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      桉樹無性系紙漿材的多性狀選擇

      2021-01-15 12:14黃佩萍施小弟
      現(xiàn)代園藝 2021年1期
      關(guān)鍵詞:胸徑桉樹性狀

      王 勇,彭 松,黃佩萍,施小弟,楊 歡

      (1 宜春市林業(yè)科學(xué)研究所 336000;2 宜春市袁州區(qū)林業(yè)局;3 江西官山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局)

      桉樹(Eucalyptus spp.)作為桃金娘科(Mytaceae)桉屬(Eucalyptus)的統(tǒng)稱,其雜交種巨尾桉(Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis)是我國華南片區(qū)的重要造林工業(yè)用材樹種,具有速生、成林快、易于栽培、適應(yīng)性廣等特點(diǎn),是速生闊材紙漿樹種,受到國內(nèi)外廣泛重視[1]。在林木選擇育種中,為了充分利用各種信息來源,從多性狀角度來評判所測定的遺傳類型,需要建立一個(gè)考慮到各性狀表型和遺傳參數(shù)的綜合指標(biāo)——選擇指數(shù)。在以往的研究中,多性狀選擇的方法雖然也得到了一定的應(yīng)用,但由于各種限制,所選擇的性狀大都是緊密相關(guān)的同類性狀,而對樹木的生長、形質(zhì)、材性等性狀的綜合選擇方面缺乏系統(tǒng)的研究[1]。隨著制漿工藝的提高,對樹木的干形要求已經(jīng)不是那么明顯,因此,以廣西壯族自治區(qū)欽州金桂中心苗圃的10 個(gè)2 年生桉樹無性系試驗(yàn)林為研究對象,以紙漿材培育為目標(biāo),重點(diǎn)研究生長和材性性狀間的相關(guān)性,并借助多性狀選擇指數(shù)首次為廣西等地篩選出一批生長和材質(zhì)兼優(yōu)的紙漿專用材無性系。

      1 試驗(yàn)林情況及試驗(yàn)方法

      1.1 試驗(yàn)林概況

      試驗(yàn)位于廣西欽州市欽南區(qū)金桂中心苗圃,屬亞熱帶氣候,年日照時(shí)數(shù)1800h 左右,年平均氣溫21~23℃,年降雨量為1900mm,土壤為赤紅壤。試驗(yàn)林位于廣西欽南區(qū)沙埠鎮(zhèn)泥橋村(N21°54′31″;E108°37′),建在山坡中緩坡旱地,林地栽植前為育苗圃地,面積約2.67hm2。

      1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

      試驗(yàn)設(shè)計(jì)為隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3 個(gè)區(qū)組,12~20 株/小區(qū),小區(qū)單行排列,4 次重復(fù)。栽植密度為4m×2m(83 株/667m2)。

      1.3 試驗(yàn)苗木及其栽植方法

      本試驗(yàn)林苗木均來源于金桂中心苗圃組培廠誘導(dǎo)培育,苗齡為4 個(gè)月,平均苗高約20~30cm,栽植前2天澆淋防白蟻藥。

      1.3.1 整地。人工挖帶,深度約20cm,帶寬1.4m。

      1.3.2 挖穴。按2m×4m 株行距人工挖穴,規(guī)格為50cm×30cm×40cm,83 株/667m2。

      1.3.3 施基肥。人工挖穴后,選擇在定植前約1 周施基肥并回填土?;蕿?00g 復(fù)合肥+250g 鈣鎂磷肥/株。將肥料施入穴后回填細(xì)碎表土并與肥料攪拌均勻,然后再進(jìn)一步回填表土直至約高出地面5cm,并作成龜背形土包狀。

      1.3.4 栽植時(shí)間。2005 年6 月29 日。

      1.3.5 追肥及撫育。2005 年7 月底~8 月初第1 次補(bǔ)植;2005 年8 月20 日,以樹干為中心、50cm 半徑的圓周內(nèi)鏟除雜草,并培土。同時(shí)追施桉樹追肥專用肥,每株300g。2005 年9 月8 日進(jìn)行第2 次補(bǔ)植。2006 年1月6 日砍除行間雜草。同年4 月進(jìn)行第2 次追肥及撫育,帶狀鏟除雜草,帶寬1.5~2.0m,每株追施復(fù)合肥500g。10 月中下旬全撫,清雜,帶狀鏟除雜草,并噴施草甘膦。

      1.4 取樣及測量方法

      從2006 年1~12 月,每2 個(gè)月調(diào)查無性系的樹高和胸徑,2007 年6 月,從25 個(gè)無性系中隨機(jī)抽取10個(gè)無性系,每個(gè)無性系從3 個(gè)區(qū)組中分別抽樣1 株標(biāo)準(zhǔn)木,共30 株,伐倒取胸徑處圓盤作為測定材性數(shù)據(jù)的試材。

      生長性狀調(diào)查主要是胸徑(地徑)、樹高(苗高)等,由金桂中心苗圃研發(fā)部完成指標(biāo)測定。

      基本密度采用排水法測定。微纖絲角采用碘結(jié)晶法測量,每個(gè)年輪內(nèi)測20 根管胞,然后取其平均值作為微纖絲角的測量值。管胞長度經(jīng)管胞離析后,做成玻片在已標(biāo)定的顯微投影測量鏡下觀察、量取管胞長度。測定工作由金光集團(tuán)海南金海漿紙業(yè)有限公司研發(fā)部完成。

      1.5 統(tǒng)計(jì)分析方法

      用SAS 6.12 版本統(tǒng)計(jì)軟件GLM(一般線性模型)模塊進(jìn)行方差分析;用ARCOMP 模塊中的REML(限制最大似然估計(jì)法)方法進(jìn)行方差分量的估算;用REG 模塊進(jìn)行回歸方程的模擬;用CORR 模塊計(jì)算性狀之間的Pearson 相關(guān)系數(shù)[2]。

      無性系重復(fù)力根據(jù)Falconer[3]的方法計(jì)算,遺傳變異系數(shù)、表型變異系數(shù)和性狀的遺傳增益根據(jù)Namkoong[3]的方法計(jì)算。

      選擇指數(shù)采用Smith-Hazel 方法進(jìn)行多性狀的綜合評價(jià)[4]。

      各性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重(W)采用等權(quán)法估算[5],Wi=1/σpi

      指數(shù)的期望遺傳進(jìn)展(△I)和選擇指數(shù)的準(zhǔn)確度(RHI)公式[6-7]分別為:

      式中:b為選擇性狀的指數(shù)系數(shù)向量,每個(gè)參數(shù)的選擇權(quán)數(shù);P為性狀間的表型協(xié)方差矩陣,主要研究5個(gè)指標(biāo)之間的協(xié)方差及其相互關(guān)系,用以考察5 個(gè)指標(biāo)在10 個(gè)品系之間整體差異;A為性狀間的遺傳協(xié)方差矩陣,為5 個(gè)性狀在10 個(gè)無性系之間的平均值的協(xié)方差及其相互關(guān)系,用以考察10 個(gè)無性系之間遺傳差異及其遺傳增益;表示選擇強(qiáng)度。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 無性系間各性狀的方差分析和遺傳參數(shù)的估算

      對10 個(gè)2 年生桉樹無性系各性狀進(jìn)行方差分析和遺傳參數(shù)估算,所得結(jié)果見表1。由表1 可知,10 個(gè)2 年生桉樹無性系的平均樹高(H)、平均胸徑(DBH)、平均基本密度(BD)、平均管胞長度(TL)和平均微纖絲角(MFA)分別為8.88m、9.34cm、0.40m3/g、2142.72μm和17.39°。方差分析結(jié)果表明,無性系間的各性狀均達(dá)到了極顯著水平(P 值均小于0.01),說明在無性系水平上進(jìn)行桉樹樹高、胸徑和基本密度的改良是可能的,有可能取得良好的效果。

      遺傳參數(shù)估算結(jié)果表明,各性狀具有較高的重復(fù)力,變化范圍為0.591~0.877,說明這些性狀受較強(qiáng)的遺傳控制,對其進(jìn)行早期選擇能取得較好的選擇效果。材性性狀的遺傳變異系數(shù)略高于生長性狀的遺傳變異系數(shù),通過一定強(qiáng)度的選擇,更能獲得較高的遺傳增益,這對確定桉樹工業(yè)用材的育種改良計(jì)劃具有重要意義。

      表1 無性系性狀方差分析及遺傳參數(shù)

      2.2 各性狀間的相關(guān)關(guān)系

      由表2 可知,遺傳相關(guān)系數(shù)大于表型相關(guān)系數(shù),樹高和胸徑呈正相關(guān),并且達(dá)到極顯著水平;生長性狀與基本密度、管胞長度和微纖絲角均呈負(fù)相關(guān),其中胸徑與基本密度、微纖絲角和管胞長度的遺傳相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平,說明這種性狀間的相關(guān)主要受遺傳機(jī)制控制。這與孫曉梅等[7]對桉樹家系的生長性狀和材性性狀的相關(guān)分析所得結(jié)論不同,歸其原因可能是試驗(yàn)地情況和取樣的差異造成的。

      表2 尾巨桉無性系各性狀間的相關(guān)系數(shù)

      木材基本密度與微纖絲角呈顯著正相關(guān),并且這種相關(guān)也是主要受遺傳機(jī)制控制。這說明單獨(dú)對木材基本密度改良,微纖絲角也會(huì)變大,從而降低木材的材質(zhì),這對制漿造紙是不利的。管胞長度與任何性狀都呈較弱的相關(guān)關(guān)系,表明該性狀存在相對的獨(dú)立性,在制定選擇原則時(shí),對管胞長度應(yīng)進(jìn)行獨(dú)立選擇。

      2.3 多性狀選擇

      桉樹無性系紙漿材的改良目標(biāo)是樹高和胸徑生長量大,木材基本密度高,管胞長,微纖絲角小。根據(jù)上述各性狀的遺傳差異和相關(guān)分析,采用無約束指數(shù)選擇法對10 個(gè)無性系進(jìn)行綜合選擇,以期選出生長和材性兼優(yōu)的無性系。性狀經(jīng)濟(jì)權(quán)重采用Cotterill 和Jackson[4]提出的等權(quán)法進(jìn)行估算。5 個(gè)性狀的經(jīng)濟(jì)權(quán)重向量為=(0.7260,0.5272,12.5988,0.0020,0.1870) 及選擇系數(shù)b=W.G/P,由此獲得選擇指數(shù)公式為:

      式中:H 為樹高;DBH 為胸徑;BD 為基本密度;TL為管胞長度;MFA 為微纖絲角。

      算得指數(shù)的期望遺傳進(jìn)展為△I=1.9898,選擇指數(shù)的準(zhǔn)確度RHHI=0.9477。利用指數(shù)公式計(jì)算各無性系的指數(shù)值。表3 列出了桉樹無性系各性狀的均值和選擇指數(shù)值I。從表3 可以看出,無性系系群體平均指數(shù)值I0=14.151,選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差。根據(jù)選擇指數(shù)值、群體平均指數(shù)值和選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差將各無性分為3 類[8]:①I>I0+即選擇指數(shù)值大于群體平均指數(shù)值加一個(gè)選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差的優(yōu)良無性系,這類無性系相對于其他無性系具有生長快,木材基本密度高,管胞長,微纖絲角長的特點(diǎn),是選育的重點(diǎn)。入選這類的無性系有JG-36,JG-31;②即選擇指數(shù)值小于群體平均指數(shù)值減一個(gè)選擇指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)差的無性系,這類無性系相對于其他無性系生長較慢,材性較差,不符合選育目的,應(yīng)加以淘汰,屬于這類的無性系為JG-51、JG-6;③即選擇指數(shù)值落在群體平均指數(shù)值加一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差及群體平均指數(shù)值減一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差區(qū)間的無性系,這類無性系可作為雜交育種的親本納入育種群體以擴(kuò)大遺傳資源基礎(chǔ)。

      3 結(jié)論與討論

      方差分析結(jié)果表明,桉樹無性系間的樹高、胸徑、基本密度、管胞長度和微纖絲角存在著極顯著的差異,揭示出對這幾個(gè)性狀進(jìn)行改良是可行的。各性狀具有較高的重復(fù)力,變化范圍為0.591~0.877,說明這些性狀受較強(qiáng)的遺傳控制。按一定強(qiáng)度對這些性狀進(jìn)行選擇能獲得較高的遺傳增益。

      表3 10 個(gè)尾巨桉無性系生長、材性性狀均值及其選擇指數(shù)值

      性狀間的相關(guān)關(guān)系十分復(fù)雜,既存在所期望的有利相關(guān),也存在著性狀間的相互制約,在開展性狀間的選擇時(shí),應(yīng)根據(jù)選育目標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)籌考慮和取舍,以達(dá)到綜合性狀最優(yōu)的目的。相關(guān)分析表明,生長性狀與材性性狀間存在著負(fù)相關(guān)關(guān)系,其中胸徑與材性性狀間的負(fù)相關(guān)主要受遺傳機(jī)制控制。管胞長度與任何性狀都呈較弱的相關(guān)關(guān)系,表明該性狀存在相對的獨(dú)立性。

      以樹高、胸徑、基本密度、管胞長度和微纖絲角這5 個(gè)性狀構(gòu)建等權(quán)重?zé)o約束指數(shù)方程:

      選擇指數(shù)的準(zhǔn)確度達(dá)到0.9477,具有較高的適用性。根據(jù)該指數(shù)方程對各無性系進(jìn)行選擇,選育出符合制漿造紙的品系JG-36 和JG-31,同時(shí)也淘汰了生長和材性較差的品系JG-51 和JG-6,這對華南地區(qū)紙漿材的培育具有一定的指導(dǎo)意義。

      在多數(shù)文獻(xiàn)中對紙漿材的選育,往往要求生長、形質(zhì)和材性三方面兼優(yōu)。事實(shí)上,隨著制漿工藝的提高,對木材的形質(zhì)性狀要求并不那么明顯。如果在選育中過分強(qiáng)調(diào)形質(zhì)性狀,就會(huì)可能漏選那些生長快、材性優(yōu)良的品系,這與紙漿材的培育是不相符合。因此,本研究只采用了樹高、胸徑、基本密度、管胞長度和微纖絲角這幾個(gè)關(guān)鍵性狀進(jìn)行選擇。

      性狀多少直接影響著選擇指數(shù)的精度。性狀多,代表的信息全面,但在有限的群體情況下不一定能選擇出符合選育目的的品系;性狀少,雖然容易選擇,但代表的信息又不全面。A K Louw 等[10]對桉樹的研究已經(jīng)證實(shí)了這點(diǎn)。此外,國內(nèi)學(xué)者也有人提出選擇性狀應(yīng)為3~5 個(gè)[11],不宜過多。目前國內(nèi)利用綜合選擇指數(shù)的方法對多種林木進(jìn)行多性狀選擇的研究比較多,但這些研究中選擇的性狀過多[8-9,12-14],有可能會(huì)造成主要性狀優(yōu)良,次要性狀較差的群體或個(gè)體漏選。在查閱文獻(xiàn)基礎(chǔ)上認(rèn)為,選擇性狀確定5 個(gè)是合適的,過多或過少均不能選擇出符合選育目的的品系。

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