影響長芒莧種子萌發(fā)因素的研究

吉美靜 崔海蘭 陳景超 于海燕 張金鵬 李香菊

摘要：長芒莧是我國1985年發(fā)現(xiàn)的外來入侵植物，明確長芒莧種子萌發(fā)特性，將為其有效防控提供數(shù)據(jù)支撐。采用室內(nèi)生物測定方法，對溫度、光照、水勢、發(fā)芽深度等影響長芒莧萌發(fā)的關(guān)鍵因子進(jìn)行研究。結(jié)果表明，變溫處理可有效提高長芒莧種子的發(fā)芽勢和萌發(fā)率，最適萌發(fā)溫度為35 ℃/15 ℃變溫處理;在35 ℃/15 ℃培養(yǎng)條件下，光照對長芒莧種子的萌發(fā)影響不顯著;當(dāng)滲透勢為-0.4～-0.2 MPa時，長芒莧種子的萌發(fā)率可達(dá)82.2%～100%，當(dāng)滲透勢為-0.8 MPa時，仍有36.7%的種子萌發(fā);長芒莧種子的出苗率受播種深度的影響，在播種深度為0.5～1.0 cm時，萌發(fā)率最高。由此可見，長芒莧萌發(fā)具有廣泛的環(huán)境適生范圍，這也可能是其在我國大面積入侵的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：長芒莧;入侵性雜草;發(fā)芽勢;發(fā)芽率;變溫處理

中圖分類號：S451 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A ?文章編號：1003-935X（2021）03-0008-07

Abstract：Amaranthus palmeri，an invasive plant，was first recorded in China in 1985. Clarifying its seed germination characteristics will provide data support for its effective control. Laboratory experiments were conducted to examine the effect of key factors including temperature，light，osmotic stress and burial depth on the seed germination of A. palmeri. The germination potential and germination rate of A. palmeri could be effectively improved in changing temperature，and under the optimum temperature of 35 ℃/15 ℃ day/night，its seed germination was not affected significantly by light. Seed germination rate reached 82.2%～100% when the osmotic potential was -0.4～- 0.2 MPa and 36.7% of the seeds still germinated when the osmotic potential was -0.8 MPa. The optimum burial depth for highest germination rate was 0.5～1.0 cm then decreasing with burial depth. Therefore，A. palmeri was strongly adapted to different environments providing it with the ability to its large-scale invasion in China.

Key words：Amaranthus palmeri;invasive weed;germination potential;germination rate;changing temperature

雜草種子萌發(fā)與環(huán)境條件的關(guān)系是雜草生態(tài)學(xué)研究的重要組成部分。溫度、光照、水分、播種深度是影響種子萌發(fā)和出苗的重要因素。由于雜草長期適應(yīng)自然環(huán)境下溫度的波動變化，大部分雜草種子在變溫條件下更易萌發(fā)。如矢車菊[1]和棒頭草[2]等在變溫條件下，萌發(fā)率更高。有報道認(rèn)為，莧屬雜草反枝莧、綠穗莧、長芒莧、西部莧和糙果莧等經(jīng)過變溫處理后，可以有效提高其萌發(fā)率[3]。光照也是種子萌發(fā)過程中的重要環(huán)境因子。光暗交替有利于一些雜草種子的萌發(fā)。例如，在晝夜交替的條件下，稗草[4]、藜[5]、野西瓜苗[6]種子的萌發(fā)率均顯著提高。但也有報道稱，在有光的條件下，某些雜草種子發(fā)芽受到抑制，從而導(dǎo)致萌發(fā)率降低[7]。莧屬雜草種子為需光種子，反枝莧在自然光照和全光照下萌發(fā)率較高，全黑暗下萌發(fā)率顯著降低[8]。Taylorson等報道，當(dāng)溫度到達(dá)35 ℃時，反枝莧種子在無光的情況下也能萌發(fā)[9]。Gallagher等發(fā)現(xiàn)，綠穗莧種子萌發(fā)在 20 ℃ 下比在30 ℃下對光的需求更高[10]。土壤水分匱乏將延緩種子萌發(fā)、降低種子萌發(fā)率甚至抑制種子萌發(fā)[11]。莧屬雜草如反枝莧、長芒莧等作為全球惡性雜草，對環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，因此可以耐受超強(qiáng)的干旱脅迫。Ward等報道，莧屬雜草種子個體較小，一般在淺土層萌發(fā)出苗，主要原因是淺土層的溫度、濕度、光照可以滿足其種子萌發(fā)出苗的要求[12]。除此之外，莧屬雜草的萌發(fā)與其采樣時期及親本所受外界環(huán)境等有密切關(guān)系[13-14]。

長芒莧（Amaranthus palmeri），屬莧科莧屬異株莧亞屬，原產(chǎn)于墨西哥西北部和美國的南加州至新墨西哥州到得克薩斯一帶，后入侵至世界各地，現(xiàn)歐洲、大洋洲、亞洲等國均有分布[12]。長芒莧具有植株生長迅速、適應(yīng)性廣泛、與作物競爭性強(qiáng)的特性，可導(dǎo)致大豆、棉花、玉米等作物大幅度減產(chǎn)[15-17]。長芒莧繁殖系數(shù)高，單株結(jié)實量達(dá)20萬～60萬粒[18]。長芒莧種子個體較小，極易通過風(fēng)力或人類活動、糧谷調(diào)運等途徑擴(kuò)散傳播[12]。1985年，我國首次在北京市豐臺區(qū)南苑鄉(xiāng)發(fā)現(xiàn)長芒莧[19-20]。目前，北京、天津、山東、江蘇等地有長芒莧入侵報道，耕地、荒地、河灘、溝渠邊、村邊、鐵路與公路邊、倉庫周圍、加工廠、工地、港口、垃圾場和飼養(yǎng)場周圍等地均能成為長芒莧的棲息地[19]，并且有多地蔓延的趨勢[21-22]。個別長芒莧種群還對除草劑咪唑乙煙酸產(chǎn)生了較高水平的抗性[23-24]，給其化學(xué)防控帶來了一定難度。

我國對于長芒莧生物學(xué)、生態(tài)學(xué)的研究主要集中在分類鑒定[25]、適生性分析[26]及擴(kuò)散傳播[21-22]等方面，對其萌發(fā)生物學(xué)研究少有報道?；诖?，本試驗通過設(shè)定不同的溫度、光照、滲透勢、播種深度參數(shù)，對長芒莧萌發(fā)和出苗與上述參數(shù)的關(guān)系進(jìn)行研究，以明確影響長芒莧種子萌發(fā)和出苗的環(huán)境因素，為其有效治理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2020年8月于中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所溫室播種長芒莧種子，在控制條件（溫度30 ℃/25 ℃，8 h光照/16 h黑暗）下擴(kuò)繁，10月采收，種子通風(fēng)晾干后，室內(nèi)儲藏。

1.2 試驗方法

1.2.1 溫度對種子萌發(fā)影響的研究方法 采用培養(yǎng)皿濾紙法：在直徑為9 cm的培養(yǎng)皿上墊雙層定性濾紙作為發(fā)芽床，加入5 mL蒸餾水將濾紙潤濕，均勻擺放大小一致、飽滿的長芒莧種子30粒。（使用前用5%鹽酸浸泡種子1 h，用清水沖洗3遍，并晾干）。

設(shè)置6組溫度處理，分別為35 ℃/15 ℃、30 ℃/10 ℃、25 ℃/5 ℃、25 ℃、20 ℃、15 ℃。所有處理置于12 h光照/12 h黑暗培養(yǎng)。

1.2.2 光照對長芒莧種子萌發(fā)影響的研究方法 采用培養(yǎng)皿濾紙法（同“1.2.1”節(jié)）。設(shè)光暗交替（12 h光照/12 h黑暗）、全光照（24 h光照/0 h黑暗）和全黑暗（0 h光照/24 h黑暗）3組處理。黑暗處理時間段種子放置在特殊暗箱內(nèi)。培養(yǎng)皿置于溫度35 ℃/15 ℃下培養(yǎng)。

1.2.3 水勢對長芒莧種子萌發(fā)影響的研究方法 采用PEG-8000溶液模擬干旱脅迫處理。設(shè)置4個濃度梯度，分別為-0.2、-0.4、-0.6、-0.8 MPa，以蒸餾水作對照。置于溫度35 ℃/15 ℃，12 h光照/12 h黑暗培養(yǎng)。

1.2.4 播種深度對長芒莧種子出苗影響的研究方法 采用盆缽法進(jìn)行：對田間采集的土壤進(jìn)行高溫滅菌（120 ℃，40 min），作為培養(yǎng)土。設(shè)7個播種深度處理，分別為0（土壤表面）、0.5、1.0、20、4.0、6.0、8.0 cm。每缽按照設(shè)定的播種深度均勻播種30粒種子后覆土。所有盆缽?fù)寥揽傎|(zhì)量一致（土壤質(zhì)量=體積×容重），然后加入蒸餾水使其充分吸水后再進(jìn)行稱重。置于溫度 35 ℃/15 ℃、12 h光照/12 h條件下黑暗培養(yǎng)。每天定量補(bǔ)充水分。

上述所有處理置于光照度為5 000 lx的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每日記錄長芒莧發(fā)芽數(shù)。每個處理重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析及處理

分別采用下列公式計算長芒莧種子的發(fā)芽勢和發(fā)芽率：

發(fā)芽勢=萌發(fā)前5 d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%;

發(fā)芽率=發(fā)芽種子總數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

采用SPSS 26.0軟件對不同處理的發(fā)芽勢和發(fā)芽率進(jìn)行統(tǒng)計分析，用鄧肯氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，利用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對長芒莧種子萌發(fā)的影響

由圖1可知，變溫對長芒莧種子的發(fā)芽有顯著促進(jìn)作用。由圖2可知，在培養(yǎng)5 d后，35 ℃/15 ℃變溫處理下長芒莧種子發(fā)芽勢為76.7%，而恒溫25 ℃處理下其發(fā)芽勢僅為38.3%;30 ℃/10 ℃變溫處理后，發(fā)芽勢為67.5%，相應(yīng)的恒溫20 ℃處理下種子發(fā)芽勢為26.1%;25 ℃/5 ℃變溫處理后發(fā)芽勢為52.1%，其15 ℃恒溫對照發(fā)芽勢僅為153%。由圖3可知，培養(yǎng)15 d后，3組變溫處理種子發(fā)芽率分別為99.7%、92.0%和90.5%，35 ℃/15 ℃ 與30 ℃/10 ℃和25 ℃/5 ℃處理相比，種子發(fā)芽率差異不明顯;而變溫處理與相應(yīng)的3個恒溫處理（25、20、15 ℃）相比，長芒莧種子發(fā)芽率在 0.05 水平上差異顯著，恒溫處理的發(fā)芽率分別為429%、32.2%、29.1%。

2.2 光照對長芒莧種子萌發(fā)的影響

光照在一定程度上有提高長芒莧種子萌發(fā)率的作用。由圖4可知，光暗交替（12 h光照/12 h黑暗）處理后15 d，長芒莧發(fā)芽率為100%;相同時間調(diào)查全黑暗、全光照處理，發(fā)芽率分別為80.6%和94.9%，表明黑暗條件可能不利于長芒莧種子萌發(fā)。但方差分析結(jié)果顯示，3種光照條件處理下，長芒莧種子的萌發(fā)率差異不顯著。

2.3 水分脅迫對長芒莧種子萌發(fā)的影響

長芒莧種子萌發(fā)的滲透勢范圍較大。在 PEG-8000 溶液-0.2～-0.8 MPa供試范圍內(nèi)，長芒莧種子均可萌發(fā)，但隨著PEG-8000溶液滲透勢的增大，長芒莧種子的萌發(fā)率呈逐漸下降的趨勢。從發(fā)芽勢來看（圖5），當(dāng)滲透勢為-0.2、-0.4 MPa 時，發(fā)芽勢分別為97.8%、67.8%，與其他供試滲透勢處理（-0.6、-0.8 MPa）相比，均差異顯著。觀察15 d后，從發(fā)芽率來看（圖6），當(dāng)滲透勢為-0.2、-0.4 MPa時，發(fā)芽率分別為100%、82.2%，與清水對照相比，差異不顯著。當(dāng)滲透勢大于-0.4 MPa時，發(fā)芽率顯著降低，但當(dāng)滲透勢為-0.8 MPa時，還有大量種子萌發(fā)，發(fā)芽率達(dá)36.7%。

2.4 不同播種深度對長芒莧種子出苗及萌發(fā)的影響

不同播種深度影響長芒莧種子的萌發(fā)和出苗（圖7）。播種深度為0.5～1.0 cm時，長芒莧種子出苗率最高，分別為42.2%和36.7%，隨著播種深度的增加，長芒莧種子出苗率降低。播種后 15 d 調(diào)查，在0（土壤表面）、2、4、6、8 cm播種深度時，長芒莧種子出苗率分別為12.2%、14.4%、11%、2.2%、0。因此，長芒莧種子最適的播深為05～1.0 cm。

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明，與恒溫處理相比，變溫處理長芒莧種子的發(fā)芽勢及發(fā)芽率更高，35 ℃/15 ℃變溫處理下長芒莧發(fā)芽率可達(dá)99.7%。與黑暗處理相比，有光條件下長芒莧種子的萌發(fā)率稍高，可能是因為長芒莧種子發(fā)芽需要一定的光刺激。隨著PEG-8000溶液滲透壓的增大，長芒莧種子的萌發(fā)率均呈逐漸下降的趨勢，在滲透壓為-0.2～-0.4 MPa 時，其種子便可達(dá)到較高的發(fā)芽率，滲透壓為-0.8 MPa時，長芒莧種子仍能萌發(fā)，萌發(fā)率為36.7%。長芒莧種子出苗受播種深度的影響，在播種深度為0.5～1.0 cm時，出苗率最高。

種子萌發(fā)受環(huán)境因子及自身生理條件的影響，不同種類的雜草萌發(fā)需要特定的環(huán)境條件[27]。大多數(shù)研究表明，交替溫度處理能提高種子的萌發(fā)率。魏雨其等報道，在變溫25 ℃/15 ℃、30 ℃/15 ℃、30 ℃/20 ℃處理下，圓囊苔草、膨囊苔草和異穗苔草的發(fā)芽率顯著提高[28]。王江濤等研究發(fā)現(xiàn)，垂穗披堿草的最適萌發(fā)溫度為25 ℃/10 ℃;三毛草和草地早熟禾的最適萌發(fā)溫度為25 ℃/15 ℃[29]。從本研究結(jié)果來看，長芒莧種子最適萌發(fā)溫度為 35 ℃/15 ℃，比恒溫25 ℃處理發(fā)芽率顯著提高，長芒莧變溫處理發(fā)芽率高可能是其適應(yīng)自然環(huán)境溫度變化的結(jié)果。

光照對雜草種子萌發(fā)影響因素的研究有很多。按照發(fā)芽對光照的要求，雜草種子分光敏型和非光敏型2類。如鱧腸[7]、勝紅薊[30]等種子發(fā)芽需要光刺激，而播娘蒿等種子萌發(fā)受可見光的抑制[31]，光敏色素可能是其萌發(fā)受抑制的內(nèi)在原因。除此之外，Zhao等報道光照對看麥娘種子的萌發(fā)似乎沒有任何影響[32]。Singh等發(fā)現(xiàn)，圓葉牽?；劝l(fā)不需要光照[33]。光敏型雜草種子可能由于弱光或光的波長變化，導(dǎo)致發(fā)芽率降低，因此，生產(chǎn)實踐中對于光敏型雜草種子采取遮陰或植物秸稈覆蓋等措施，可為雜草的非化學(xué)防治提供新思路。溫度和光照是莧屬種子萌發(fā)過程中的重要因子[20，34]，兩者的相互作用也影響種子萌發(fā)率[35]，例如在低溫條件下，黑暗處理有利于牛筋草種子的萌發(fā)，而隨著溫度的升高，光照和黑暗處理條件下種子萌發(fā)差異不顯著[36]。表明光照和溫度可協(xié)同作用影響種子萌發(fā)。關(guān)于長芒莧是否存在光照與溫度的互作而造成萌發(fā)率差異，尚需進(jìn)一步試驗研究。

水分是雜草種子萌發(fā)的重要因子。本研究隨著PEG-8000溶液滲透勢的增大，長芒莧種子的萌發(fā)率呈逐漸下降的趨勢，這在其他雜草中也存在類似情況，如看麥娘[35]、節(jié)節(jié)麥[37]、菵草[38]、鱧腸[17]等也會隨著滲透壓的增大，萌發(fā)率逐漸降低。然而有的雜草如旱雀麥[39]對極端干旱脅迫生境也能適應(yīng)。雜草出苗率與其播種深度有關(guān)。一般來講，禾本科雜草在較深土層也能出苗，如節(jié)節(jié)麥、牛筋草、看麥娘等[40-42]。而長芒莧種子較小，頂土能力較差，在淺土層易萌發(fā)出苗[1]，在較深土層的長芒莧種子出苗率低。Keeley等報道，長芒莧種子播種深度小于1.3 cm時，萌發(fā)和出苗高于播種深度5 cm處理[5]。本研究長芒莧種子在播種深度為0.5～1.0 cm時，出苗率高于較深土層，與前人報道結(jié)果一致。生產(chǎn)中，可以利用較深土層的長芒莧種子不能出苗這一特性，采用深翻措施將表土層長芒莧種子翻耕至較深土層，減少其出苗率。

長芒莧作為外來入侵性雜草，具有較強(qiáng)的適應(yīng)性。其種子的萌發(fā)和出苗對溫度、光照、水分及播種深度要求不嚴(yán)格，增加了其傳播擴(kuò)散的能力，也對未來我國長芒莧防除與治理增加了難度。

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