LED光質(zhì)和日累積光照量對番茄種苗生長及能量利用效率的影響

季 方，甘佩典，劉 男，賀冬仙※，楊 珀

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部設(shè)施農(nóng)業(yè)工程重點實驗室，北京 100083；2.北京盛陽谷科技有限公司，北京 100083）

0 引 言

番茄種植面積和消費水平居全球所有蔬菜種類的首位。中國的番茄種植面積在2018年為104萬hm2，年產(chǎn)量達到6 163萬t，占全國蔬菜總產(chǎn)量的8.7%[1]。番茄種苗的質(zhì)量對其后期栽培和增產(chǎn)增效具有重要作用，已經(jīng)成為設(shè)施育苗產(chǎn)業(yè)的重要品類。目前，中國番茄種苗的年需求量達 390億株以上，對設(shè)施園藝生產(chǎn)和溫室產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有舉足輕重的影響。然而，冬季和早春季的低溫弱光天氣經(jīng)常導(dǎo)致設(shè)施冬春季番茄種苗的生長延緩和品質(zhì)劣化，嚴(yán)重制約了設(shè)施番茄育苗的優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)。

人工光型植物工廠的可控環(huán)境可以有效縮短育苗周期，提高種苗質(zhì)量，實現(xiàn)蔬菜育苗的標(biāo)準(zhǔn)化與工廠化生產(chǎn)，但因其建設(shè)成本高和耗電量大等問題難以得到推廣普及。降低人工光型植物工廠的用電成本就必須提高育苗系統(tǒng)的電能利用效率（Electric Energy Use Efficiency，EUE）和光能利用效率（Light Energy Use Efficiency，LUE）[2]。因此，植物生長燈作為人工光型植物工廠的重要組成部分，是其節(jié)本增效的核心技術(shù)，如何有效降低占總耗電量約 80%[3]的人工光照耗電量成為該技術(shù)的研究熱點。發(fā)光二極管（Light-Emitting Diodes，LED）以其光效高、壽命長和光譜可調(diào)的技術(shù)優(yōu)勢成為人工光型植物工廠的主流光源[4]，但以葉綠素對紅藍(lán)光的高吸收率而研發(fā)的紅色與藍(lán)色燈珠組合的LED燈具在近年來備受爭議[5-6]，而白色LED及白紅LED燈具在植物工廠中的應(yīng)用逐漸成為產(chǎn)業(yè)趨勢[7-8]。

光環(huán)境調(diào)控作為設(shè)施育苗生產(chǎn)的重要環(huán)境條件，不僅包括光照強度和光照周期，還受到光質(zhì)和日累積光照量（Daily Light Integral，DLI）的直接影響。DLI是指植物在1 d內(nèi)接受到的光能總量[9]，是光照強度和光周期的乘積，可以替代光照強度作為植物生長發(fā)育的光變量。合適的DLI不僅可以改善植物生長狀況，縮短種苗育苗時間，還能提高光能利用效率進而直接影響生產(chǎn)水平和設(shè)施能耗。

以往對光質(zhì)研究的文獻多集中在單色光或不同比例的紅藍(lán)混合光，但越來越多的研究表明：紅藍(lán)混合光中由于缺少其他波段光譜導(dǎo)致植物部分光敏色素不能做出響應(yīng)，進而影響植物生長發(fā)育[7-8,10-11]；在紅藍(lán)光下生長的植物在人類視覺上呈紫色，這不利于管理者對植物生產(chǎn)狀況的觀察和病害診斷[5-6]，無形中增加了植物工廠管理難度，也未能達到優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)的目標(biāo)[12-13]。利用全光譜分布的白色LED特性，結(jié)合DLI對植物生長發(fā)育和光合作用的影響，分析能源利用效率更能貼近生產(chǎn)實際和能耗分析。因此，本研究利用白色LED和不同比例的白紅LED植物生長燈，從番茄種苗的形態(tài)建成、生物量積累及光合特性等各方面分析LED光質(zhì)和DLI對其生長發(fā)育的影響，旨在為設(shè)施番茄育苗生產(chǎn)提供光環(huán)境參數(shù)和優(yōu)化LED光配方，從而為番茄工廠化育苗生產(chǎn)實現(xiàn)節(jié)能減耗提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料與育苗方法

供試番茄種子（Lycopersicon esculentum Mill.cv.豐收）由荷蘭瑞克斯旺種子公司提供。番茄育苗試驗于2017年 8月在人工光型植物工廠實驗室（中國農(nóng)業(yè)大學(xué)，北京）進行。將種子播種于填充了75%蛭石和25%珍珠巖混合基質(zhì)的 128標(biāo)準(zhǔn)穴盤（長×寬×高 540 mm×280 mm×42 mm）中。種子出芽前進行為期3 d的黑暗環(huán)境催芽處理，催芽環(huán)境溫度控制在（28±1）℃，相對濕度為75%±10%。種子出芽后按各試驗區(qū)設(shè)置的光環(huán)境參數(shù)進行人工光照處理，育苗期間的環(huán)境設(shè)置為：08:00—22:00設(shè)置為明期，22:00—08:00設(shè)置為暗期；明期的溫度（24±1）℃、相對濕度60%±5%、CO2濃度（800±50）μmol/mol；暗期的溫度（20±1）℃、相對濕度65%±5%、CO2濃度不控制。番茄種苗采用潮汐式灌溉，每次灌溉持續(xù)時間為30 min，營養(yǎng)液配方采用日本園試通用配方，pH值為5.6～6.0，電導(dǎo)率（Electrical Conductivity, EC）為 2.0～2.4 mS/cm。番茄種子出芽到第 1片真葉展開期間，每隔2 d澆灌1次1/3濃度營養(yǎng)液；待第1片真葉展平后使用2/3濃度營養(yǎng)液每日進行灌溉；第2片真葉展開后每日灌溉標(biāo)準(zhǔn)濃度營養(yǎng)液。

1.2 光照環(huán)境試驗設(shè)計

在光照立體栽培架（長×寬×高 1 250 mm×900 mm×2 100 mm，分為5層，層高380 mm）上進行番茄育苗試驗，每層可放置6個標(biāo)準(zhǔn)穴盤（4盤豎放，2盤橫放）。人工光源采用紅藍(lán)比（Ratio of Red Light to Blue Light，R∶B）為1.8的T5熒光燈（F1.8）和R∶B分別為0.9、1.2和2.2的白色和白紅LED植物生長燈（L0.9，L1.2，L2.2），如表1所示進行番茄育苗光環(huán)境試驗，以熒光燈試驗區(qū)作為對照組，共設(shè)置12個試驗區(qū)。播種31 d后，每個試驗區(qū)隨機選取8株番茄種苗進行指標(biāo)測量，試驗重復(fù)3次。

表1 番茄種苗的光照環(huán)境試驗處理Table 1 Light environment experiment treatments setting for tomato seedlings

1.3 試驗儀器及測量方法

光照強度和光譜測定：使用便攜式光量子計（LI-1400，LI-COR公司，美國）在燈具正下方15 cm處測定光照強度，并用光纖光譜儀（AvaSpec-ULS2048，Avantes公司，荷蘭）在光照強度為250μmol/(m2·s)的燈具下同一位置測量各試驗區(qū)分光光譜分布（圖1）。根據(jù)光譜分布，分別計算紫外光（UV，波長300～399 nm），藍(lán)光（B，波長400～499 nm），綠光（G，波長500～599 nm），紅光（R，波長600～699 nm）和遠(yuǎn)紅光（FR，波長700～800 nm）的光量子通量，并用紅光波段和藍(lán)光波段的光量子通量計算R∶B。光源的電能消耗用電力監(jiān)測儀（T8006，深圳北電儀表有限公司，中國）進行連續(xù)監(jiān)測。

番茄種苗形態(tài)指標(biāo)測定：形態(tài)指標(biāo)包括株高、莖粗、葉片數(shù)、葉面積、地上/下部鮮質(zhì)量、地上/下部干質(zhì)量。用直尺測量番茄種苗的株高（cm）；用游標(biāo)卡尺測量莖粗（mm）；用掃描儀（LiDE 110，佳能（中國）有限公司）掃描每片葉片，并利用Photoshop計算葉面積（cm2）[14]。分離番茄種苗的地上部和地下部，用百分之一天平分別測量各部分鮮質(zhì)量（g）；將地上部和地下部放置于105℃烘箱中殺青3 h，再將烘箱溫度調(diào)至80℃干燥72 h至恒質(zhì)量，用萬分之一電子天平（FA1204B，上海精密科學(xué)儀器有限公司，中國）分別稱量地上/下部干質(zhì)量（mg）。

葉綠素含量測定：番茄種苗的葉綠素含量用紫外/可見分光度計（UV-3150，島津株式會社，日本）基于Arnon修正法[15]進行測定。

光合特性測定：在明期利用便攜式光合儀（LI-6400XT，LI-COR公司，美國）測量番茄種苗葉片的凈光合速率（μmol/(m2·s)）。光合測量的參數(shù)設(shè)定為：空氣流速500μmol/s，光照強度 250μmol/(m2·s)，葉室溫度 25℃，CO2濃度 800μmol/mol。

圖1 光照強度為 250 μmol·m-2·s-1)的光照環(huán)境試驗區(qū)分光光譜分布Fig.1 Spectral distribution of light environment experiment treatments at light intensity of 250 μmol·m-2·s-1

1.4 計算方法

日累積光照量（Daily Light Integral, DLI）的計算方法見式（1）：

式中DLI為日累積光照量，mol/(m2·d)；光照強度的單位為μmol/(m2·s)，光周期的單位為h/d。

R∶B和R∶FR的計算方法見式（2）和（3）：

式中Nλ為分光光譜分布值，μmol/(m2·s·nm)。

干質(zhì)量日均增長量（G值，mg/d）與壯苗指數(shù)的計算方法見式（4）和（5）：

光能利用效率（Light Energy Use Efficiency, LUE）是指單位時間內(nèi)（本試驗的栽培周期為31 d）植物可利用部分化學(xué)能增長量與植物接受光能總量的比值。電能利用效率（Electric Energy Use Efficiency, EUE）是指單位時間內(nèi)（本試驗的栽培周期為 31 d）植物可利用部分化學(xué)能增長量與光源消耗電能總量的比值。

式中f為植物干物質(zhì)的化學(xué)能，20 MJ/kg；D為植物可利用部分的干質(zhì)量增長量，kg/m2；R指植物接受的 300～800 nm 內(nèi)的輻射能量，MJ/m2；E為燈具消耗的電能，MJ/m2。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)的處理分析和圖表繪制利用 Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0軟件完成，方差分析基于最小顯著性差異法，在0.05的顯著性水平下進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗形態(tài)的影響

LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗的形態(tài)建成具有顯著性影響。如圖2所示，隨著DLI的增大，番茄種苗的株高、莖粗和葉面積均呈現(xiàn)先升高后下降的趨勢。當(dāng) DLI為10.1 mol/(m2·d)時，由于光能供應(yīng)不足，種苗長勢較弱。將DLI提高到12.6 mol/(m2·d)時，番茄種苗的光合能力增強，莖粗變粗、葉片變大、株型緊湊，種苗更為健壯。隨著DLI的進一步增加，番茄種苗的形態(tài)和生長量指標(biāo)開始降低。當(dāng)DLI為10.1和15.1 mol/(m2·d)時，LED光質(zhì)對種苗形態(tài)的影響不顯著。當(dāng) DLI為 12.6 mol/(m2·d)時，R∶B為1.2的白紅LED光源（L1.2）下的番茄種苗的株高、莖粗和葉面積均達到最大，分別為 16.6 cm、3.7 mm和86.1 cm2。3種LED光源處理的番茄種苗的G值和壯苗指數(shù)均顯著高于熒光燈對照組（F1.8），G值和壯苗指數(shù)在DLI為12.6 mol/(m2·d)時達到最大，在R∶B為1.2的白紅LED下分別達到16.2 mg/d和12.04，比熒光燈對照組高出1 倍，且顯著高于其他2種LED光質(zhì)處理。當(dāng)DLI達到15.1 mol/(m2·d)時，所有光質(zhì)環(huán)境下番茄種苗的G值和壯苗指數(shù)又顯著降低。

2.2 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗生物量積累的影響

較強的DLI可以為植物提供更多的能量，有利于光合產(chǎn)物合成，從而促進植物的生物量累積[16]。適當(dāng)?shù)卦黾覦LI有利于番茄種苗的生物量積累（圖3）。番茄種苗的地上部鮮質(zhì)量在DLI為12.6 mol/(m2·d)時達到最大，在L1.2下達到4.30 g，但在DLI為10.1和15.1 mol/(m2·d)時僅為2.00 g左右。由圖1可知，相比R∶B為0.9的白色 LED（L0.9），L1.2中增加了紅光比例從而促進了番茄種苗生長。L1.2的紅光比例略低于L2.2，但其綠光占比較高（L1.2和L2.2分別為43.7%和33.8%），較多的綠光更容易進入植物冠層，使較低冠層中的葉片能夠使用透射下來的綠光進行光合作用，從而增加了番茄種苗的生物量積累。番茄種苗的地下部鮮質(zhì)量在 L1.2-D12.6和L2.2-D12.6這2個試驗區(qū)達到最大，分別為每株0.72和0.76 g，而在其他試驗區(qū)則較小且無顯著性差異。番茄種苗的地上部和地下部干質(zhì)量也有相同的趨勢，在 DLI為12.6 mol/(m2·d)和R∶B為1.2的白紅LED光照下番茄種苗的總干質(zhì)量最大，為每株473.3 mg。

2.3 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗葉片葉綠素含量的影響

與DLI相比，光質(zhì)對番茄種苗葉片的葉綠素含量影響更為顯著（表2）。在3種水平DLI光照下，熒光燈下的番茄種苗葉片葉綠素含量均顯著高于 LED光源處理，總?cè)~綠素含量在 F1.8-D10.1試驗區(qū)最大，達到(3.52±0.17)mg/g。這可能是因為植株長高后，冠層離人工光源比較近，而熒光燈燈管表面溫度較LED燈管高2 ℃～3 ℃，植物葉片失水導(dǎo)致葉綠素含量升高。在 F1.8、L0.9和L1.2光照處理下，番茄種苗葉片的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均在DLI為15.1 mol/(m2·d)下最小。在R∶B為2.2的LED光源（L2.2）下，3種DLI下的番茄葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均無顯著性差異。各處理對葉綠素a/b值沒有顯著性影響，均在3.00左右，這說明育苗環(huán)境條件均處于適宜番茄種苗生長的范圍。

圖2 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗形態(tài)的影響Fig.2 Effects of LED light quality and DLI on the morphology of tomato seedling

圖3 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗生物量的影響Fig.3 Effects of LED light quality and DLI on biomass of tomato seedling

表2 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗葉片葉綠素含量的影響Table 2 Effects of LED light quality and DLI on chlorophyll contents of tomato seedling

2.4 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗光合作用的影響

如圖4所示，不同光質(zhì)處理對番茄種苗葉片的凈光合速率影響顯著，而DLI對其則無顯著性影響。L1.2對番茄種苗的光合作用最為有利，當(dāng)DLI為12.6 mol/(m2·d)時番茄種苗葉片的凈光合速率為 15.4μmol/(m2·s)。當(dāng) DLI為15.1 mol/( m2·d)時，在F1.8和L2.2下的番茄種苗葉片凈光合速率顯著低于L0.9和L1.2。

圖4 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗葉片凈光合速率的影響Fig.4 Effects of LED light quality and DLI on net photosynthetic rate of tomato seedling

2.5 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗能量利用效率的影響

基于植物干質(zhì)量的LUE和EUE可用于評估植物接收照射到冠層的光能和對人工光源電能的利用程度，是衡量植物工廠整體能耗水平的重要指標(biāo)[2]。如圖5所示，利用不同類型燈具生產(chǎn)番茄種苗的LUE和EUE差異明顯，與熒光燈試驗區(qū)相比，3種不同LED光源下培育番茄種苗的EUE有顯著提高。在L1.2-D12.6試驗區(qū)，番茄種苗的葉面積比其他試驗組增大了至少 43%（圖2c），從而明顯增加了植物冠層截獲的光合有效輻射，故該處理下的LUE和EUE均達到最大，分別為0.078和0.026，比熒光燈對照組（F1.8）高79%和321%。因此，利用LED光源進行番茄種苗生產(chǎn)在單位功率投入下比熒光燈可獲得更高的種苗產(chǎn)量，LED燈具尤其是R∶B為1.2的白紅LED燈具更加適合番茄種苗生產(chǎn)。

圖5 番茄種苗生產(chǎn)的能源利用效率Fig.5 Energy use efficiency for tomato seedling production

3 討 論

光環(huán)境對植物的形態(tài)建成、生理響應(yīng)、生長過程及品質(zhì)形成有著廣泛的調(diào)節(jié)作用[17]。光質(zhì)作為觸發(fā)信號被不同的光敏色素感知，從而直接影響植物的光合作用和生長發(fā)育[11]。DLI作為植物1 d內(nèi)接收到光能總量可以綜合反映植物對光的響應(yīng)[9]。

3.1 LED光質(zhì)對番茄種苗生長和光合特性的影響

利用LED的不同光質(zhì)組合可以進一步提高設(shè)施作物產(chǎn)量和品質(zhì)。紅光作為植物光系統(tǒng)利用效率最高的光譜組成，能夠促進植株葉片葉面積增大[17]，是設(shè)施作物生產(chǎn)補光的最重要組成部分。植物對于藍(lán)光的吸收能力僅次于紅光，藍(lán)光能使植株的株形緊湊，品質(zhì)得以提升[18]。雖然植物葉片對綠光的吸收率較低，但與紅藍(lán)光相比，綠光可以更加深入的穿透植物冠層，有效地提升葉片群體的光合能力，并參與植物的形態(tài)建成[19-20]。Kim 等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)LED中添加24%的綠光可促進生菜的生長。Kaiser等[21]發(fā)現(xiàn)，在紅藍(lán)光譜中加入 32%的綠光可顯著增加番茄植株生物量，這與本研究結(jié)果相似，說明當(dāng)植物冠層比較密集時可用綠光取代部分紅光來增加植物能利用的光合能量。

由于植物對紅藍(lán)色光的選擇性吸收，以往光質(zhì)對植物生長影響的研究多選用紅藍(lán)組合光源，但光譜范圍更寬的白色LED和白紅LED燈具在設(shè)施生產(chǎn)中應(yīng)用較多，也能達到與紅藍(lán)混合光下相似或更高的生產(chǎn)水平[12-13]。Liu等[18]研究表明，相比紅藍(lán)LED，使用R∶B為1.5的白色 LED時辣椒種苗地上部與地下部干質(zhì)量均達到最大。Lin等[22]在紅藍(lán)LED中額外添加白光來平衡光環(huán)境，使生菜的生物量顯著增加。因此，在實際生產(chǎn)中可以選用白色LED或在白色LED中補充紅色或藍(lán)色LED作為人工光型植物工廠的光源[5]。

同時，光質(zhì)還可以通過影響光合色素的合成參與調(diào)控植物的光合作用[17]。葉綠素是光合色素的主要組成部分，其含量越高就越能有效地捕獲光能，提高凈光合速率[23]。過多的紅光會降低葉綠素含量，而在紅光和藍(lán)光基礎(chǔ)上添加綠光有利于促進葉綠素含量的增加[24-25]。與熒光燈相比，LED光源可以提高番茄種苗葉片光合能力，且不同光質(zhì)對葉片的凈光合速率有顯著影響，類似的研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)在小白菜[26]、草莓[27]上。

3.2 DLI對番茄種苗生長的影響

DLI可以有效結(jié)合光照強度和光周期這2個光變量，更好地描述光合作用的強度和時長，為探究植物對光的響應(yīng)機制提供較為完善的光參數(shù)。在實際生產(chǎn)中可以通過補光等手段來增加DLI進而提高設(shè)施育苗質(zhì)量，故DLI常用于植物生產(chǎn)系統(tǒng)的產(chǎn)量預(yù)測或管理策略調(diào)整[28]。Zhang等[29]和Yan等[30]的研究表明，DLI與植物地上部干/鮮質(zhì)量和地下部干/鮮質(zhì)量之間存在線性關(guān)系。在一定范圍內(nèi)提高DLI可以加速植物的生長，但一旦超過閾值范圍，植物生長會趨于穩(wěn)定或變?yōu)橐种芠31]。這可能是因為種苗為了適應(yīng)高DLI環(huán)境而降低葉面積以減少蒸騰作用，以此來降低過高DLI對植物光合系統(tǒng)的傷害[31]。不同植物及其不同生長階段對 DLI的響應(yīng)也不同，適合紫葉生菜育苗的DLI為11.5 mol/(m2·d)[6]，適合櫻桃番茄種苗生長的DLI為13.0 mol/(m2·d)[32]，而適合黃瓜種苗生長的 DLI為 16.2 mol/(m2·d)[33]。

3.3 LED光質(zhì)和DLI對番茄種苗能量利用效率的影響

基于植物干質(zhì)量的LUE和EUE最早由日本的古在豐樹教授等提出[2-3]。植物生長所積累的化學(xué)能都是由其吸收的光能轉(zhuǎn)化而來，在人工光型植物工廠中，植物生長燈是植物光合作用所需光能的唯一來源，故植物增加的化學(xué)能最終都由電能提供。Kozai[3]指出人工光型植物工廠LUE的理論最大值為0.1，但在實際生產(chǎn)中，LUE約為0.032～0.043[29,34]，這與理論值還有著較大差距。

影響植物能量利用效率的因素很多，可以通過改變光照環(huán)境、綜合調(diào)控環(huán)境因素和增加葉片接收光能的能力等方法來進行優(yōu)化[35]。人工光型植物工廠的光照環(huán)境是由所使用的植物生長燈所確定的，這對植物的能量利用效率起到了決定性作用，故利用合適的LED光源調(diào)控光照環(huán)境是提高LUE和EUE的重要手段之一。

4 結(jié) 論

本研究在人工光型植物工廠實驗室中，利用不同的白色和白紅LED植物生長燈研究了日累積光照量（Daily Light Integral, DLI）和光質(zhì)對番茄種苗生長發(fā)育、光合特性及其能量利用效率的影響，得出以下結(jié)論：

1）LED光質(zhì)可以通過不同的光譜組成影響番茄種苗的光合能力來影響其生長發(fā)育和形態(tài)建成，但當(dāng) DLI過低或過高時，LED光質(zhì)對種苗形態(tài)建成和生物量積累的影響不顯著。

2）合理的DLI有利于番茄種苗的形態(tài)建成和生物量積累，在適當(dāng)范圍內(nèi)提高DLI可以促進幼苗生根、增加生物量、增大葉面積、提高種苗健壯程度。當(dāng)DLI為12.6 mol/(m2·d)時，R∶B為1.2的白紅LED光源下的番茄種苗的壯苗指數(shù)為12.04，比熒光燈下高出1 倍。

3）使用 LED光源代替熒光燈可以有效降低育苗能耗，顯著增加光能利用效率（Light Energy Use Efficiency,LUE）和電能利用效率（Electric Energy Use Efficiency,EUE），在相同能耗下可以生產(chǎn)出更多的種苗。

綜上所述，建議選用R∶B為1.2的白紅LED植物生長燈并調(diào)控DLI為12.6 mol/(m2·d) 的光照環(huán)境進行“豐收”番茄種苗的育苗生產(chǎn)。