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    云南雙江縣古茶樹種質(zhì)資源的表型多樣性

    2018-01-04 08:59:30劉福橋戎玉廷王麗鴛徐禮羿虞富蓮段紅睿
    中國茶葉 2017年4期
    關(guān)鍵詞:芽葉雙江類群

    劉福橋 李 強(qiáng) 戎玉廷 王麗鴛 徐禮羿 虞富蓮 段紅睿 成 浩

    (1.云南雙江勐庫茶葉有限責(zé)任公司;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所;3.云南雙江勐庫茶葉有限責(zé)任公司江用文專家工作站)

    云南雙江縣古茶樹種質(zhì)資源的表型多樣性

    劉福橋1,3李 強(qiáng)2,3戎玉廷1王麗鴛2徐禮羿2虞富蓮2段紅睿1,3成 浩2

    (1.云南雙江勐庫茶葉有限責(zé)任公司;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所;3.云南雙江勐庫茶葉有限責(zé)任公司江用文專家工作站)

    云南省地處中國的西南部,是中國茶樹重要原產(chǎn)地之一,其獨(dú)特的地理和生態(tài)環(huán)境孕育了豐富的茶樹種質(zhì)資源。值得注意的是,云南的茶樹品種是以古茶樹群落的狀態(tài)存在的。古茶樹群落生長于特定的自然環(huán)境,保持著茶樹種質(zhì)動態(tài)的進(jìn)化過程,具有豐富的表型變異。根據(jù)相關(guān)文獻(xiàn)記載,云南雙江縣境內(nèi)的勐庫大雪山、仙人山、大浪壩等地均有野生古茶樹分布,其中面積約1.27萬畝的勐庫大雪山野生古茶樹群落被專家一致認(rèn)為是迄今為止世界上已發(fā)現(xiàn)的海拔最高、分布面積最廣、種群密度最大的野生古茶樹群落。因此,本研究主要研究云南雙江縣古茶樹種質(zhì)資源的表型多樣性,為探索世界茶樹起源、現(xiàn)代茶樹育種、開發(fā)富含功能性成分的茶樹特異資源提供一定的理論依據(jù)。

    一、材料與方法

    1.材料

    本研究調(diào)查了168份分布于云南雙江縣29個村寨的古茶樹種質(zhì)資源,古茶樹分布于海拔1400~3200m的地區(qū)(表1)。

    2.表型多樣性分析方法

    參考《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》,選取30個表型性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計,其中包括19個描述型性狀(樹型、樹姿、葉色、葉身、葉尖、葉面、葉緣、葉質(zhì)、芽葉色澤、芽葉茸毛、萼片茸毛、萼片色澤、花瓣質(zhì)地、花瓣色澤、雌雄蕊相對高度、花柱開裂數(shù)、花柱裂位、子房茸毛和種皮色澤)和11個數(shù)值型性狀(樹高、主干直徑、葉面積、葉片長寬比、葉脈對數(shù)、種子百粒重、樹幅、花冠直徑、花瓣數(shù)、種子直徑和果實(shí)大?。?。

    3.數(shù)據(jù)處理

    描述型性狀參考《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》進(jìn)行分級、賦值(如表2)。統(tǒng)計不同性狀的變異程度和分布頻率。

    數(shù)值型性狀通過Excel 2016和SPSS 22.0統(tǒng)計軟件,計算各數(shù)值型性狀的最大值、最小值、變異幅度、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù),反映各數(shù)值型性狀的變異程度。

    形態(tài)多樣性指數(shù)采用Shannon-weave指數(shù)(H′)。計算公式為:

    其中Pi為某個性狀第i個代碼出現(xiàn)的頻率。其中數(shù)值型性狀需進(jìn)行量化處理,根據(jù)各性狀的平均值(X)與標(biāo)準(zhǔn)差(δ),按照X±kδ(k=±2.5,±2.0,±2.5,±2.0,±1.5,±1.0,±0.5,0)將每一性狀的觀測值賦予不同的描述符,然后根據(jù)質(zhì)量化的表型數(shù)值統(tǒng)計每一描述符出現(xiàn)的頻率并計算每一表型性狀的H′。聚類分析采用SPSS 22.0軟件,利用系統(tǒng)聚類下的離差平方和法,根據(jù)歐氏距離(Euclidean distance)對群體聚類。根據(jù)聚類分析的結(jié)果,對類群間的性狀變異進(jìn)行顯著性分析。

    二、結(jié)果與分析

    1.描述型性狀的多樣性與變異情況

    通過對云南雙江縣168份古茶樹種質(zhì)資源的19個描述型性狀的統(tǒng)計分析(表3)顯示其表型的多樣性指數(shù)H′在0.04~1.03之間,均值為0.72。其中萼片茸毛和萼片色澤兩個表型的多樣性指數(shù)僅為0.09和0.04,產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因主要是種質(zhì)資源內(nèi)的大部分種質(zhì)的萼片茸毛與色澤表型一致,僅有少量種質(zhì)產(chǎn)生了表型變異,從而導(dǎo)致多樣性指數(shù)偏低。將這兩種特殊的表型排除之后,表型多樣性指數(shù)的均值上升為0.8,表明168份古茶樹資源在其余的17個描述型性狀中具有一定程度的表型變異。表型性狀的分布頻率顯示,多樣性指數(shù)偏低的表型主要集中為幾個特征性狀,其中古茶樹資源的樹型主要為小喬木,占83.3%;葉尖主要為漸尖,占92.4%;大多數(shù)無萼片茸毛,占98.6%;萼片色澤主要為綠色,占99.3%;花瓣色澤主要為白色,占83.6%;花柱開裂數(shù)主要為3裂,占90.7%。其余表型在各級變異上均有一定比例的分布,多樣性指數(shù)越高的表型在各級變異上分布的越均勻。

    2.數(shù)值型性狀的多樣性與變異情況

    由表4表明,168份古茶樹種質(zhì)資源的樹高在1.8~25.0m之間變化,主要分布在2.7~8.4m之間,占總體的82.7%;主干直徑在5~116cm之間變化,主要分布在11.26~56.36cm之間,占總體的93.0%;葉面積在28.46~168.27cm2之間變化,主要分布在42.28~105.95cm2之間,占總體的90.0%;葉片長寬比在1.68~3.08之間變化,主要分布在2.00~2.84之間,占總體的93.0%;葉脈對數(shù)在7~16之間變化,主要分布在8~13之間,占總體的87.9%;種子百粒重在100~467g之間變化,主要分布在111.17~274.33g之間,占總體的81.7%;樹幅在0.8~15.0m之間變化,主要分布在1.43~6.04m之間,占總體的90.5%;花冠直徑在1.75~5.70cm之間變化,主要分布在1.94~4.53cm之間,占總體的87.5%;花瓣數(shù)在5~13之間變化,主要分布在5~7之間,占總體的84.6%;種子直徑在0.5~2.3cm之間變化,主要分布在0.85~1.44cm之間,占總體的72.5%;果實(shí)大小在0.85~

    5.10cm之間變化,主要分布在1.65~2.83cm之間,占總體的88.1%。

    表1 云南雙江縣168份古茶樹種質(zhì)資源分布 m

    各數(shù)值型性狀的變異系數(shù)在10%~59%間變化,其中樹高的變異系數(shù)最高,葉長寬比的變異系數(shù)最低,表明在168份古茶樹種質(zhì)資源中,樹高的表型變異最大,葉片形狀的表型變異最小。數(shù)值型性狀的Shannon-weave指數(shù)總體較高,在1.57~2.09之間,平均值達(dá)到1.89,表明各數(shù)值型性狀均表現(xiàn)出豐富的遺傳多樣性。其中,花瓣數(shù)和樹高兩個性狀的表型多樣性相對較低,葉面積、葉長寬比、花瓣直徑和種子直徑等性狀的表型多樣性相對較高。結(jié)合樹高之一性狀的變異系數(shù)大而多樣性指數(shù)低的特點(diǎn)分析可以發(fā)現(xiàn),雖然該性狀在168份種質(zhì)資源中具有較大的變異,但大部分的種質(zhì)資源相對集中在一個較小的樹高范圍內(nèi)。

    表4中的偏度和峰度表明各數(shù)值型性狀的變異均接近正態(tài)分布,較標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布表現(xiàn)為正偏;其中樹高、主干直徑、樹幅、花瓣數(shù)和果實(shí)大小的正態(tài)分布曲線較標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布表現(xiàn)為偏陡;而花瓣直徑、葉脈對數(shù)和葉長寬比較標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布表現(xiàn)為偏平。

    眾所周知,樹高在一定程度上能反映植物的樹型,但比較表3和表4可以發(fā)現(xiàn),樹高(1.6)和樹型(0.48)的多樣性指數(shù)差異較大。造成這一現(xiàn)象出現(xiàn)的原因是數(shù)值型性狀較之描述型性狀能更為細(xì)致地劃分種質(zhì)資源間的差異,因此,數(shù)值型性狀更有利于反映種質(zhì)資源的表型多樣性的差異。

    表2 云南雙江縣168份古茶樹種質(zhì)資源描述型性狀指標(biāo)及量化賦值

    3.表型性狀的聚類分析

    表3 云南雙江縣168份古茶樹種質(zhì)資源描述型性狀的分布頻率(%)與多樣性

    表4 云南雙江縣168份古茶樹種質(zhì)資源數(shù)值型性狀的多樣性與變異情況

    表5 類群間的變異情況與顯著性分析

    根據(jù)表型性狀對168份古茶樹種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析,可以將其分為6個類群。通過對6個類群內(nèi)的表型性狀進(jìn)行差異顯著性分析發(fā)現(xiàn)共有9個性狀在類群間具有顯著性差異(表5)。其中,類群Ⅰ的茶樹芽葉顏色較深且茸毛較多,而樹高較矮且主干較細(xì);類群Ⅱ的茶樹樹高最矮、樹幅最小且主干較細(xì),但其的特殊之處在于雄蕊相對于雌蕊更高;類群Ⅲ的茶樹主干最細(xì)且樹高較矮,但其葉片較大葉脈對數(shù)多,且芽葉顏色較深、芽葉茸毛最多;類群Ⅳ的茶樹葉面積最大且葉色較深,而大部分的雌蕊相對于雄蕊更高;類群Ⅴ的茶樹葉面積較小且葉脈對數(shù)最少、葉片茸毛較少,葉緣也最平,但葉色較深,且該類群內(nèi)的茶樹大部分未開花;類群Ⅵ的茶樹主干最粗,樹高最高且樹幅最大,葉緣呈波型葉片茸毛較少,芽葉顏色接近紫綠色。

    通過對168份古茶樹種質(zhì)資源的海拔參數(shù)與各個表型性狀進(jìn)行相關(guān)性分析可知(表6),共有14個表型性狀與茶樹所生長的海拔呈極顯著相關(guān)。其中,樹高、主干直徑、樹幅、花冠直徑、花瓣數(shù)、樹型、葉質(zhì)、芽葉色澤、花瓣質(zhì)地和花柱開裂數(shù)等10個表型性狀與海拔呈極顯著正相關(guān);葉長寬比、葉脈對數(shù)、葉面和芽葉茸毛呈極顯著負(fù)相關(guān)。

    表6 表型性狀與海拔的相關(guān)性

    三、結(jié)論與討論

    1.特異資源的發(fā)掘

    通過對表型性狀的遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)19個描述型性狀均表現(xiàn)出不同程度的分化,部分表型在168份古茶樹種質(zhì)資源中具有特殊的性狀。其中,丙山2號和馬鹿林1號是具有紫綠色葉色的資源;馬鹿林2號、馬鹿林3號、南宋1~3號、南宋11號、仙人山4號和崖水9號的芽葉色澤為紫綠色;馬鹿林1號、馬鹿林4號和崖水3號的芽葉色澤為玉白色;上述種質(zhì)資源是選育紫色芽葉和白化品種的重要育種資源。

    此外,壩糯補(bǔ)1號是唯一樹型為灌木的資源,馬鹿林3號是唯一葉尖為急尖的資源,壩氣山2號是唯一萼片色澤為紫色的資源,大雪山自掛4號是唯一花柱開裂數(shù)超過5裂的資源,地界補(bǔ)1號是唯一種皮色澤為褐色的資源,幫罵6號和冰島補(bǔ)1號是具有萼片茸毛的資源,這些特殊的種質(zhì)資源可能為未來的研究提供重要的材料。

    2.表型多樣性

    168份古茶樹種質(zhì)資源的表型性狀的加權(quán)平均多樣性指數(shù)達(dá)到了1.15,其中描述型性狀的平均多樣性指數(shù)為0.72,數(shù)值型性狀的平均多樣性指數(shù)為1.89。結(jié)合其他地區(qū)的茶樹形態(tài)多樣性研究結(jié)果,表明云南雙江縣168份古茶樹種質(zhì)資源表型多樣性較為豐富,這與古茶樹群落生長于特定的自然環(huán)境,并保持著茶樹種質(zhì)動態(tài)進(jìn)化的狀態(tài)密不可分。

    通過表型性狀的聚類分析可以發(fā)現(xiàn),168份古茶樹種質(zhì)資源主要集中分布在類群Ⅰ和類群Ⅲ之中,類群Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ分別只有2、11、3、2份資源。這6個類群間的差異主要體現(xiàn)在樹勢和部分葉片表型的變異。其中,類群Ⅵ中的兩份資源(大雪山1號和大雪山2號)樹勢最好,并且具有芽葉色澤偏紫的特異性狀,具有較好的育種潛力。

    致謝:參加云南雙江縣古茶樹種質(zhì)資源的表型多樣性調(diào)查的還有董明相、周科、鄭春志、劉強(qiáng)等同志,對他們的辛勤付出在此致謝。

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