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    精氨酸對冷應(yīng)激腹瀉仔豬腸道結(jié)構(gòu)和功能的影響

    2021-01-20 08:09:06茍昌勇施曉麗班明政孫澄慧張友平
    中國畜牧雜志 2021年1期
    關(guān)鍵詞:木糖飼糧小腸

    茍昌勇,施曉麗*,班明政,2,孫澄慧,石 靖,張友平

    (1.貴州大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,貴州貴陽 550025;2.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院,貴州貴陽 551400;3.開陽農(nóng)業(yè)農(nóng)村局,貴州貴陽 550300)

    仔豬腹瀉發(fā)病率在10%~20%,甚至高達(dá)46.5%[1-2],給養(yǎng)豬生產(chǎn)造成了巨大損失。影響仔豬腹瀉的病因復(fù)雜,其中畜舍低溫冷應(yīng)激導(dǎo)致的腹瀉在生產(chǎn)中頻發(fā)[1,3]。腹瀉往往導(dǎo)致仔豬腸道結(jié)構(gòu)損傷和功能紊亂,而腸道功能紊亂是當(dāng)前危害仔豬健康與生長的核心問題[4]。許多研究表明,精氨酸(Arg)及其代謝產(chǎn)物一氧化氮(NO)在許多生理和病理狀態(tài)中起著調(diào)節(jié)細(xì)胞功能的作用[5-6],適宜Arg 可促進(jìn)仔豬腸道發(fā)育[5-10]。但較少研究冷應(yīng)激導(dǎo)致的腹瀉狀態(tài)下,Arg 是否可修復(fù)仔豬腸道及其適宜添加水平。本試驗擬探討Arg 水平對腹瀉仔豬小腸吸收、腸道結(jié)構(gòu)和發(fā)育的影響,確定仔豬在腹瀉條件下適宜的Arg 水平,以減少仔豬斷奶應(yīng)激,促進(jìn)仔豬生長,為提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效益提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料L-精氨酸(醫(yī)藥級,98.5%)、L-丙氨酸(醫(yī)藥級,98.5%)、L-甘氨酸(醫(yī)藥級,98.5%)均購自武漢富馳生物科技有限公司,其他飼料原料購自貴陽新希望飼料有限公司。

    1.2 試驗設(shè)計及飼養(yǎng)管理 試驗采用單因子試驗設(shè)計,選擇體重約6.5 kg、在低溫(20℃±3℃)環(huán)境下飼養(yǎng)2~3 d 的28 日齡斷奶仔豬,挑出中等腹瀉(參照Kelly等[11]仔豬腹瀉評分標(biāo)準(zhǔn),中等腹瀉的糞便稠狀不成形,糞水未分離,糞便評分2 分)大約克仔豬24 頭,于試驗第1 天任選3 頭頸靜脈采血后屠宰取腸道樣品,然后將剩下的21 頭分成3 組,參照NRC(1998)5~10 kg 豬營養(yǎng)需要,配制基礎(chǔ)飼糧(表1),各組飼糧Arg 水平分別為1.1%、1.4% 和1.7%,同時添加丙氨酸和甘氨酸(1:1)以保證各組飼糧等氮,添加比例分別為1.0%、0.6%和0.30%。仔豬單欄飼養(yǎng),舍內(nèi)溫度保持在25~28℃,保溫箱保溫。每天于08:00、12:00、16:00 和20:00 投料,自由采食和飲水。每天觀察記錄仔豬腹瀉和死亡情況。飼養(yǎng)試驗全期14 d。

    1.3 樣品采集

    1.3.1 血液樣品采集及處理 試驗開始第1 天選取3 頭、第14 天每組分別任選3 頭,分別在第1 天和第14 天按1 mL/kg 體重灌服10%(體重/體積)D-木糖1 h 后,前腔靜脈采血5 mL,置于加有肝素鈉的真空管中,靜置15 min,然后3 000 r/min、4℃離心20 min 取血漿3份,存于-80℃?zhèn)溆么郎y。

    1.3.2 腸道樣品采集及處理 采血后,戊巴比妥鈉麻醉后,迅速剖開腹腔取小腸,排盡食糜。十二指腸距胃幽門5 cm 處取樣,從空腸中段和回腸中段截取10 cm,用預(yù)冷生理鹽水冼凈腸段,剪取2 cm 置于10%中性甲醛中固定,用于組織形態(tài)學(xué)觀察。剩余腸段用濾紙吸干水分,用剪刀的鈍面刮取腸黏膜,分裝到5 mL 凍存管中,立即放入液氮中速凍,轉(zhuǎn)移至-80℃冰箱中保存待測。

    1.4 測定指標(biāo)及方法

    1.4.1 十二指腸、空腸和回腸組織形態(tài)學(xué)觀察 腸道固定樣品經(jīng)脫水、包埋、切片、伊紅-蘇木精染色等處理后,用Olympus C011 顯微鏡觀測其形態(tài)結(jié)構(gòu),掃描切片,用CaseViewer 3.2 軟件測量絨毛高度和隱窩深度,每個樣本觀察3 個非連續(xù)切片,每張切片選取3 個視野,每個視野測定10 個絨毛長度和隱窩深度,其平均值作為1 個測定數(shù)據(jù)。

    1.4.2 腸道發(fā)育指標(biāo) 腸道黏膜蛋白質(zhì)含量采用Bradford的考馬斯亮蘭法測定,以牛血清白蛋白為標(biāo)準(zhǔn)。腸道黏膜DNA 濃度用紫外可見分光光度法測定,RNA 濃度通過測定232 nm 和260 nm 處的吸光度值,用F1eck-Begg 公式算出。DNA、RNA 和蛋白質(zhì)濃度分別乘以黏膜重量即得DNA、RNA 和蛋白質(zhì)在腸黏膜中的總量。血漿D-木糖含量采用間苯三酚比色法測定。腸黏膜NO 含量采用硝酸還原酶比色法測定;腸黏膜一氧化氮合成酶(NOS)含量采用NOS 催化Arg 比色法測定。上述試劑盒購自南京建成生物工程研究所。

    表1 基礎(chǔ)飼糧組成及其營養(yǎng)成分

    1.5 統(tǒng)計分析 采用SPSS 18.0 統(tǒng)計軟件分析試驗數(shù)據(jù),采用One-Way ANOVA 進(jìn)行單因素方差分析和Duncan's多重比較,試驗結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 Arg 水平對腹瀉仔豬腸道形態(tài)的影響 由表2 可見,1.4%Arg 組仔豬十二指腸絨毛高度分別比1.1%Arg 組、1.70%Arg 組和試驗起始組提高70.99%、65.69% 和90.35%(P<0.01),但1.1%Arg 組、1.7%Arg 組和試驗起始組間無顯著差異;添加Arg 亦可提高腹瀉仔豬空腸和回腸絨毛高度(P<0.05),雖然Arg 水平間無顯著差異,但仔豬在攝入1.4%Arg 組飼糧時其回腸(P=0.068)和空腸絨毛長度均有提高趨勢(P=0.073);而Arg 水平對十二指腸、空腸和回腸隱窩深度均無顯著影響;隨著Arg 水平提高,十二指腸和空腸的絨毛高度/隱窩深度隨之提高,以1.4%Arg 組水平為最高;Arg 水平對回腸的絨隱比影響也呈相同趨勢,以1.70%Arg 組為最高,但1.4%Arg 組和1.70%Arg 組間無顯著差異。表明飼糧中添加適宜Arg 促進(jìn)腹瀉仔豬腸道功能的恢復(fù)。

    2.2 Arg 水平對腹瀉仔豬腸道發(fā)育的影響 由表3 可見,采食1.1%Arg 組和1.4%Arg 組飼糧仔豬血漿木糖含量高于1.7%Arg 組和腹瀉起始組(P<0.01),表明適宜Arg 水平促進(jìn)仔豬腸道的吸收,過高不利于改善冷應(yīng)激下仔豬腸道健康。十二指腸、空腸和回腸蛋白、DNA和RNA 含量均隨著Arg 水平提高而提高,Arg 水平為1.4%時達(dá)到最大值,增加至1.7%水平卻顯著或極顯著降低。而仔豬十二指腸、空腸和回腸中NO、總一氮化氮合成酶(TNOS)及誘導(dǎo)型一氮化氮合成酶(iNOS)均隨著Arg 水平提高而提高(P<0.01)。

    3 討 論

    3.1 Arg 對腸道吸收和腸道結(jié)構(gòu)的影響 仔豬腹瀉導(dǎo)致仔豬消化道組織學(xué)和形態(tài)結(jié)構(gòu)的損傷性變化[4,12-13]、腸道結(jié)構(gòu)形態(tài)的變化,直接影響著仔豬腸道的消化和吸收功能[14]。當(dāng)腸道黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)受損,D-木糖吸收降低,血漿D-木糖含量亦隨之降低,木糖吸收試驗是研究小腸吸收功能的重要評價方法[4]。本試驗結(jié)果表明,隨Arg 水平提高,仔豬血漿D-木糖含量顯著上升,以1.4%Arg 水平的D-木糖含量最高,但Arg 水平升至1.7%時,D-木糖含量顯著降至腹瀉起始水平,表明1.4%Arg 可改善腸道黏膜吸收功能,過高則不利于腸道吸收。小腸形態(tài)指標(biāo)變化支持這一點,絨毛高度和絨隱比與血漿D-木糖含量間平行,絨毛越高,絨隱比越大,血漿D-木糖含量越高。給缺血和內(nèi)毒素作用損害腸道功能的大鼠飼喂Arg 水平飼糧,同樣可減輕腸道黏膜損傷,改善腸道黏膜吸收功能[15-16]。采食1.52% Arg 飼糧的14 日齡斷奶仔豬小腸腸絨毛高度明顯提升,十二指腸和空腸隱窩深度降低,當(dāng)Arg 增加至2.02% 時,小腸各段絨毛高度降至0.8%Arg 水平[17]。黃晶晶[8]用脂多糖攻擊仔豬的試驗顯示,1.76%~2.26% Arg 可緩解應(yīng)激仔豬腸道細(xì)胞的凋亡,刺激腸細(xì)胞的增殖,表明適宜Arg 可促進(jìn)腸道上皮生長分化,維持腸黏膜的完整和吸收功能[15]。研究發(fā)現(xiàn),7 日齡斷奶仔豬適宜Arg 為1.41%~1.61%[18],而21~28 和28~35 日齡的適宜Arg則分別1.17% 和0.97%[9,16],表明仔豬年齡越小,Arg需要量越高。田一航等[10]報道低體重仔豬的Arg 需要量高于正常體重仔豬。本試驗冷應(yīng)激中等腹瀉仔豬的適宜Arg 為1.4%。曲紅炎[3]試驗雖未給出基礎(chǔ)飼糧Arg營養(yǎng)水平,但結(jié)果表明添加0.8%~1.2% Arg 可提高冷應(yīng)激仔豬增重和免疫力。上述研究表明,仔豬日齡、體重和脂多糖應(yīng)激影響維持仔豬腸道生長或緩解腸道損傷的Arg 需要,但現(xiàn)有研究較少關(guān)注生產(chǎn)中冷應(yīng)激腹瀉及其程度與Arg 的供求關(guān)系。本試驗只顯示,中等腹瀉28~42 d 仔豬飼喂1.4%Arg 飼糧可修復(fù)腹瀉仔豬小腸的形態(tài)結(jié)構(gòu)和維持吸收功能。而輕度或重度腹瀉仔豬Arg需要在不同體重日齡是否有變化,則有待于進(jìn)一步研究。因挑選腹瀉程度、體重和年齡均相近的仔豬較為困難,試驗設(shè)計不盡合理,試驗動物較少,有必要增大樣本容量,以進(jìn)一步驗證Arg 對腹瀉仔豬腸道的調(diào)節(jié)作用。

    表2 Arg 水平對腹瀉仔豬小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

    表3 Arg 水平對腹瀉仔豬小腸吸收和黏膜發(fā)育的影響

    3.2 Arg 對腸道功能的調(diào)節(jié) 腸道黏膜DNA、RNA 和蛋白質(zhì)是小腸細(xì)胞生長和修復(fù)的基礎(chǔ),蛋白質(zhì)和DNA含量增加意味著小腸細(xì)胞合成代謝加快[8,15-17]。研究發(fā)現(xiàn),Arg 缺乏,動物機(jī)體DNA、RNA 和蛋白質(zhì)合成速率會大幅度降低[19],添加Arg 顯著提高回腸黏膜DNA和蛋白質(zhì)含量[15]。本試驗結(jié)果顯示,提高Arg 水平極顯著刺激仔豬各腸段黏膜DNA、RNA 和蛋白合成,仔豬腸道絨毛高度與黏膜DNA、RNA 及蛋白含量間有極好的平行性,說明Arg 是通過促進(jìn)腸道黏膜生長來緩解腹瀉對仔豬腸道的損傷。黃晶晶[8]試驗亦證實添加Arg可增加脂多糖攻擊仔豬小腸黏膜蛋白質(zhì)和DNA 含量,減輕腸道應(yīng)激。許多研究探討了Arg 參與腸道功能調(diào)節(jié)的途徑,認(rèn)為Arg 可能是通過其代謝產(chǎn)物多胺或鳥氨酸參與DNA 合成,增加腸黏膜蛋白質(zhì)[20-22]。Arg 也可通過提高NO 含量清除部分氧自由基,減輕腸黏膜脂質(zhì)過氧化損害,緩解黏膜蛋白質(zhì)合成的減少,促進(jìn)小腸康復(fù)[18,23]。NO 在NOS 催化下由Arg 氧化分解產(chǎn)生[5-6]。神經(jīng)型NOS(nNOS)和內(nèi)皮型NOS(eNOS)常規(guī)表達(dá),間歇催化生成低水平NO,以維持細(xì)胞正常功能;細(xì)胞因子和內(nèi)毒素激活誘導(dǎo)型NOS(iNOS),iNOS 可加強(qiáng)或消除各種炎癥反應(yīng),在許多疾病條件下iNOS 可加劇機(jī)體組織的受損程度[5-6]。許多研究亦表明,提高Arg可增加iNOS 活性,促進(jìn)NO 生成,適宜NO 產(chǎn)量促進(jìn)腸道發(fā)育恢復(fù),過高則加劇腸道損傷[6-7,12,23]。本試驗結(jié)果顯示,NO 含量不僅與TNOS 和iNOS 活性相關(guān),也與Arg 水平正相關(guān),但腸絨毛高度、蛋白質(zhì)、DNA 和RNA 含量則在1.4%Arg 水平達(dá)到最高后又下降,表明過高Arg 有損腸道修復(fù),抑制仔豬生長[24]。

    4 結(jié) 論

    本研究結(jié)果表明,適宜Arg 水平有利于腹瀉仔豬修復(fù)腸道結(jié)構(gòu)和功能,過高Arg 加劇腸道損傷,冷應(yīng)激中等腹瀉仔豬適宜Arg 水平為1.4%;Arg 可能通過提高NOS 活性,產(chǎn)生適量NO,促進(jìn)腸道DNA、RNA 和蛋白質(zhì)合成,修復(fù)腸道結(jié)構(gòu)和功能。然而本研究中試驗動物較少,需增大樣本容量,進(jìn)一步驗證Arg 對腸道調(diào)節(jié)作用和適宜水平,以利于在實際生產(chǎn)中科學(xué)合理應(yīng)用。

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