滇池湖濱區(qū)濕地鳥類棲息地適宜性評(píng)價(jià)研究

廖辰燦 毛 茜,2 史惠靈 白皓天 李俊梅,3,4

（1.云南大學(xué)生態(tài)學(xué)與環(huán)境學(xué)院，云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650091；2.昆明理工大學(xué)藝術(shù)與傳媒學(xué)院，云南 昆明 650500；3.云南省高原湖泊生態(tài)修復(fù)及流域管理國(guó)際聯(lián)合研究中心，云南 昆明 650091；4.云南生態(tài)文明建設(shè)智庫(kù)，云南 昆明 650091）

濕地是地球上生物多樣性最為豐富的自然景觀環(huán)境之一，也是地球生態(tài)環(huán)境和人類社會(huì)賴以生存和發(fā)展的重要自然資源。依據(jù)鳥類生活史與濕地生境間的關(guān)系，可將生活史中對(duì)濕地生境進(jìn)行利用的鳥類視為濕地鳥類，包括涉禽、游禽和一些在濕地中進(jìn)行覓食或繁殖等活動(dòng)的其他鳥類。濕地鳥類作為濕地生態(tài)系統(tǒng)中最為重要的消費(fèi)者之一，對(duì)生境的變化極其敏感[1]，國(guó)際上常將濕地生態(tài)系統(tǒng)中濕地鳥類的群落結(jié)構(gòu)和豐度作為濕地質(zhì)量的重要評(píng)估指[2]。因此，在濕地修復(fù)中，為保護(hù)濕地鳥類，必須深入了解認(rèn)識(shí)濕地鳥類和濕地生態(tài)系統(tǒng)其他組成部分之間的關(guān)系[3-4]。

棲息地適宜性指數(shù)（HSI）模型通常針對(duì)目標(biāo)物種，根據(jù)一個(gè)或多個(gè)相關(guān)生境變量計(jì)算評(píng)估棲息地質(zhì)量[5]。其主要用于評(píng)估保護(hù)區(qū)規(guī)劃設(shè)計(jì)和管理決策對(duì)生境質(zhì)量的潛在影響[6]，為自然資源保護(hù)管理和生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)提供了有效的決策支持工具[6-7]。在以往的研究中，HSI模型的運(yùn)用非常廣泛，Zajac等[7]使用水動(dòng)力模型的模擬水文數(shù)據(jù)對(duì)美國(guó)Southwest Everglades National Park的沉水植物構(gòu)建了HSI模型；Choi等[8]以獐（Hydropotes inermis）為研究對(duì)象，在植被覆蓋、河流水密度、土地利用等級(jí)、路網(wǎng)等方面收集獐的生境數(shù)據(jù)，構(gòu)建其HSI；國(guó)內(nèi)在針對(duì)魚類、鳥類、哺乳動(dòng)物以及植物方面的研究工作中也均有使用HSI模型的案例[9-13]。

滇池是云南最大的湖泊，是鳥類的重要棲息地和停歇場(chǎng)所，關(guān)于滇池湖濱區(qū)鳥類的研究有很多，主要集中在鳥類多樣性和在此越冬的紅嘴鷗的生態(tài)研究[14-23]。缺乏從棲息地本身出發(fā)，評(píng)價(jià)滇池湖濱區(qū)各處作為鳥類棲息地的適宜性的相關(guān)研究。本研究選擇包括滇池湖濱區(qū)28個(gè)樣點(diǎn)和主城區(qū)3個(gè)濱水公園在內(nèi)的共計(jì)31個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行濕地鳥類豐富度和土地覆被因子的調(diào)查。通過計(jì)算其中顯著影響濕地鳥類豐富度的土地覆被因子參數(shù)[24]的HSI單因子指數(shù)，構(gòu)建滇池湖濱區(qū)濕地鳥類的HSI模型，以此評(píng)價(jià)該湖濱區(qū)各樣點(diǎn)作為濕地鳥類棲息地的適宜性，以期為湖濱區(qū)生態(tài)恢復(fù)規(guī)劃、管理工作提供一定的參考。

1 研究地概況

滇池是云貴高原上的一個(gè)大型淺水湖泊，位于云南省昆明市主城西南。東經(jīng)102°37′～102°48′，北緯24°40′～25°03′，湖面海拔1 886 m，面積為330 km2。滇池流域多年平均最高氣溫為22.9 ℃；多年平均最低氣溫為10.0 ℃；多年平均氣溫為15.8 ℃；多年平均濕度為70%[25]。滇池流域雨季在6—7月，年降雨量一般為1 035 mm，夏冬兩季氣候適宜，全年干濕分明。滇池湖濱區(qū)是滇池水域的變化帶和處于水陸間對(duì)滇池水域起保護(hù)作用的過渡帶，是滇池生物多樣性最豐富的場(chǎng)所，具體范圍是從正常高水位1 887.4 m水位線向陸地延伸100 m至湖內(nèi)1 885.5 m之間的地帶[26]。本研究大部分調(diào)查地點(diǎn)都選取在滇池周邊環(huán)湖路以內(nèi)的湖濱區(qū)，根據(jù)滇池湖濱區(qū)的生境現(xiàn)狀且參考羅康等[21]以往的滇池鳥類調(diào)查資料，一共設(shè)置了31個(gè)觀察點(diǎn)，其中包括28個(gè)湖濱區(qū)樣點(diǎn)以及3個(gè)濱水公園樣點(diǎn)（圖1）。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)來源與處理

鳥類調(diào)查時(shí)間自2018年7月至2019年5月，每月中下旬各選取連續(xù)數(shù)天8：00—12：00及14：00—18：00進(jìn)行。依次對(duì)包括環(huán)滇池湖濱區(qū)的28個(gè)樣點(diǎn)及主城區(qū)3個(gè)濱水公園在內(nèi)共計(jì)31個(gè)樣點(diǎn)采用以樣點(diǎn)法和樣線法相結(jié)合，總體采用固定距離樣線法[27]進(jìn)行鳥類調(diào)查。記錄調(diào)查過程中各樣點(diǎn)內(nèi)的鳥類種類、數(shù)量以及鳥類剛被觀察到時(shí)所處于的具體微生境和行為。鳥種識(shí)別與分類參考《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》[28]及《中國(guó)鳥類分類與分布目錄第2版》[29]。

土地覆被數(shù)的數(shù)據(jù)通過樣方法獲得，以樣點(diǎn)為中心繪制1 km×1 km的正方形樣方。計(jì)算該區(qū)域中的建設(shè)用地面積占比、沉水植物面積占比、坑塘水面面積占比以及挺水植物邊緣密度比，這4個(gè)顯著影響滇池湖濱區(qū)范圍內(nèi)濕地鳥類豐富度的土地覆被因子參數(shù)[24]。其中，挺水植物邊緣密度比等于挺水植物的邊緣長(zhǎng)度的總和除以挺水植物總面積。為精確評(píng)估各個(gè)樣地的土地覆被數(shù)據(jù)，使用實(shí)地調(diào)研和無人機(jī)相結(jié)合的方式獲取樣地的影像，并使用面向?qū)ο蟮姆诸惙椒ɡ胑Cognition Developer 8.7[30]和ArcGIS 10[31]進(jìn)行土地覆被分類。

圖1 滇池湖濱區(qū)樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of sample points in Dianchi Lakeside

2.2 構(gòu)建滇池湖濱區(qū)鳥類HSI模型

通過計(jì)算每一個(gè)環(huán)境參數(shù)的HSI單因子指數(shù)，并進(jìn)一步構(gòu)建HSI模型來評(píng)估棲息地的綜合質(zhì)量[7]。HSI單因子指數(shù)范圍為[0,1]，當(dāng)單因子指數(shù)為0時(shí)表示棲息地極不適宜目標(biāo)物種，當(dāng)單因子指數(shù)為1時(shí)表示棲息地極適宜目標(biāo)物種[6]，最后使用單因子指數(shù)構(gòu)建HSI綜合模型。

1）單因子指數(shù)計(jì)算。單因子指數(shù)范圍為[0,1]，因此對(duì)4個(gè)土地覆被參數(shù)進(jìn)行歸一化。沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比對(duì)濕地鳥類物種豐富度影響為正面，其單因子指數(shù)計(jì)算公式如下：

式中：HSIi為沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比的單因子指數(shù)，Pi為沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比的數(shù)值，Pmin和Pmax分別為Pi的最小值和最大值。

建設(shè)用地面積占比對(duì)濕地鳥類物種豐富度影響為負(fù)面，其計(jì)算公式如下：

式中，HSIb為建設(shè)用地面積占比的單因子指數(shù)，Pb為建設(shè)用地面積占比，Pmin和Pmax分別為Pb的最小值和最大值。

2）HSI建模。綜合考慮土地覆被因子對(duì)濕地鳥類物種豐富度的影響，本研究采用的綜合HSI模型公式[9-10]為：

式中：HSIb、HSIsHSIe、和HSIp分別為建設(shè)用地面積占比，沉水植物面積占比，挺水植物邊緣密度比，坑塘水面面積占比的單因子指數(shù)。HSIt是單變量，因此使用基于K-Means 的單變量聚類分析是針對(duì)無響應(yīng)變量的數(shù)據(jù)，通過分析其相似性從而進(jìn)行分組的方法，其中KMeans又是最為常用的聚類分析方法。由于聚類分析。

使用R 3.5.3[32]中的Ckmeans.1d.dp包[33]利用基于距離的最優(yōu)聚類算法，將HSIt分為5類（極高適宜區(qū)、高適宜區(qū)、中適宜區(qū)、低適宜區(qū)、極低適宜區(qū)）。

3 結(jié)果與分析

3.1 鳥類調(diào)查結(jié)果

2018年7月至2019年5月，鳥類調(diào)查結(jié)果共記錄鳥種145種，按《中國(guó)鳥類分類與分布目錄第2版》[29]進(jìn)行分類，分別隸屬14目45科。按六大生態(tài)類群可劃分為鳴禽80種；涉禽28種；游禽17種；攀禽10種；猛禽7種；陸禽3種。其中鳴禽、涉禽、游禽鳥類的種類和數(shù)量占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，后3類生態(tài)型的鳥類除個(gè)別種外大多為偶見種。

3.2 適宜性指數(shù)計(jì)算結(jié)果

滇池湖濱區(qū)28個(gè)樣點(diǎn)和主城區(qū)3個(gè)濱水公園在內(nèi)的共計(jì)31個(gè)樣點(diǎn)的建設(shè)用地單因子指數(shù)（HSIb）平均為0.75，標(biāo)準(zhǔn)差為0.25，83.87%的樣點(diǎn)其HSIb大于0.6。沉水植物單因子指數(shù)（HSIs）平均為0.18，標(biāo)準(zhǔn)差為0.27，12.91%的樣點(diǎn)其H SIs大于0.6。挺水植物邊緣密度比單因子指數(shù)（HSIe）平均為0.21，標(biāo)準(zhǔn)差為0.21，3.23%的樣點(diǎn)其 HSIe大于0.6?？犹了鎲我蜃又笖?shù)（HSIp）平均為0.21，標(biāo)準(zhǔn)差為0.22，6.46%的樣點(diǎn)其HSIp大于0.6（單因子適宜性指數(shù)計(jì)算結(jié)果見表1～4）。

表1 建設(shè)用地單因子指數(shù)（HSIb）Table 1 Single factor index of construction land (HSIb)

表2 沉水植物單因子指數(shù)（HSIs）Table 2 Single factor index of submerged macrophytes (HSIs)

表3 挺水植物邊緣密度比單因子指數(shù)（HSIe）Table 3 Single factor index of marginal density ratio of emergent plants (HSIe)

表4 坑塘水面單因子指數(shù)（HSIp）Table 4 Single factor index of pond water surface (HSIp)

3.3 基于HSI模型的濕地鳥類棲息地適宜性評(píng)價(jià)結(jié)果

滇池湖濱區(qū)28個(gè)樣點(diǎn)和主城區(qū)3個(gè)濱水公園在內(nèi)的共計(jì)31個(gè)樣點(diǎn)的濕地鳥類 HSIt最小值為0.02，最大值為0.74，平均值為0.34，標(biāo)準(zhǔn)差為0.15。使用指定5類聚類類別數(shù)的單因素聚類分析將HSIt分為極高適宜區(qū)、高適宜區(qū)、中適宜區(qū)、低適宜區(qū)、極低適宜區(qū)（表5，圖2）。其中樣點(diǎn)16東大河的HSIt明顯高于其他樣點(diǎn)，為極高適宜區(qū)；其他樣點(diǎn)HSIt均小于0.6，包括高適宜區(qū)7個(gè)、中適宜區(qū)10個(gè)、低適宜區(qū)10個(gè)。而城區(qū)濱水公園的3個(gè)樣點(diǎn)中，翠湖為低適宜區(qū)，蓮花池、篆塘的HSIt明顯低于其他樣點(diǎn)，為極低適宜區(qū)。

表5 滇池湖濱區(qū)鳥類HSItTable 5 HSIt of birds in Dianchi Lakeside

圖2 滇池湖濱區(qū)鳥類HSIt聚類分析Fig.2 HSIt cluster analysis of birds in Dianchi Lakeside

在調(diào)查的樣點(diǎn)中，運(yùn)用單因素聚類分析將31個(gè)樣點(diǎn)的HSIt劃分為5個(gè)類別。分別是1）極高適宜區(qū)：16東大河；2）高適宜區(qū)：6草海大堤、19小漁村、20興隆村、21古滇名城、26呈貢濕地北、27寶豐濕地、31觀景大道；3）中適宜區(qū)：7暉灣、12海豐濕地、13友誼隧道、14大河尾、17鴿子窩灣、22撈魚河、23大漁濕地、24烏龍村、28福保濕地、29盤龍江入湖口；4）低適宜區(qū)：2翠湖、4大觀樓、5省委黨校、8西華濕地、9工人療養(yǎng)院、10浪泥灣、11?？凇?5太史灣、18大灣山、25呈貢濕地南、30滇池老碼頭；5）極低適宜區(qū)：1蓮花池、3篆塘。

4 結(jié)論與討論

本研究對(duì)28個(gè)滇池湖濱區(qū)樣點(diǎn)及3個(gè)城區(qū)濱水公園樣點(diǎn)進(jìn)行鳥類和土地覆被因子調(diào)查，依據(jù)《中國(guó)鳥類分類與分布目錄第2版》[29]分類，共記錄鳥種145種，分別隸屬14目45科。按六大生態(tài)類群可劃分為鳴禽80種，涉禽28種，游禽17種，攀禽10種，猛禽7種，陸禽3種。其中鳴禽、涉禽、游禽的種數(shù)和數(shù)量占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，本研究以主要由這3類生態(tài)型的濕地鳥類物種豐富度為指標(biāo)，計(jì)算中對(duì)其具有顯著性影響的土地覆被因子的HSI單因子指數(shù)。構(gòu)建滇池湖濱區(qū)濕地鳥類的HSI模型，以此計(jì)算各樣點(diǎn)的濕地鳥類的綜合棲息地適宜性指數(shù)HSIt。再通過單因素聚類分析將HSIt分類，評(píng)價(jià)湖濱區(qū)各樣點(diǎn)作為濕地鳥類棲息地的適宜性。結(jié)果表明：滇池湖濱區(qū)的樣點(diǎn)中除東大河的HSIt顯著高于其他樣點(diǎn)為極高適宜區(qū)，其他樣點(diǎn)HSIt均小于0.6，包括高適宜區(qū)7個(gè)、中適宜區(qū)10個(gè)、低適宜區(qū)10個(gè)。而城區(qū)濱水公園的3個(gè)樣點(diǎn)中，翠湖為低適宜區(qū)，蓮花池、篆塘的HSIt顯著低于其他樣點(diǎn)，為極低適宜區(qū)。

在調(diào)查的4個(gè)土地覆蓋參數(shù)中，建設(shè)用地面積占比的增加會(huì)使得鳥種豐富度隨之下降，其中以遷徙繁殖的鳥類反應(yīng)最為強(qiáng)烈[34-35]。一些對(duì)棲息地變化較為敏感的鳥類，通常無法適應(yīng)棲息地的嚴(yán)重破碎化，會(huì)從原本的棲息地中消失[36]。同時(shí)伴隨而來的人為干擾也會(huì)驚飛鳥類，并且對(duì)鳥類的孵卵行為造成影響。沉水植物是眾多游禽在越冬期間的主要食物來源[37]，同時(shí)也是大型底棲動(dòng)物的適宜生境[38]，間接的為涉禽等捕食性提供了食物來源。因此，在一定范圍內(nèi)，隨著樣點(diǎn)的沉水植被面積占比增加，鳥類多樣性也逐步提升，其中對(duì)游禽和涉禽的物種豐富度影響最為突出。挺水植物邊緣密度比是指生長(zhǎng)在坑塘水域邊緣的挺水植物密度大小，坑塘周圍的挺水植物是許多鳥類的筑巢區(qū)和隱蔽所。鳥類距離隱蔽所越近，對(duì)接近中的捕食者有著更高的容忍度[39]。同時(shí)坑塘邊緣的挺水植物也為鳥類提供了較為安全的廊道，鳥類可以減少警戒時(shí)間，將更多的精力分配給覓食等其他活動(dòng)[40]。因此在一定范圍內(nèi)，坑塘周圍挺水植被邊緣密度比和鳥類多樣性成正比，其中以涉禽和鳴禽最為突出?？犹了婷娣e比是指樣地中坑塘水面的面積占樣地面積的百分比。在濕地生境中，不同種的鳥類對(duì)坑塘的需求不一，大型水鳥普遍警戒距離較長(zhǎng)，對(duì)人為干擾的耐受程度較低[35，41-42]，因此更偏愛大型坑塘。其中，游禽因其喜好在水域活動(dòng)，水面面積越大意味著可供其利用的棲息地面積越大，對(duì)于干擾具有更大的緩沖作用，因此其棲息地利用受水面面積大小的影響最為突出[43]。

本研究調(diào)查的31個(gè)樣點(diǎn)中，市區(qū)的3個(gè)濱水公園中鳥類物種豐富度最低，除了印證本研究的HSIt分類外，分析認(rèn)為在這3個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)持續(xù)存在的強(qiáng)烈人為干擾也是導(dǎo)致這些樣點(diǎn)內(nèi)鳥類種數(shù)較低的原因之一。同時(shí)在計(jì)算過程中，發(fā)現(xiàn)有2處樣點(diǎn)內(nèi)計(jì)算得出的濕地鳥類HSIt與實(shí)際觀察的鳥類種數(shù)不符。1）樣點(diǎn)9工人療養(yǎng)院的濕地鳥類HSIt顯示該地為低適宜區(qū)，但是實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)該樣地的鳥類多樣性卻較高。分析原因是該樣地背靠群山，部分林鳥會(huì)從山上移動(dòng)到樣地內(nèi)活動(dòng)，使得觀察到的鳥類豐富度增加。2）樣點(diǎn)21古滇名城的濕地鳥類HSIt顯示該地塊為高適宜區(qū)，但實(shí)地調(diào)查結(jié)果顯示該地塊鳥類多樣性在31個(gè)樣點(diǎn)中僅為中等程度。分析認(rèn)為誤差的原因在于該地塊受到強(qiáng)度較高的人為管控，樣地內(nèi)的坑塘水面均被硬化路面人為所分割成小塊水面，嚴(yán)重缺乏沉水植物和挺水植物。同時(shí)該地塊人為干擾嚴(yán)重，眾多游客的驚擾以及工人對(duì)草坪和水生植物的頻繁管護(hù)也使得鳥類不愿意在此地棲息。本研究為湖濱區(qū)生態(tài)恢復(fù)規(guī)劃管理工作提供了一定的參考意義，湖濱區(qū)進(jìn)行規(guī)劃時(shí)應(yīng)當(dāng)保持地塊的生境多樣性，合理配置湖濱區(qū)的坑塘比例；各坑塘間可通過種植挺水植物提高連通度，使得生物在其間得以自由遷移；適度保留部分沿岸灘涂和沉水植物，為游禽及涉禽提供覓食地和棲息地；在相鄰濕地公園之間建設(shè)生態(tài)廊道，使得各綠地彼此連通，提高之間生物的遷移率，同時(shí)適度減少湖濱區(qū)的人為干擾。