植物中鉀營(yíng)養(yǎng)性狀研究進(jìn)展

李新杰 陳悅

摘 ? ?要：植物耐鉀脅營(yíng)養(yǎng)性狀和植物生理生化基因有一定的聯(lián)系，為了更好地從形態(tài)學(xué)和植物基因之間的差異性研究植物鉀營(yíng)養(yǎng)性狀，文章詳細(xì)介紹了我國(guó)土壤中的鉀素分布情況，以此分析植物中鉀營(yíng)養(yǎng)性狀程度，便于更好地評(píng)價(jià)植物中鉀營(yíng)養(yǎng)性狀研究進(jìn)展和成果，以此為解決我國(guó)鉀肥生產(chǎn)和供需問(wèn)題提供參考意見(jiàn)。

關(guān)鍵詞：植物;鉀營(yíng)養(yǎng)性狀;研究進(jìn)展

文章編號(hào)：1005-2690（2021）23-0032-02 ? ? ? 中國(guó)圖書分類號(hào)：Q943 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：B

在土壤中，植物受養(yǎng)分脅迫的占比較大，不受養(yǎng)分脅迫、輕微脅迫的占比較少，且有將近1/2的土壤存在缺鉀問(wèn)題。我國(guó)土壤缺鉀問(wèn)題也較為嚴(yán)重，尤其是在熱帶和亞熱帶地區(qū)，這種區(qū)域性的土壤缺鉀現(xiàn)象，導(dǎo)致植物出現(xiàn)嚴(yán)重的營(yíng)養(yǎng)不足問(wèn)題，該問(wèn)題長(zhǎng)時(shí)間得不到解決，對(duì)農(nóng)業(yè)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益產(chǎn)生了較大的影響。對(duì)此，一些植物研究專家從植物營(yíng)養(yǎng)基因型的角度出發(fā)，分析植物自身的營(yíng)養(yǎng)性狀特點(diǎn)，并從生物學(xué)角度對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)性狀進(jìn)行改良，以此引導(dǎo)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究方向。

1 ? 植物營(yíng)養(yǎng)性狀概述

遺傳學(xué)中，將自然生物個(gè)體呈現(xiàn)出來(lái)的外在形態(tài)和生理化特點(diǎn)叫作性狀，植物營(yíng)養(yǎng)性狀具體指植物在生長(zhǎng)介質(zhì)下產(chǎn)生一些和養(yǎng)分有關(guān)系的問(wèn)題所表現(xiàn)出的特點(diǎn)，具體來(lái)說(shuō)是當(dāng)植物生長(zhǎng)基質(zhì)中營(yíng)養(yǎng)元素濃度較低產(chǎn)生形態(tài)變化、生理變化、產(chǎn)量變化的問(wèn)題。比如，植物因?yàn)槿钡?、缺鐵出現(xiàn)黃化，植物缺鉀，植物葉尖、葉緣呈現(xiàn)出枯萎狀態(tài)，植物在遭受外界脅迫時(shí)生物產(chǎn)量不同等。另外，進(jìn)行植物營(yíng)養(yǎng)性狀研究主要為了在土壤營(yíng)養(yǎng)充足的條件下，培養(yǎng)出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的植物品種，此類品種一般被定義為高效營(yíng)養(yǎng)基因型，此研究重點(diǎn)是養(yǎng)分效率。

2 ? 我國(guó)土壤鉀素分布情況和鉀肥生產(chǎn)情況

2.1 ? 我國(guó)土壤鉀素分布狀況

我國(guó)土地資源豐富，不同地區(qū)土壤鉀含量各有不同，南方熱帶和亞熱帶地區(qū)因?yàn)闇囟雀摺穸却?，?dǎo)致土壤中礦物質(zhì)長(zhǎng)期受到風(fēng)化作用、淋溶嚴(yán)重，土壤中鉀含量嚴(yán)重不足，影響植物的營(yíng)養(yǎng)性狀。我國(guó)北方地區(qū)濕度和溫度不足，風(fēng)化和淋溶性差，土壤鉀元素豐富，總體來(lái)說(shuō)我國(guó)土壤鉀含量各有不同，變化顯著，直接影響經(jīng)濟(jì)作物、糧食作物等農(nóng)作物的總產(chǎn)量。據(jù)相關(guān)統(tǒng)計(jì)，我國(guó)土壤鉀含量不足的地區(qū)耕地面積占據(jù)總耕地面積的1/2，土壤速效鉀含量較大，北方地區(qū)占據(jù)比例最大約為38%，華中和華北地區(qū)占據(jù)較少約為15%，土壤速效鉀含量在50%左右，東北和西北地區(qū)土壤鉀含量占據(jù)最低約為4%。我國(guó)南方地區(qū)多個(gè)省有80%左右的耕地鉀含量不足。近幾年來(lái)，我國(guó)北方地區(qū)農(nóng)作物因?yàn)殁浽氐娜狈Γ瑢?dǎo)致產(chǎn)量低、投入和產(chǎn)出不成正比，且因?yàn)殁浄使?yīng)不足，直接影響有機(jī)肥的使用效率，促使農(nóng)作物對(duì)鉀素的需要和移除存在差異。我國(guó)北方地區(qū)農(nóng)作物面積大，隨著土壤中的鉀元素不斷減少，缺鉀的土壤面積逐漸擴(kuò)大，其已經(jīng)成為農(nóng)業(yè)發(fā)展的一大影響因素，且我國(guó)鉀礦產(chǎn)資源總量不足，鉀肥生產(chǎn)速度無(wú)法滿足現(xiàn)實(shí)需求[1]。

2.2 ? 我國(guó)鉀肥生產(chǎn)情況

我國(guó)鉀鹽資源短缺，可利用的固體鉀鹽資源較少，一些液體鹽湖鉀鹽資源利用率低于5%，對(duì)此我國(guó)需要通過(guò)鉀肥進(jìn)口來(lái)滿足國(guó)內(nèi)的鉀肥消費(fèi)需求。且我國(guó)鉀肥除了具有稀少的特點(diǎn)之外，還存在分布不均勻的問(wèn)題，鉀鹽資源主要分布在北方地區(qū)，占據(jù)我國(guó)總鉀肥資源的95%以上，南方地區(qū)分布較少約為2%。隨著我國(guó)研究人員的不斷努力，在我國(guó)青海柴達(dá)木盆地和新疆羅布泊發(fā)現(xiàn)儲(chǔ)藏量最大的鉀鹽資源。因?yàn)橘Y源總量的短缺和分布的不均勻，導(dǎo)致我國(guó)成為世界第二大鉀肥進(jìn)口國(guó)，限制了我國(guó)鉀肥的生產(chǎn)，且世界鉀肥銷售需求主要來(lái)自于亞洲和拉丁美洲，需求變化大。

3 ? 植物中鉀營(yíng)養(yǎng)性狀研究進(jìn)展

3.1 ? 植物中營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異

植物中營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異可以通過(guò)養(yǎng)分效率來(lái)區(qū)分，但是當(dāng)前還沒(méi)有具體定義養(yǎng)分效率。有些學(xué)者將植物性狀放在一定量養(yǎng)分供應(yīng)下研究，將養(yǎng)分高的叫作養(yǎng)分效率，也有些學(xué)者從基因型的土壤受到養(yǎng)分脅迫時(shí)也可以獲得高產(chǎn)量的叫作養(yǎng)分效率。還有些學(xué)者將養(yǎng)分效率定義為養(yǎng)分不足時(shí)可以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的基因潛力，通過(guò)以上定義可以得出高效和低效、耐性和不耐性品種、敏感和不敏感等多種類型的植物，以此推斷出植物對(duì)應(yīng)營(yíng)養(yǎng)型差異。一般情況下，養(yǎng)分效率主要包含養(yǎng)分吸收率和使用效率，養(yǎng)分吸收效率是指當(dāng)植物在生長(zhǎng)過(guò)程中通過(guò)根系吸取固定范圍內(nèi)的土壤養(yǎng)分的植物產(chǎn)量，該效率可以反映出植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)能力。具體來(lái)說(shuō)，可以從兩個(gè)方面理解：第一，當(dāng)植物生長(zhǎng)介質(zhì)中的可利用養(yǎng)分濃度不足時(shí)，植物自身可以正常生長(zhǎng)的能力;第二，當(dāng)生長(zhǎng)介質(zhì)中的可利用養(yǎng)分濃度提升時(shí)，植物對(duì)養(yǎng)分表現(xiàn)出一定的反應(yīng)力。使用效率指植物吸收的養(yǎng)分可以轉(zhuǎn)化為植物產(chǎn)品，重點(diǎn)指植物對(duì)吸收養(yǎng)分后的轉(zhuǎn)化能力，國(guó)外學(xué)者Craham通過(guò)相對(duì)產(chǎn)量來(lái)定義植物對(duì)養(yǎng)分的使用效率，根據(jù)其定義發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)分使用效率和植物類型及土壤都有著直接的關(guān)系。Cooke認(rèn)為養(yǎng)分使用效率是指單位養(yǎng)分量的使用促使作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的增加量，由此可知第一次增加肥料的使用可以提高植物養(yǎng)分使用率，施肥后使用率會(huì)下降[2]。

3.2 ? 其他肥料素對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異的影響

我國(guó)學(xué)者明鳳研究了水稻對(duì)磷素反應(yīng)的基因差異，根據(jù)每株水稻吸收磷量來(lái)定義吸收效率，將使用效率定義為植株單位吸磷量形成的干物質(zhì)量，并根據(jù)干物總質(zhì)量來(lái)分析植株的養(yǎng)分耐受脅迫能力。學(xué)者鄒春琴將養(yǎng)分效率定義為農(nóng)學(xué)養(yǎng)分效率和養(yǎng)分響應(yīng)度，她認(rèn)為養(yǎng)分效率是指在養(yǎng)分供應(yīng)量不變的情況下，植物產(chǎn)量的高低可以直接定義為養(yǎng)分供應(yīng)量，養(yǎng)分響應(yīng)度是指當(dāng)養(yǎng)分濃度變化時(shí)植物產(chǎn)量變化的潛力。胡鴻學(xué)者對(duì)水稻鉀營(yíng)養(yǎng)性進(jìn)行了定位試驗(yàn)，根據(jù)國(guó)外學(xué)者提出的模型計(jì)算方法計(jì)算不同土壤在不同季節(jié)下水稻吸收鉀肥的特點(diǎn)和效率，得出了具體的計(jì)算公式。王為木將植物吸收的單位鉀肥量對(duì)應(yīng)的植物產(chǎn)量，和植物吸收的鉀肥累積量，即缺鉀和鉀肥充足條件下植物吸收的鉀肥累積量的比例作為評(píng)估水稻耐缺鉀受脅迫能力的標(biāo)準(zhǔn)。研究發(fā)現(xiàn)，如果鉀肥供應(yīng)量相同，則比例大，水稻耐缺鉀性強(qiáng)，具體來(lái)說(shuō)，水稻在缺鉀條件下，對(duì)土壤鉀營(yíng)養(yǎng)素的吸收能力強(qiáng)。項(xiàng)虹艷通過(guò)低鉀水稻篩選試驗(yàn)來(lái)研究鉀使用效率，其采用鉀肥利用效率和鉀肥經(jīng)濟(jì)效率比例作為評(píng)價(jià)水稻鉀肥效率的主要指標(biāo)。姜存?zhèn)}研究了基因型不同的棉花苗鉀效率差異特點(diǎn)和機(jī)制，提出鉀效率可以通過(guò)植物體內(nèi)鉀含量形成的干物質(zhì)克數(shù)表示，對(duì)鉀效率重新進(jìn)行了定義。韓燕通過(guò)研究小麥品種鉀素營(yíng)養(yǎng)性狀差異特點(diǎn)，用不同鉀肥條件下的小麥籽粒產(chǎn)量來(lái)定義鉀效率，并重新定義了施鉀小麥籽響應(yīng)度概念。楊鐵釗通過(guò)不同基因性烤煙鉀素吸收效率的特點(diǎn)試驗(yàn)研究生長(zhǎng)介質(zhì)，以此將鉀利用率描述為根系上部干物質(zhì)量和鉀積累量的比例[3]。

3.3 ? 植物耐鉀脅迫營(yíng)養(yǎng)性狀基因型差異

植物營(yíng)養(yǎng)性狀的基因型差異是植物在生長(zhǎng)的過(guò)程中形成的，植物品種不同、栽培方法不同，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)性狀各不相同，也可以看出植物營(yíng)養(yǎng)性狀由基因控制，對(duì)此植物營(yíng)養(yǎng)性狀的改善效果可以從產(chǎn)量上看出。對(duì)于植物營(yíng)養(yǎng)性狀的研究還需要具體從影響植物營(yíng)養(yǎng)的形態(tài)、生理生化指標(biāo)來(lái)研究，最終通過(guò)先進(jìn)的培育技術(shù)、生物學(xué)技術(shù)改良營(yíng)養(yǎng)。具體可以從以下兩個(gè)方面進(jìn)行研究：第一，植物耐鉀脅迫營(yíng)養(yǎng)性狀的形態(tài)學(xué)差異。植物根系的生長(zhǎng)和耐缺鉀能力有著直接的關(guān)系，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，缺鉀嚴(yán)重的棉花，根系發(fā)育緩慢，不同的品種吸收鉀能力和根系發(fā)達(dá)程度直接相關(guān)。國(guó)外學(xué)者M(jìn)engel發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤含鉀較低時(shí)，不同品種吸收鉀的能力不同，且一些品種可以通過(guò)土壤進(jìn)行非交換性鉀，發(fā)生非交換性鉀后，植物的根量、根長(zhǎng)、根系陽(yáng)離子交換量也隨之增加，根系面積逐漸擴(kuò)大，根系差異性大。其他品種想要正常生長(zhǎng)，就需要增加土壤溶液鉀濃度。劉亨官指出，水稻耐鉀能力不同，根系生長(zhǎng)差異顯著，在相同的營(yíng)養(yǎng)液下，耐性強(qiáng)的吸收營(yíng)養(yǎng)液鉀速率快，對(duì)此根系多、面積大。第二，植物耐鉀脅迫營(yíng)養(yǎng)性狀的生理生化差異。不同植物對(duì)鉀素的吸收、累積、轉(zhuǎn)化、利用各有不一，Wlid通過(guò)動(dòng)態(tài)培養(yǎng)和沙培法對(duì)不用種類植物吸鉀速率的不同進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)植物在最大生長(zhǎng)速率下需要的最低鉀濃度差異為一倍，速率變化范圍也較大、根系吸鉀能力變化也不同。當(dāng)營(yíng)養(yǎng)液量相同時(shí)，向日葵、黃瓜、松樹(shù)的最大吸鉀速率低于大麥和小麥，根系含鉀量、最大吸鉀速率和植物生長(zhǎng)速度之間沒(méi)有實(shí)質(zhì)性聯(lián)系。研究發(fā)現(xiàn)，在低鉀和高鉀條件下，大麥品種吸鉀速率的動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化范圍不同，對(duì)于吸鉀效率高的品種，變化值較小，根系鉀含量外溢較小，吸收后的鉀含量轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)。由此可見(jiàn)，品種不同的大麥吸鉀速率和根系含鉀量有著一定的關(guān)系。對(duì)于鉀效率不同的基因型植物的動(dòng)力參數(shù)也各不相同，對(duì)此可以通過(guò)研究不同品種吸鉀的動(dòng)力學(xué)參數(shù)變化值來(lái)分析鉀營(yíng)養(yǎng)效率不同的植物種類鉀外流速率，最終直接分析品種細(xì)胞膜和細(xì)胞質(zhì)、液泡中的鉀離子轉(zhuǎn)化效率[4]。

4 ? 結(jié)束語(yǔ)

提高植物的適應(yīng)性可以解決我國(guó)鉀肥資源不足、土壤鉀含量不足導(dǎo)致植物營(yíng)養(yǎng)性差的問(wèn)題，我國(guó)植物資源豐富，植物種類繁多，鉀利用率各不相同。對(duì)此可以開(kāi)展植物基因性篩選試驗(yàn)，建立高鉀植物基因庫(kù)，在利用先進(jìn)生物技術(shù)的基礎(chǔ)上，培育出鉀高效、高品質(zhì)的植物，以此有效解決我國(guó)土壤鉀素不足的問(wèn)題。

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