氣候變化對半干旱地區(qū)作物微量元素利用率影響研究進(jìn)展

李 裕，王小恒，羅興平，康淑荷，陳 琛，張 強(qiáng)

(1.西北民族大學(xué)化工學(xué)院，甘肅 蘭州 730030；2.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所，甘肅省干旱氣候變化與減災(zāi)重點實驗室，中國氣象局干旱氣候變化與減災(zāi)重點實驗室，甘肅 蘭州 730020)

引 言

盡管我們已經(jīng)在增加全球糧食供應(yīng)方面取得了巨大成功，但全球目前仍有20億人缺乏一種或多種微量元素，缺乏微量元素和營養(yǎng)不良的相關(guān)疾病導(dǎo)致每年300萬兒童死亡，相當(dāng)于全球兒童死亡的半數(shù)[1]，預(yù)估氣候變化可能加劇營養(yǎng)不良、尤其是半干旱地區(qū)糧食短缺的局面[2-5]。未來30～80 a，如果大氣CO2濃度上升到550 μmol·mol-1，受此影響，糧食中鐵和鋅的含量將可能下降3%～17%[5]。模型研究以膳食鐵含量降低4%估計，到2050年，全球鐵營養(yǎng)不良或?qū)⒄T發(fā)14億例包括育齡婦女和5歲以下兒童在內(nèi)的貧血病風(fēng)險[6]。因此，氣候變化引起的微量元素營養(yǎng)不良問題，將對未來農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康提出新的挑戰(zhàn)[7-8]。

研究表明氣候變化可能導(dǎo)致干旱事件增加，以及由此引發(fā)的耕地退化、萎縮和作物營養(yǎng)虧缺的嚴(yán)峻形勢，將進(jìn)一步限制超過全球陸地表面40%的旱地生態(tài)經(jīng)濟(jì)發(fā)展[2]。微量元素及其在旱地土壤改良和旱地農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的生物化學(xué)和生理功能作用，尤其受到重點關(guān)注。譬如微量金屬在光合作用和其他生化途徑中充當(dāng)輔酶因子的生物學(xué)功能[5-7]，即便是土壤供應(yīng)量的微小變化也可能極大地影響生物個體的生長發(fā)育，并對群落和生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生關(guān)聯(lián)效應(yīng)[2]。本文試圖對作物微量元素利用率響應(yīng)氣候變化、旱地土壤改良方面的主要問題進(jìn)行探討，以期加深對作物營養(yǎng)響應(yīng)氣候變化問題的理解。

1 作物微量元素利用率響應(yīng)氣候變化的意義

維持作物生長發(fā)育，支持其正常功能的必需元素至少有16種，包括大量元素碳、氮、磷、鉀等，以及需求量較小的微量元素鐵、鋅、銅、錳等[9]。大量元素，如氮、磷、鉀對作物的營養(yǎng)脅迫問題，包括發(fā)達(dá)國家在內(nèi)的現(xiàn)代農(nóng)業(yè)通過施肥基本可以緩解，但作物微量元素脅迫仍是目前世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的普遍問題[10-11]，尤其在半干旱地區(qū)，很大程度上處于多種微量元素脅迫狀態(tài)，比如作物受土壤中鋅營養(yǎng)脅迫，以及堿性土壤錳的毒性脅迫[2]。

在作物營養(yǎng)功能作用方面，微量元素與大量元素具有同等重要地位[12]。例如鋅和鈣是細(xì)胞內(nèi)兩種主要的二價陽離子，是300多種酶促反應(yīng)(能量代謝、蛋白質(zhì)和核酸合成)的重要輔因子[13]；銅在植物生長和發(fā)育過程中，作為電子轉(zhuǎn)移和氧氣運輸?shù)鞍踪|(zhì)的組成部分[14]；錳在植物體內(nèi)參與光合作用電子傳遞，以及核黃素、抗壞血酸和胡蘿卜素的合成等多種功能[13]。這些微量元素在作物產(chǎn)量和食品品質(zhì)方面的重要作用一直受科學(xué)界高度關(guān)注，且是目前仍然沒有很好解決的難題，而氣候變化疊加的環(huán)境問題復(fù)雜性增加了解決這個科學(xué)問題的難度。

通過分析Web of science ISI期刊檢索有關(guān)論文數(shù)量(表1)，發(fā)現(xiàn)在氣候變化情景下，作物微量元素利用率仍然是一個未充分研究的領(lǐng)域。從文獻(xiàn)報道的主題來看，一些微量元素獨特的生理功能通過食物鏈直接或間接地構(gòu)成人體健康風(fēng)險，長期以來一直是科學(xué)關(guān)注的焦點[6，10-11，15-16]。如人體必需營養(yǎng)元素鋅在人體細(xì)胞分裂、繁殖和免疫等方面扮演重要角色，其所具有的多種生物功能，決定了人類鋅營養(yǎng)不良，尤其是5歲以下兒童缺鋅營養(yǎng)所致的死亡率風(fēng)險較高[10，15，17]。保守估計，約30%的世界人口正在經(jīng)受鋅營養(yǎng)不良的折磨，其中孕婦和5歲以下兒童人數(shù)分別占鋅營養(yǎng)不良總?cè)藬?shù)的52%和39%[10]。不僅如此，許多疾病的加重過程集中在鐵營養(yǎng)失調(diào)上，缺鐵導(dǎo)致人體細(xì)胞生長停滯和死亡，增加發(fā)病率和死亡率[15]。研究表明全球范圍約16億人因鐵營養(yǎng)不良而罹患不同程度的貧血癥狀，其中臨床貧血病人以孕婦和兒童占比最高[18]。為尋求降低世界范圍營養(yǎng)不良人口比率的途徑，國際玉米和小麥改良中心(CIMMYT)一直努力通過小麥育種手段提高面粉鋅含量或小麥鋅利用率，寄希望獲得麥粒糊粉層肌醇六磷酸低含量的小麥基因型，以期改善人類鋅營養(yǎng)[18-19]。不幸的是ASIF等[20]、NAKANDALAGE等[17]研究發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高會引起世界范圍主要谷物大米和小麥籽粒中鋅含量下降，警示氣候變化帶來的CO2濃度升高進(jìn)一步加重人類的鋅營養(yǎng)不良。因此，作物微量元素利用率響應(yīng)氣候變化的科學(xué)問題，以及其在糧食生產(chǎn)、食品安全和人體健康方面的重要意義已成為應(yīng)對氣候變化的當(dāng)務(wù)之急。

表1 2020年1月分別以全球變暖、CO2濃度升高和作物+營養(yǎng)元素為主題在Web of science ISI檢索的期刊論文數(shù)量Tab.1 Database survey conducted (Web of Science, ISI) for journal articles dealing with elevated CO2 and global warming as well as micronutrients in January 2020

2 氣候變化影響作物微量元素利用率的研究進(jìn)展

氣候變化引起的溫度和大氣CO2濃度升高，以及降雨量在區(qū)域分布的變化，可以通過影響土壤養(yǎng)分的可利用性和作物各種功能對養(yǎng)分的需求，直接或間接地影響作物養(yǎng)分耦合。溫度升高改變了植物細(xì)胞離子隔膜脂類的組成和細(xì)胞膜的通透性[21]，直接影響作物對微量元素的利用率。模擬試驗發(fā)現(xiàn)，溫度升高對豌豆(Pisum sativum)和小麥鐵、鋅營養(yǎng)構(gòu)成脅迫效應(yīng)[22-24]。降雨量減少，會促使作物增加鉀和鈣的吸收以提高抗旱性[25-26]。同時，降水較少的環(huán)境條件下，植物通過功能調(diào)節(jié)積累更多的養(yǎng)分以適應(yīng)干旱的環(huán)境[26-27]。

從CO2濃度升高方面看，大氣CO2濃度升高會刺激葉片的光合作用和作物生長[28]，稀釋有機(jī)結(jié)合態(tài)元素的濃度[29]。同時，大氣CO2濃度升高也會減少植物的蒸騰作用，降低植物對離子形態(tài)元素利用率，誘導(dǎo)作物功能調(diào)節(jié)改變其營養(yǎng)需求，一定程度上也會影響根對土壤中微量元素的捕獲，以及作物微量元素吸收[30]，進(jìn)而影響谷物品質(zhì)[22]。ASIF等[20]發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高顯著降低了小麥對營養(yǎng)鈣和鋅的吸收。H?GY等[31]發(fā)現(xiàn)，小麥和水稻籽粒中微量元素的平均濃度隨大氣CO2濃度升高而下降3.7%～18.3%。另外，CO2濃度升高(315～400 μmol·mol-1)導(dǎo)致谷類籽粒、土豆塊莖和豆類中蛋白質(zhì)的含量分別降低了10.0%～15.0%、14.0%和1.4%，引起的鋅、銅離子利用率的降低，直接或間接地影響到作物酶促反應(yīng)和生理功能[32]。

王小恒[11]研究發(fā)現(xiàn)，溫度和CO2濃度升高顯著地改變了小麥幼苗根、葉亞細(xì)胞中鋅、銅、鐵、鎘和錳的分布動態(tài)。李裕等[33]在模擬溫度升高1、2、3 ℃試驗環(huán)境下，通過3個品種小麥西旱1號、2號和3號大田試驗發(fā)現(xiàn)，3 ℃升溫處理使西旱1號、2號和3號小麥籽粒中鎘的濃度相比對照處理分別下降43.4%、11.1%和13.4%，銅濃度相比對照處理分別下降30.4%、25.1%和10.8%。模擬溫度升高1、2、3 ℃環(huán)境的馬鈴薯大田試驗發(fā)現(xiàn)，與對照處理比較，3 ℃的升溫處理使馬鈴薯葉中銅、鋅和鐵的濃度分別升高25.0%、27.0%和24.0%，塊莖中鎘、鉛、鐵、鋅和銅的濃度分別下降27.0%、55.0%、41.0%、29.0%和23.0%[34]。說明溫度升高不僅對作物微量元素吸收具有顯著影響，也導(dǎo)致作物組織間微量元素的不平衡分布。

LI等[35]通過對甘肅白銀4個采樣點(水川、北灣、東灣和武佛)種植的5種蔬菜(番瓜、甘藍(lán)菜、油菜、菠菜、白菜)中鎘、鉛、銅和鋅富集水平的監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，土壤中營養(yǎng)元素鋅和銅的有效態(tài)(DTPA)從土壤到菠菜、白菜和油菜的轉(zhuǎn)移倍數(shù)，與5、10 cm深度地溫顯著正相關(guān)，而毒性鎘元素在5種蔬菜中的轉(zhuǎn)移倍數(shù)，隨蔬菜生育期氣溫和地溫升高而下降，預(yù)估未來氣候變化將對甘肅白銀地區(qū)種植蔬菜毒性元素鎘富集潛力構(gòu)成負(fù)面影響。

3 微量元素在半干旱地區(qū)應(yīng)對氣候變化進(jìn)行土壤改良過程的重要性

干旱和半干旱區(qū)旱地生態(tài)系統(tǒng)占據(jù)地球陸地表面的45.0%[36]，隨著氣候變化，可能會再增加陸地生態(tài)系統(tǒng)的干旱程度，估計本世紀(jì)末全球旱地面積還將增加11.0%～23.0%[37]。尤其是半干旱區(qū)中約占全球耕地30.0%的石灰性土壤(pH>7.5)，其主要特征是作物對鐵、銅和鋅的利用率低[2]，目前許多研究表明這類石灰性土壤改良具有增加植物生物量和糧食產(chǎn)量的巨大潛力[2，38-39]，并寄予這一廣袤地區(qū)應(yīng)對未來世界性人口增長和減緩氣候變化挑戰(zhàn)的厚望。然而目前對石灰性旱地土壤過程和營養(yǎng)物質(zhì)，特別是微量元素響應(yīng)氣候變化的認(rèn)知還存在很大差距[2，38，40]。

由于氣候變化導(dǎo)致的極端干旱事件越來越頻繁[41]，作物需要更多的堿基陽離子調(diào)控微生態(tài)平衡[26]，也將加劇堿基陽離子的生態(tài)脅迫，導(dǎo)致旱地土壤堿性陽離子缺乏，可能降低作物對水分脅迫的抵抗力[25]。

雖然土壤金屬元素的溶解性，以及它們在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的生物有效性和活性，主要取決于土壤性質(zhì)，如pH值、有機(jī)質(zhì)和粘粒，以及微量元素含量，與母質(zhì)無關(guān)[42]。但氣候變化引起的干旱可能會限制土壤風(fēng)化、堿性陽離子淋失和植物生產(chǎn)力，阻礙活性粘土礦物形成、土壤酸化和土壤有機(jī)質(zhì)的積累和保存。氣候變化加劇了干旱程度和范圍，通過其對土壤性質(zhì)的影響，可能會強(qiáng)烈影響金屬元素的生物有效性。鑒于微量元素在生物體內(nèi)作為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)功能和驅(qū)動因素的重要性，干旱引起的金屬生物有效性變化最終將影響旱地的功能[43]。充分了解氣候變化對旱地土壤金屬豐度和有效性的影響，不僅是目前世界糧食增產(chǎn)需要，也是半干旱地區(qū)應(yīng)對氣候變化，加強(qiáng)旱地農(nóng)業(yè)耕作、發(fā)展牧業(yè)的實踐需要[44]，更重要的是關(guān)系到全球居住在半干旱區(qū)的人們，尤其我國243×104km2干旱、半干旱地區(qū)人民的生活和福祉。

4 結(jié) 語

2050年前全球范圍可能新增的30億人口，對世界糧食生產(chǎn)又提出了在目前產(chǎn)量基礎(chǔ)上再增產(chǎn)50.0%以上的挑戰(zhàn)，對半干旱地區(qū)而言，糧食缺口的形勢更為嚴(yán)峻[45]。我國有243×104km2干旱、半干旱廣大地區(qū)，氣候變化已經(jīng)顯著影響到該地區(qū)糧食和食品安全，對社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展提出了嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[8]。為主動適應(yīng)和應(yīng)對氣候變化，今后的相關(guān)研究，建議重點探索防控半干旱地區(qū)糧食和食品安全風(fēng)險的科學(xué)方法和技術(shù)措施，通過農(nóng)業(yè)投入途徑，在充分發(fā)揮微量元素功能作用，最大限度地提高半干旱區(qū)糧食產(chǎn)量的同時，提升初級食品安全評估與預(yù)測水平。

未來的研究應(yīng)回答氣候變化影響作物微量元素吸收的生物動力是什么？目前的模擬氣候變化試驗研究，依據(jù)理論推測驅(qū)動植物體內(nèi)微量元素再分配機(jī)制包括植物生理功能和土壤生物化學(xué)過程，支配作物對微量元素利用率是植物生理功能還是土壤生物化學(xué)過程？已經(jīng)達(dá)成的共識，認(rèn)為影響植物微量元素吸收的主要環(huán)境因子包括土壤物理因子和生物化學(xué)因子[46]，但模擬氣候變化的小麥無土栽培試驗發(fā)現(xiàn)了與之矛盾的結(jié)果，小麥無土盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，氣候變化處理同樣顯著地改變了小麥幼苗根、葉亞細(xì)胞中鋅、銅、鐵和錳分布動態(tài)[11，16，47]。因此，回答這個科學(xué)問題，建議從植物生理功能角度出發(fā)，依據(jù)“生長速率假說”、“稀釋假說”和“蒸騰速率”等一種或多種機(jī)制，全面考慮作物微量元素吸收的生物動力學(xué)。

如果氣候變化是通過影響植物生理功能驅(qū)動微量元素在作物體內(nèi)再分配，那么主要發(fā)生在作物生長哪個生育期？以及相應(yīng)生育期哪些生理指標(biāo)？因為不同作物的生理功能作用具有明顯生育期特征，掌握作物響應(yīng)氣候變化的這些過程機(jī)制，是破解作物微量元素吸收響應(yīng)氣候變化機(jī)理的關(guān)鍵所在。

建議針對作物微量元素吸收進(jìn)行化學(xué)計量耦合精準(zhǔn)研究,通過微量元素與大量營養(yǎng)元素間化學(xué)計量耦合特征分析，為半干旱地區(qū)應(yīng)對氣候變化，積累針對旱地土壤不同作物和生育期的農(nóng)業(yè)投入，特別是初級食品安全評估需要的微量元素基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。