國(guó)內(nèi)外柳樹(shù)植原體病害研究現(xiàn)狀

賴剛剛，李 豐，黨金歡，冶子耕，張 萍，朱天生

（塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院/南疆農(nóng)業(yè)有害生物綜合治理兵團(tuán)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 阿拉爾 843300）

0 前言

柳樹(shù)（Willow），楊柳科柳屬，雙子葉落葉喬木，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性廣，喜光，喜濕，耐寒。其品種繁多，全球約520余種，中國(guó)有250余種且分布在全國(guó)各地。作為一種重要的觀賞性樹(shù)種，柳樹(shù)在我國(guó)的栽培歷史已有2000多年。柳樹(shù)生命力強(qiáng)，栽培方法簡(jiǎn)單且易繁殖，是重要的綠化用樹(shù)，許多國(guó)家將其作為城市、小區(qū)、園林和道路等綠化樹(shù)種，在觀賞、工藝與環(huán)境方面都有極大價(jià)值，在部分干旱地區(qū)維持生態(tài)平衡有很大優(yōu)勢(shì)，對(duì)于區(qū)域經(jīng)濟(jì)的發(fā)展也具有重要作用。

植原體（Phytoplasma）過(guò)去稱作類菌原體（Myco?plasma-like Organism，MLO）是一類專性寄生菌，屬原核生物界（Prokaryota）柔膜菌綱（Mollicutes）[1]。無(wú)細(xì)胞壁，由葉蟬和飛虱等刺吸式口器昆蟲(chóng)傳播，也可通過(guò)菟絲子和嫁接進(jìn)行傳播。寄生于植物韌皮部和昆蟲(chóng)的唾腺細(xì)胞。植原體病害最早記載是在1000 多年前，在我國(guó)宋朝的牡丹花上發(fā)現(xiàn)，由于牡丹花發(fā)病后形狀奇特而被人們認(rèn)為是花之典范[2]。我國(guó)明崇禎末（約公元1640 年前后）《沈氏農(nóng)書(shū)·運(yùn)田之法》中也有記載桑樹(shù)矮縮病[3]?？茖W(xué)界最早記載是在200 年前日本的桑樹(shù)上發(fā)現(xiàn)桑樹(shù)矮縮病，1967年日本植物病理學(xué)家土居養(yǎng)二（Doi）利用電子顯微鏡在表現(xiàn)叢枝癥狀的桑樹(shù)等植物韌皮部篩管細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)類似“支原體”的微生物，后命名為類菌原體[4]，引起植物病理學(xué)界廣泛關(guān)注，極大推動(dòng)植原體的研究。1992 年第9 屆國(guó)際支原體大會(huì)上，比較支原體國(guó)際研究項(xiàng)目植原體工作組（IRPCM）首次提議用“植原體”（Phytoplasma）這個(gè)名字來(lái)代替“類菌原體”（Mycoplasma-like organisms）[5，6]。1994年第 10屆國(guó)際菌原體組織會(huì)議上類菌原體正式被更名為植原體[3]。

1 國(guó)內(nèi)外植原體研究現(xiàn)狀及分析

1.1 植原體生物學(xué)特性

植原體具有復(fù)雜的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，由厚度約為10nm的2層蛋白質(zhì)膜和中間一層脂肪膜組成的單位膜包裹[7]。其直徑200～800nm，形態(tài)各異，有球形、橢圓形、棒形、細(xì)絲狀[8，9]、不規(guī)則形等，其形態(tài)隨所處環(huán)境的不同而發(fā)生變化[4]。植原體主要分布在被害植物韌皮部的篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞及韌皮纖維中；在介體昆蟲(chóng)中主要分布于唾液腺和脂肪體組織中[10]，可侵染昆蟲(chóng)的卵，還可在昆蟲(chóng)體內(nèi)進(jìn)行繁殖。目前為止，植原體尚不能像其他細(xì)菌一樣人工體外培養(yǎng)。Nicoletta Contaldo[11]等人在2012 年報(bào)道了對(duì)植原體的純培養(yǎng)方法，但由于該方法操作繁瑣、成本代價(jià)高未被廣泛應(yīng)用到植原體研究中。

植物被植原體侵染后，會(huì)在不同的部位引起一系列相應(yīng)的癥狀變化，如芽、莖、葉、花等不同部位會(huì)產(chǎn)生不同的癥狀，使植物的代謝發(fā)生紊亂。感病植物所表現(xiàn)出來(lái)的癥狀也會(huì)隨植物所處生長(zhǎng)時(shí)期不同而發(fā)生變化，某些抗病植物表現(xiàn)出來(lái)的癥狀也會(huì)不明顯。國(guó)際上已見(jiàn)報(bào)道的植物被植原體危害后表現(xiàn)出來(lái)的癥狀主要有叢枝、黃化、花變?nèi)~、矮化、簇生、小葉、扁莖等。

1.2 植原體分類

由于植原體種類繁多，侵染不同的寄主植物后寄主表現(xiàn)出相同或相似癥狀，幾種植原體復(fù)合作用后引起的植物病害很難鑒定，加之植原體引起的癥狀與病毒引起的極為相似，因此植原體的研究面臨著許多困難與挑戰(zhàn)。早期研究人員主要根據(jù)寄主植物被植原體危害后，所表現(xiàn)出的癥狀及介體昆蟲(chóng)的?；赃@兩類特征對(duì)植原體進(jìn)行分類，但這種分類方法并不全面和系統(tǒng)。目前植原體的分類主要還是依據(jù)其16S rRNA、rp（核糖體蛋白）、secY（分泌蛋白）等保守基因序列和基因組差異，及對(duì)傳播介體、天然植物寄主和限制性酶切片段多態(tài)性分析。根據(jù)植原體16S rRNA基因序列RFLP分析圖譜的相似系數(shù)，可將部分植原體分為不同的組及亞組[12]。2007年Wei wei等[13]用計(jì)算機(jī)模擬和RFLP分析鑒定了10 個(gè)新的植原體組。截止2019 年6 月植原體已鑒定劃分為52個(gè)暫定種、36個(gè)組和100多個(gè)亞組[3]；被完整測(cè)序的植原體基因組已有6 種，植原體基因組草圖測(cè)序成功的也有19種[7]。植原體基因組中有兩個(gè)rRNA操縱子，而這兩個(gè)rRNA操縱子基因序列存在同源異質(zhì)性，因此，在植原體16S rRNA 基因克隆測(cè)序中會(huì)出現(xiàn)序列不一致的結(jié)果，所以在分類鑒定中盡量選擇高度保真的DNA 聚合酶進(jìn)行PCR 擴(kuò)增，并多挑一些單克隆抗體進(jìn)行測(cè)序，以保證植原體的16S rRNA 基因序列的真實(shí)性。雖然16S rRNA基因序列較為保守，可以較好地對(duì)植原體進(jìn)行種、組和亞組的區(qū)分，但難以對(duì)種內(nèi)不同株系進(jìn)行區(qū)分。對(duì)植原體種內(nèi)進(jìn)一步分類，應(yīng)更多地克隆測(cè)序種間保守、種內(nèi)變異較大的基因，如tuf（與蛋白質(zhì)合成有關(guān)的延伸因子EF-Tu）基因、rp基因、secY基因、膜蛋白基因等，并對(duì)以上基因進(jìn)行序列一致性比對(duì)和分析[3]。tuf基因除了用于確認(rèn)植原體菌株的分類地位之外，還可以追蹤寄主植物和昆蟲(chóng)載體中的植原體菌株的擴(kuò)散[14]。植原體的分類鑒定，還應(yīng)注重植原體的寄主范圍、特定植物寄主癥狀及不同的傳播昆蟲(chóng)介體等植原體生物學(xué)特性的研究。

1.3 植原體檢測(cè)

在過(guò)去的幾十年里，由于沒(méi)有獲得植原體的純化培養(yǎng)基，所以對(duì)植原體的檢測(cè)，通常是通過(guò)寄主植物所表現(xiàn)出來(lái)的癥狀選擇將感病植物制成超薄切片，進(jìn)行觀察判斷；因植原體對(duì)四環(huán)素及其衍生物類的藥物敏感，給感病植物注射四環(huán)素，若癥狀消失，則證明感染植原體[4]；或根據(jù)寄主植物的種類、表現(xiàn)出來(lái)的癥狀、傳播介體等也可對(duì)是否植原體進(jìn)行判斷。但由于寄主植物間差異、種類差異、抗性差異、環(huán)境因素等，對(duì)植原體進(jìn)行鑒定時(shí)，耗時(shí)耗力且鑒定結(jié)果不一。隨著科技的發(fā)展及電子計(jì)算機(jī)水平的進(jìn)步，目前，應(yīng)用于植原體的檢測(cè)方法主要有電子顯微鏡法、組織化學(xué)法、血清學(xué)方法、PCR法和核酸雜交法等。

1.3.1 電子顯微鏡法

植原體無(wú)細(xì)胞壁，且形態(tài)大小容易受環(huán)境的影響，在電鏡下觀察到的形態(tài)有球形、桿狀、細(xì)絲狀、不規(guī)則形等，大小在200～800nm 不等。該方法可直接觀察到植物組織結(jié)構(gòu)中的植原體，具有較高的可行性，缺點(diǎn)是需要復(fù)雜的儀器設(shè)備，耗時(shí)耗力，費(fèi)用高，難以普及。

1.3.2 血清學(xué)方法

1985年，Lin等[15]首次報(bào)道成功制備翠菊黃化病植原體的單克隆抗體。1988年，Chen等[16]也成功制備玉米叢矮病植原體的單克隆抗體。林木蘭等[17]成功制備泡桐叢枝病植原體的單克隆抗體，并進(jìn)行泡桐叢枝病的檢測(cè)。隨后，科研工作者又相繼成功制備了多種植原體的單克隆抗體并開(kāi)展病害診斷。目前，主要的血清學(xué)方法有：瓊脂雙擴(kuò)散、酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定、點(diǎn)免疫測(cè)定、熒光免疫及免疫電鏡技術(shù)等。

1.3.3 核酸雜交技術(shù)

核酸雜交技術(shù)是利用超速離心技術(shù)等獲得待研究植原體的DNA，然后將其酶切，回收片段DNA，將該片段標(biāo)記制成DNA探針，通過(guò)雜交該探針來(lái)檢測(cè)植原體。特別是在檢測(cè)木本植物中的植原體時(shí)，該方法具有快速靈敏的特點(diǎn)，但由于某些木本植物中植原體濃度低，也使該技術(shù)的使用受到一定限制。目前，主要的核酸檢測(cè)技術(shù)有：點(diǎn)印跡雜交技術(shù)、原位雜交技術(shù)和Southern 雜交技術(shù)。

1.3.4 組織化學(xué)法

組織化學(xué)法是利用熒光染料與光學(xué)顯微鏡對(duì)植原體進(jìn)行檢測(cè)。主要有DAPI 熒光顯微技術(shù)、迪納氏染色、苯胺藍(lán)染色等方法。DAPI對(duì)真原核細(xì)胞的核具有極高的靈敏性，是檢測(cè)植原體的高效熒光染料。組織化學(xué)法是一種間接的檢測(cè)手段，在被害植物植原體含量較低、植物組織中胼胝質(zhì)含量積累、含有大量酚類物質(zhì)及DNA 干擾物時(shí)，可能會(huì)出現(xiàn)假陽(yáng)性結(jié)果，應(yīng)用時(shí)會(huì)受到限制，可作為輔助手段。

1.3.5 PCR技術(shù)

目前用于植原體檢測(cè)的有巢式PCR（Nested PCR）、免疫捕獲PCR（Immuno capture PCR）、競(jìng)爭(zhēng)PCR（COP-PCR）、循環(huán)PCR（Rcycled-PCR）和實(shí)時(shí)熒光PCR 技術(shù)（Real-time PCR）等。巢式PCR 是使用兩對(duì)通用引物對(duì)植原體進(jìn)行兩輪擴(kuò)增，從而提高檢測(cè)的靈敏度；免疫捕獲PCR是采用單克隆抗體或多克隆抗體選擇性捕捉植原體DNA，再以捕捉的植原體DNA 為模板，用通用或特異引物進(jìn)行PCR 擴(kuò)增，從而避免復(fù)雜的模板DNA 抽提過(guò)程，同時(shí)還提高植原體的檢測(cè)靈敏度[14]。

實(shí)時(shí)熒光定量PCR 技術(shù)是指在常規(guī)PCR 反應(yīng)體系中加入熒光標(biāo)記探針，該探針與PCR產(chǎn)物雜交時(shí)，能檢測(cè)到熒光信號(hào)，因而熒光信號(hào)反映了PCR擴(kuò)增產(chǎn)物的數(shù)量[18]。該技術(shù)比常規(guī)PCR具有更高的靈敏度、且能快捷簡(jiǎn)便地定量檢測(cè)植物病原，還具有核酸雜交和光譜技術(shù)的高精確性和高特異性，在植原體檢測(cè)工作中具有廣闊的應(yīng)用前景。我國(guó)廖曉蘭等[19]首次將實(shí)時(shí)熒光PCR 法用于植原體病害的檢測(cè)，設(shè)計(jì)并合成椰子致死黃化、蘋果叢生、榆樹(shù)黃化3組植原體特異性熒光探針和植原體廣譜熒光探針，成功對(duì)植原體進(jìn)行分類鑒定[20]。

1.3.6 LAMP（環(huán)介導(dǎo)等溫?cái)U(kuò)增技術(shù)）檢測(cè)

近年來(lái)，LAMP 檢測(cè)已被用于檢測(cè)寄主組織中的植原體，是一種全新的核酸擴(kuò)增方法，該方法具有檢測(cè)成本低、速度快、操作簡(jiǎn)易、特異性強(qiáng)、靈敏度高和可視化等優(yōu)點(diǎn)，非常適合在基層推廣和病害現(xiàn)場(chǎng)的快速檢測(cè)。2015年韓劍等[21]運(yùn)用LAMP技術(shù)建立棗瘋病植原體可視化檢測(cè)技術(shù)；2017年王圣潔等[18，22]建立寡核苷酸管芯片技術(shù)檢測(cè)和鑒別植原體技術(shù)體系，并利用LAMP 技術(shù)，以tuf基因?yàn)榘袠?biāo)擴(kuò)增5 種16SrⅠ組植原體。此外，還建立了一些替代診斷方法，例如異源雙鏈體移動(dòng)性測(cè)定[23]、單鏈構(gòu)象多態(tài)性[24]、T-RFLP[25]等。

1.4 植原體病害綜合治理

植原體病害以預(yù)防為主。加強(qiáng)檢疫與預(yù)防，利用寄主植物抗性、有效控制傳播介體、切斷傳播途徑并結(jié)合化學(xué)防治等方法來(lái)綜合治理。

1.4.1 農(nóng)業(yè)防治

植原體病害的農(nóng)業(yè)防治方法主要是消除侵染源，從源頭阻斷植原體的傳播，如加強(qiáng)植物檢疫，保證苗木及嫁接穗無(wú)病害；加強(qiáng)病蟲(chóng)害防治，阻斷葉蟬、飛虱等刺吸式昆蟲(chóng)的傳播，控制中間寄主。陽(yáng)小勇等[26]提出測(cè)土配方防治方法，即測(cè)定土壤中各種養(yǎng)分的含量，缺哪種元素就進(jìn)行相對(duì)應(yīng)的補(bǔ)充，保持作物健壯，從而提高作物抗病力。

1.4.2 物理防治

主要是通過(guò)熱、冷處理的方法來(lái)脫除植物體內(nèi)的植原體。高溫對(duì)植原體的生長(zhǎng)發(fā)育有直接的影響。低溫也能有效脫除植物體內(nèi)的植原體病原。

1.4.3 化學(xué)防治

植原體對(duì)四環(huán)素及其衍生物類藥劑較為敏感。2015年馮文全等[27]以呼和浩特市柳樹(shù)叢枝病為研究對(duì)象，用利福平、利福平+苯氧威和苯氧威等不同藥劑做藥效試驗(yàn)，結(jié)果表明3%的苯氧威對(duì)柳樹(shù)叢枝的抑制效果較為明顯。李巖峰等[28]報(bào)道四環(huán)素和阿維菌素兩種藥劑復(fù)配后通過(guò)噴灑和樹(shù)木輸液的方法，能夠有效防治植原體病害，還有助于殺死傳播介體昆蟲(chóng)。也有人提出植物激素治療，但需要進(jìn)一步研究和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)支持[29]。

1.4.4 生物防治

在植物葉面噴施生物農(nóng)藥，如枯草芽孢桿菌，阿泰靈等可增加植物的抗性，有效緩解植原體對(duì)作物的危害。

1.4.5 選育抗病良種

劉曉光等[30]以棗瘋病植株培養(yǎng)苗中出現(xiàn)的疑似抗病株為材料，觀察并提取DNA進(jìn)行測(cè)定。在篩選的10株疑似抗病變異株中，經(jīng)過(guò)植原體檢測(cè)后發(fā)現(xiàn)其中3 株內(nèi)仍攜帶有少量植原體，進(jìn)一步對(duì)這些疑似變異株進(jìn)行DNA 水平的AFLP 分析，最終篩選出1株抗病株。

2 柳樹(shù)植原體病害研究現(xiàn)狀

2.1 為害癥狀

國(guó)內(nèi)外已見(jiàn)報(bào)道的柳樹(shù)植原體病害主要有柳樹(shù)叢枝（Willow witches-broom）、柳樹(shù)黃化（Willow yellows）、柳樹(shù)增生（Willow proliferation）和柳樹(shù)花變?nèi)~（Willow phyllody）等（圖1），并被劃分到16SrⅠ組、16SrⅥ組、16SrⅨ組和16SrⅫ幾個(gè)不同亞組。柳樹(shù)感染植原體后，由于植原體寄生于寄主韌皮部組織中，會(huì)隨著植物水分和養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)綐?shù)體頂端，因此柳樹(shù)植原體病害的癥狀多發(fā)生于樹(shù)體新抽枝條或頂端；除表現(xiàn)出以上典型癥狀之外，還出現(xiàn)小葉、球狀結(jié)構(gòu)、非季節(jié)性落葉、枝條干枯等癥狀，隨著植原體含量不斷積累，樹(shù)體水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足，最終造成樹(shù)木頂枯甚至死亡；另外，在部分干旱地區(qū)6—7月份溫度高、蒸發(fā)快，當(dāng)樹(shù)體感染植原體后，養(yǎng)分和水分會(huì)供應(yīng)不足，使柳樹(shù)提前進(jìn)入落葉期，樹(shù)葉發(fā)黃、脫落，造成非季節(jié)性落葉現(xiàn)象。

2.2 國(guó)內(nèi)研究現(xiàn)狀

我國(guó)最早報(bào)道該病害是在1992 年王純利[31]等發(fā)現(xiàn)新疆白柳叢枝病，當(dāng)時(shí)部分研究者認(rèn)為是由螨類危害引起的，但通過(guò)電子顯微鏡在柳樹(shù)韌皮部觀察到啞鈴狀無(wú)細(xì)胞壁顆粒，證明該叢枝病是由類菌原體引起；上世紀(jì)90年代植原體病害全疆各地均有發(fā)生，但由于當(dāng)時(shí)技術(shù)條件不足，未能從分子水平將其鑒定與分類。2005年朱天生等[32，33]調(diào)查南疆柳樹(shù)花變?nèi)~植原體病害，巴州地區(qū)發(fā)病率約10%，克州地區(qū)發(fā)病率為6%，喀什地區(qū)、圖木舒克市、阿克蘇地區(qū)、阿拉爾市和和田地區(qū)發(fā)病率分別為46%、51.3%、64.3%、51%和48%，2007年對(duì)來(lái)自新疆阿拉爾市的柳樹(shù)花變?nèi)~進(jìn)行鑒定，通過(guò)16SrRNA和rp基因分析將其劃分到AY 植原體組的16SrI-B 亞組。2009 年魏婷等[34]在陜西發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)黃化植原體，并將其劃分于16SrΙ-C亞組。2011年Ana Alfaro-Fernan?dez[35]等報(bào)道西班牙東部地區(qū)發(fā)生柳樹(shù)植原體病害，發(fā)病柳樹(shù)表現(xiàn)出小葉、黃化和球狀的癥狀，將其劃分到16SrⅫ組。2012年張磊[36]等發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古鄂爾多斯市柳樹(shù)表現(xiàn)出叢枝、黃化、小葉、增殖和球狀等異?，F(xiàn)象，對(duì)16SrDNA 進(jìn)行RFLP 分析將其劃分到16SrⅥ-A亞組，這是我國(guó)首次將植原體分類到16SrⅥ-A 亞組。Mou[37]等在2014 年報(bào)道湖南省元謀縣發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)植原體病害，柳樹(shù)表現(xiàn)出叢枝和花變?nèi)~等異常癥狀，通過(guò)對(duì) 16SrRNA 基因、tuf基因和rp基因進(jìn)行分析，將其劃分至16SrΙ-B亞組。

2.3 國(guó)外研究現(xiàn)狀

國(guó)際上最早是1972 年Holmes[38]等在美國(guó)新罕布什爾州發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)叢枝病，后來(lái)歐洲柳樹(shù)上也發(fā)現(xiàn)相似病害，研究者通過(guò)電子顯微鏡觀察到無(wú)細(xì)胞壁的形態(tài)多樣顆粒，證明該病害與美國(guó)發(fā)現(xiàn)的為同一類病害，由于當(dāng)時(shí)科學(xué)技術(shù)水平有限，無(wú)法證明其為植原體病害。1978年Varma[39]在印度也報(bào)道了柳樹(shù)叢枝病害。1994 年 Abdul-Hameed Khadha 等[40]在加拿大首次發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)叢枝植原體病害，通過(guò)擴(kuò)增和分析16SrDNA基因發(fā)現(xiàn)其為三葉草增殖組成員，當(dāng)時(shí)柳樹(shù)叢枝病在加拿大幾種柳樹(shù)上普遍發(fā)生，另外還有部分植原體屬于翠菊黃花組（16SrΙ 組）。2017年Maryam Ghayeb Zamharir[41]等在伊朗發(fā)現(xiàn)柳樹(shù)叢枝表現(xiàn)出的癥狀與我國(guó)新疆和內(nèi)蒙報(bào)道的柳樹(shù)植原體引起的癥狀極其相似，經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育分析后認(rèn)為該植原體屬于16SrⅫ組，與西班牙柳樹(shù)叢枝植原體為同一組。2018 年 Fatemeh Shahryari 等[42]又報(bào)道伊朗柳樹(shù)增殖，經(jīng)過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析和RFLP分析，該植原體為16SrVI-A亞組成員。

3 結(jié)論與討論

自PCR技術(shù)出現(xiàn)以來(lái)，該技術(shù)對(duì)于植原體的檢測(cè)一直穩(wěn)定有效，LAMP 檢測(cè)提高時(shí)效性。由于植原體不能體外培養(yǎng)，DNA 獲取含量少，操作時(shí)容易污染；PCR 檢測(cè)過(guò)程也容易出現(xiàn)假陽(yáng)性結(jié)果，不能準(zhǔn)確檢測(cè)植原體，需要通過(guò)測(cè)序獲得基因片段序列后才能確定，此過(guò)程代價(jià)較大，因此亟需開(kāi)發(fā)有效快速的特異性檢測(cè)技術(shù)。

植原體病害在世界的分布范圍越來(lái)越廣，寄主范圍不斷擴(kuò)大，家族成員也越來(lái)越豐富。近年來(lái)，印度和伊朗報(bào)道柳樹(shù)植原體病害較多。柳樹(shù)不像梨、杏和棗等一些經(jīng)濟(jì)樹(shù)種能帶來(lái)直接經(jīng)濟(jì)效益，因此，柳樹(shù)植原體病害尚未納入檢疫性病害，對(duì)該病害的傳播、流行和防治等方面研究并不多。而柳樹(shù)植原體病害存在潛在的巨大危害，不僅嚴(yán)重危害柳樹(shù)，造成柳樹(shù)幾年內(nèi)干枯甚至死亡，導(dǎo)致嚴(yán)重的損失；另外植原體引起柳樹(shù)形成的叢枝、花變?nèi)~、增殖和球狀等癥狀，還會(huì)為部分農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)提供良好的越冬場(chǎng)所，間接對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)形成嚴(yán)重威脅。目前，亟需提出科學(xué)有效的防治措施來(lái)控制柳樹(shù)植原體病害傳播與發(fā)生，以減少農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)損失。