。陳登輝等（2018）利用耐抽薹和易抽薹材料構(gòu)建的重組自交系群體對甘藍(lán)耐抽薹QTL 進(jìn)行定位，在8 號染色體上檢測到1 個QTL 位點(diǎn)qbt-2-2，貢獻(xiàn)率為9.1%，獲得連鎖分子標(biāo)記CB10139。此外，王五宏等（2020）采用SLAF-BSA 方法在甘藍(lán)2 號染色體2.31～3.09 Mb 和33.57～34.40 Mb 區(qū)間內(nèi)定位到2 個耐抽薹QTL 位點(diǎn)。以上耐抽薹位點(diǎn)及其連鎖標(biāo)記的獲得可用于耐抽薹材料的輔助選擇，提高育種效率。

2.2.2 耐裂球QTL 定位 在甘藍(lán)栽培過程中，時常會出現(xiàn)葉球開裂的現(xiàn)象，嚴(yán)重影響外觀和品質(zhì)。研究表明，甘藍(lán)耐裂球性狀的遺傳符合G-0 模型，即該性狀的遺傳受3對加性-上位性主基因+加性-上位性多基因控制（蘇彥賓等，2019）。朱曉煒等（2018）結(jié)合QTL-seq 技術(shù)將甘藍(lán)耐裂球QTL 定位在3 號染色體上46～51 Mb 的區(qū)間內(nèi)，并將與擬南芥細(xì)胞壁合成相關(guān)基因At4g38770和At4g19120的同源基因Bol016058和Bol029881確定為候選基因。該研究可為甘藍(lán)耐裂球分子設(shè)計育種提供參考。

2.3 甘藍(lán)蠟質(zhì)缺失基因的定位與克隆

普通甘藍(lán)植株表面覆蓋有一層蠟質(zhì)，球葉顏色表現(xiàn)為綠色、灰綠色或深綠色，而甘藍(lán)蠟質(zhì)缺失突變體的球葉則呈現(xiàn)為亮綠色，具有良好的商品性。Liu 等（2017b）以甘藍(lán)隱性蠟質(zhì)缺失突變體LD10 及其野生型為材料，通過圖位克隆將與擬南芥CER4同源的基因Bol013612確定為候選基因，突變體中該基因發(fā)生單堿基突變導(dǎo)致其mRNA 轉(zhuǎn)錄剪切異常，通過轉(zhuǎn)基因試驗最終證明LD10 的蠟質(zhì)缺失性狀是由Bol013612突變造成。Ji 等（2018）以甘藍(lán)隱性蠟質(zhì)缺失突變體g21-3 及野生型為材料，通過圖位克隆技術(shù)獲得g21-3 蠟質(zhì)缺失候選基因BoCER1，突變體中該基因第4 個內(nèi)含子中插入了1 個252 bp 的片段，該片段的插入嚴(yán)重抑制了該基因的表達(dá)，根據(jù)插入位點(diǎn)設(shè)計的分子標(biāo)記與蠟質(zhì)缺失性狀100%連鎖。Dong 等（2019）結(jié)合BSA 法對甘藍(lán)顯性蠟質(zhì)缺失基因BoGL-3進(jìn)行了精細(xì)定位，將BoGL-3定位于8 號染色體末端33.5 kb的區(qū)間內(nèi)，開發(fā)了1 個與顯性蠟質(zhì)缺失性狀緊密連鎖的SSR 標(biāo)記，將該區(qū)間內(nèi)與擬南芥CER1同源的基因Bol018504確定為候選基因，該基因在顯性蠟質(zhì)缺失突變體中的表達(dá)受到嚴(yán)重抑制。這些蠟質(zhì)缺失基因的克隆及標(biāo)記的開發(fā)為無蠟粉亮綠甘藍(lán)材料的篩選和創(chuàng)制奠定了基礎(chǔ)。

2.4 甘藍(lán)雄性不育基因的克隆

雄性不育是指植物雄性生殖器官不能產(chǎn)生正常有活力花粉的現(xiàn)象，雄性不育突變體在甘藍(lán)雜種優(yōu)勢利用中發(fā)揮著重要作用，同時也是研究植物生殖發(fā)育調(diào)控的重要材料。Ji 等（2017）通過比較基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)分析，將BoCYP704B1確定為甘藍(lán)83121A 隱性雄性不育的候選基因，測序發(fā)現(xiàn)83121A 突變體BoCYP704B1基因中插入了1 個反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子，抑制了該基因表達(dá)，同時也改變了其轉(zhuǎn)錄剪切位點(diǎn)，根據(jù)突變位點(diǎn)設(shè)計的引物與不育性狀100%連鎖，可用于不育材料的輔助選擇。Han等（2018）通過圖位克隆技術(shù)將甘藍(lán)隱性核雄性不育基因ms3定位在C01 號染色體187.5 kb 的區(qū)間內(nèi)，并將BoTPD1確定為ms3的候選基因。研究發(fā)現(xiàn)，雄性不育突變體的BoTPD1基因中有一段182 bp 片段的插入，根據(jù)該變異位點(diǎn)設(shè)計的分子標(biāo)記與雄性不育性狀100%連鎖，可用于雄性不育材料的輔助選擇。此外，Han 等（2019）在顯性不育基因Ms-cd1定位的基礎(chǔ)上，基于重測序數(shù)據(jù)開發(fā)了1 個與顯性不育性狀緊密連鎖的KASP 分子標(biāo)記，可用于顯性不育基因位點(diǎn)的快速鑒定。以上雄性不育基因的克隆和標(biāo)記的開發(fā)為優(yōu)良雄性不育材料的鑒定和創(chuàng)制提供了依據(jù)。

2.5 甘藍(lán)小孢子胚胎發(fā)生能力QTL 定位

目前關(guān)于甘藍(lán)游離小孢子培養(yǎng)體系的研究已取得較大進(jìn)展，但是與小孢子胚胎發(fā)生相關(guān)遺傳機(jī)制的研究較少。蘇賀楠（2020）通過對高出胚甘藍(lán)材料01-88 和難出胚甘藍(lán)材料02-12 的雜交一代進(jìn)行游離小孢子培養(yǎng)構(gòu)建了包含109 個DH 系的群體，對該群體進(jìn)行出胚率、表型鑒定及遺傳分析，發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)小孢子的胚胎發(fā)生能力是由多個基因控制的數(shù)量性狀。通過QTL-seq 分析發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)3 號染色體57.4～58.4 Mb 的區(qū)間內(nèi)存在控制甘藍(lán)胚胎發(fā)生能力的QTL 位點(diǎn)，進(jìn)一步構(gòu)建遺傳圖譜進(jìn)行遺傳連鎖分析，將控制甘藍(lán)出胚性狀的主效QTL 定位在3號染色體54.1～57.7 Mb 的區(qū)間內(nèi)，該區(qū)間LOD 值為2.5～3.6，最高可解釋14.6%的表型變異。該研究為甘藍(lán)胚胎發(fā)生相關(guān)基因的鑒定和克隆提供了理論依據(jù)。

3 甘藍(lán)新品種選育

“十三五”期間，為滿足甘藍(lán)生產(chǎn)和多樣化消費(fèi)的需求，培育出一批生產(chǎn)上急需的抗枯萎病/黑腐病、耐抽薹、耐裂球、耐熱/耐寒、品質(zhì)優(yōu)良的甘藍(lán)新品種，部分完成登記和獲得植物新品種權(quán)的品種見表1。例如中甘628、中甘828、中甘56、中甘1305、京甘4 號、京甘5 號、西園秋豐、西園冬秀、春秋婷美、蘇甘65 等（曾愛松 等，2017；王神云 等，2018；張揚(yáng)勇 等，2018，2020；呂紅豪 等，2019）。這些新品種在產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病、抗逆等方面較原有品種有了顯著提升，具有良好的推廣應(yīng)用前景。其中，中甘628、中甘828、京甘4 號等優(yōu)良抗枯萎病新品種已大面積應(yīng)用，累計在枯萎病危害嚴(yán)重地區(qū)推廣逾6.67 萬hm2（100 萬畝），減少了農(nóng)藥用量及栽培成本。這些品種的推廣基本滿足了我國甘藍(lán)周年栽培、周年供應(yīng)和產(chǎn)品類型多樣化的需求。

續(xù)表

4 問題與展望

4.1 進(jìn)一步加強(qiáng)種質(zhì)資源搜集工作和優(yōu)異種質(zhì)創(chuàng)新

種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，目前我國甘藍(lán)種質(zhì)資源還不夠豐富，特別是抗黑腐病和根腫病等優(yōu)異種質(zhì)資源匱乏。今后應(yīng)繼續(xù)從國內(nèi)外廣泛搜集優(yōu)良種質(zhì)資源，并深入開展種質(zhì)資源的鑒定和評價工作。此外，應(yīng)用現(xiàn)代高新技術(shù)與常規(guī)育種技術(shù)相結(jié)合進(jìn)行甘藍(lán)種質(zhì)創(chuàng)新，是加快新品種培育，提升甘藍(lán)育種水平的基礎(chǔ)性工作。

4.2 加強(qiáng)應(yīng)用基礎(chǔ)和育種技術(shù)研究，提升甘藍(lán)育種水平

我國現(xiàn)階段甘藍(lán)育種中基礎(chǔ)研究相對薄弱，特別是抗病育種基礎(chǔ)研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)，例如根腫病、黑腐病等生理小種分化十分復(fù)雜，目前尚未創(chuàng)建精確的生理小種鑒別方法，且甘藍(lán)根腫病、黑腐病抗性基因研究主要處于QTL 定位階段。后續(xù)應(yīng)進(jìn)一步加大對基礎(chǔ)研究的投入力度，在建立精確的根腫病、黑腐病生理小種鑒別體系的基礎(chǔ)上，加快抗病基因的克隆。同時，要更加重視常規(guī)育種技術(shù)與生物技術(shù)的結(jié)合，進(jìn)一步通過小孢子培養(yǎng)、遠(yuǎn)緣雜交和基因編輯等技術(shù)創(chuàng)制符合市場需求的優(yōu)異育種材料，為今后高競爭力甘藍(lán)新品種培育奠定堅實(shí)的材料基礎(chǔ)。

4.3 根據(jù)生產(chǎn)和市場需求培育新品種

近年來，隨著我國蔬菜產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，甘藍(lán)生產(chǎn)面積也迅速增加。隨著市場需求、生產(chǎn)基地及茬口的變化，對甘藍(lán)育種提出了更多新的需求。一方面，為實(shí)現(xiàn)甘藍(lán)多個季節(jié)栽培和周年供應(yīng)，要重視選育不同球形、不同熟性，適于春、夏、秋、冬多茬栽培的品種；另一方面，隨著甘藍(lán)規(guī)模化生產(chǎn)基地的建立，公司+農(nóng)戶的產(chǎn)銷方式已經(jīng)形成，即農(nóng)戶生產(chǎn)，公司收購，遠(yuǎn)距離運(yùn)往市場銷售，因此也要重視培育適于優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)規(guī)模化生產(chǎn)基地的耐裂球、耐貯運(yùn)的甘藍(lán)品種。此外，還要有目的地了解國外市場需求，培育適應(yīng)某些特定國家或地區(qū)需求的甘藍(lán)品種，使我國培育的甘藍(lán)品種逐漸打入國外市場。