植物與植食性昆蟲的分子互作：基礎(chǔ)與應(yīng)用

王靜靜，高 慶，李承哲，婁永根

(浙江大學(xué)昆蟲科學(xué)研究所，杭州 310058)

地球上有近百萬種昆蟲，其中有近一半的昆蟲以植物為食。植物與植食性昆蟲之間的共同進(jìn)化已經(jīng)持續(xù)3.5億年(Gatehouse, 2002; Schuman and Baldwin, 2016)。在這漫長的進(jìn)化過程中，植物形成了一系列抵御植食性昆蟲為害的防御策略。這些防御策略包括植物對(duì)植食性昆蟲的逃避(包括趨避)、生理毒害以及通過招募植食性昆蟲天敵防御植食性昆蟲等(Mith?fer and Boland, 2012)。相應(yīng)地，植食性昆蟲也發(fā)展了一套反防御措施。一方面，植食性昆蟲發(fā)展了利用多種感覺系統(tǒng)通過感知寄主植物相關(guān)的化學(xué)和物理信號(hào)，定位到適宜寄主植物的能力(Barton, 1993; Clark and Ray, 2016)；另一方面，則是從行為以及生理生化等方面發(fā)展了一系列逃避、適應(yīng)以及抵御植物防御反應(yīng)的措施。在植物與植食性昆蟲之間的這些相互關(guān)系中，都存在著相互間的分子互作，并且很大程度上決定了植物與植食性昆蟲之間的這些相互關(guān)系。需要強(qiáng)調(diào)的是，這里所說的分子互作，除了包括基因?qū)用娴姆肿踊プ魍猓€包括化學(xué)物質(zhì)(化學(xué)分子)介導(dǎo)的相互作用。本文將從分子互作層面對(duì)植物與植食性昆蟲之間的相互關(guān)系進(jìn)行闡述。同時(shí)，對(duì)目前已經(jīng)研發(fā)的基于植物與昆蟲分子互作關(guān)系的害蟲防控新技術(shù)作一總結(jié)與介紹，并提出今后在該領(lǐng)域的發(fā)展趨勢。

1 植食性昆蟲與植物的分子互作

1.1 植食性昆蟲寄主選擇過程中的分子互作

植食性昆蟲的寄主選擇過程是植食性昆蟲利用化學(xué)(嗅覺、味覺)、視覺、機(jī)械感覺等各種感覺系統(tǒng)，通過探測寄主相關(guān)的化學(xué)(揮發(fā)性與非揮發(fā)性化合物)與物理(形狀、顏色等)信息，從遠(yuǎn)距離到近距離逐步縮小搜素范圍、最終發(fā)現(xiàn)并接受寄主植物的系列過程，包括棲境定位、寄主定位以及寄主接受等步驟(Raffaetal., 2016; Pentzoldetal., 2017)。在這一過程中，與寄主植物相關(guān)的各種揮發(fā)性和非揮發(fā)性的化合物，通過影響植食性昆蟲的嗅覺與味覺編碼以及由此而作出的行為反應(yīng)，發(fā)揮著重要作用(Fleischeretal., 2018; Scott, 2018)。一方面，在植食性昆蟲接觸到寄主植物之前，寄主植物的揮發(fā)性有機(jī)化合物(Volatile organic compounds)在植食性昆蟲寄主植物定位中起著重要導(dǎo)向作用(Kerretal., 2017; Magalh?esetal., 2018)。蕓苔二烯(Brassicadiene)屬于一種三環(huán)二萜碳?xì)浠衔?，占花椰菜蕓苔變種Brassicaoleracea中所有揮發(fā)性化合物含量的90%以上，最新研究結(jié)果表明蕓苔二烯在菘蝽Bagradahilaris尋找寄主植物的過程中發(fā)揮著重要作用(Arriolaetal., 2020)。甲苯(Toluene)和檸檬烯(Limonene)是橄欖的兩種主要揮發(fā)物組分，二者的釋放量與橄欖果蠅Bactroceraoleae對(duì)橄欖的為害程度呈顯著的正相關(guān)(Malheiroetal., 2016)。茶翅蝽Halyomorphahalys對(duì)新鮮花生種子的覓食嗜好性顯著高于被取食過的花生種子，這與新鮮花生種子釋放更高含量的己醛有關(guān)(Noge, 2019)。另一方面，當(dāng)植食性昆蟲著落到寄主植物上后，會(huì)通過接觸、刺探、試食等方式，利用味覺等感覺系統(tǒng)探測寄主植物表面和內(nèi)在的化學(xué)物質(zhì)(信息化合物)，并最終決定是否接受該寄主(陸宴輝等, 2008)。植物表面覆蓋有由脂肪族化合物組成的蠟質(zhì)層，這些化合物可以影響植食性昆蟲的取食及產(chǎn)卵。如雜草水丁香Ludwigiaoctovalvis體表蠟質(zhì)中的長鏈烷烴能夠刺激大藍(lán)跳甲Alticacyanea在寄主植物上的產(chǎn)卵行為(Mitraetal., 2017)。Sun等(2009)發(fā)現(xiàn)吲哚族芥子油苷(Indole glucosinolates)能對(duì)小菜蛾P(guān)lutellaxylostella的產(chǎn)卵選擇產(chǎn)生影響：在吲哚芥子油苷含量低的擬南芥Arabidopsisthaliana突變體cyp79B2和cyp79B3上，小菜蛾的產(chǎn)卵量大大減少。此外，阿魏酸和p-香豆酸也能明顯影響菜粉蝶Pierisrapae對(duì)十字花科植物的產(chǎn)卵選擇，用上述酚酸處理蕓薹屬蕪菁Brassicarapa植株后，菜粉蝶產(chǎn)卵數(shù)顯著增加(Walkeretal., 2014)。另有研究表明，蠟質(zhì)層與芥子油苷協(xié)同調(diào)控植食性昆蟲對(duì)十字花科植物的取食及產(chǎn)卵行為。例如，在人工模擬葉片(無蠟質(zhì)層)上，即使涂抹芥子油苷，甘藍(lán)地種蠅Deliaradicum也不會(huì)產(chǎn)卵(Renwicketal., 1992; St?dler and Reifenrath, 2009)。

1.2 植物響應(yīng)植食性昆蟲為害的分子互作

為應(yīng)對(duì)植食性昆蟲的為害，植物在長期進(jìn)化中逐漸形成了復(fù)雜多樣的防御體系(Schuman and Baldwin, 2016)。植物的防御涉及到復(fù)雜的生理生化過程，包括植物對(duì)植食性昆蟲的感知、早期信號(hào)事件的觸發(fā)、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的激活以及防御化合物的合成等(Heidel-Fischeretal., 2014; Huetal., 2016)。在這一過程中，植食性昆蟲與植物之間存在著復(fù)雜的分子互作，并決定著植物與植食性昆蟲間的相互關(guān)系。

一般而言，植物的防御反應(yīng)起始于植物模式識(shí)別受體(Pattern recognition receptor)對(duì)植食性昆蟲相關(guān)模式分子(Herbivore-associated molecular pattern, HAMPs)和損傷相關(guān)模式分子(Damage-associated molecular pattern, DAMPs)的識(shí)別。HAMPs是指源自植食性昆蟲、可被寄主植物感知的一些信號(hào)化合物，而DAMPs是指植物在感受到外界損傷或危險(xiǎn)時(shí)所產(chǎn)生的內(nèi)源性信號(hào)分子，兩者均能被植物受體感知并激活植物防御反應(yīng)(Erb and Reymond, 2019)。至今，已從植食性昆蟲的口腔分泌物(Oral secretions, OS)、產(chǎn)卵液中分離鑒定了幾十種HAMPs(Xuetal., 2015)。其中，研究最為深入的HAMPs是脂肪酸與氨基酸形成的酰胺類化合物(Fatty acidamino acid conjugates, FACs)：N-(17-羥基亞麻基)-L-谷氨酰胺(Volicitin)。該化合物由Alborn等(1997)從甜菜夜蛾SpodopteraexiguaOS中分離得到，在處理機(jī)械損傷的玉米Zeamays葉片時(shí)，可強(qiáng)烈誘導(dǎo)揮發(fā)物的釋放。其它報(bào)道的HAMPs包括脂肪酶(Lipase)、2-羥基-辛烷酸(2-hydroxy-octade-catrieonic acid)和Bruchins等蛋白和非蛋白類化合物(Dossetal., 2000; Gaquereletal., 2009; Schaferetal., 2011)。有意思的是，Helms等(2017)發(fā)現(xiàn)金針癭蠅Eurostasolidaginis產(chǎn)生的性信息素E,S-conophthorin也能作為HAMPs被植物識(shí)別，并引起植物的防御警備。

植物在識(shí)別HAMPs后，會(huì)引起細(xì)胞膜表面跨膜電勢(Vm)變化、Ca2+內(nèi)流、促細(xì)胞分裂原活化蛋白激酶(Mitogen-activated protein kinase, MAPK)活化和活性氧(Reactive oxygen species, ROS)爆發(fā)等(Berensetal., 2017)。這些早期信號(hào)事件又可以進(jìn)一步激活植物激素，如茉莉酸(Jasmonic acid, JA)、水楊酸(Salicylic acid, SA)和乙烯(Ethylene, ET)等介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，并最終導(dǎo)致防御相關(guān)基因轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)以及防御化合物含量的上升(Erbetal., 2012; Xuetal., 2018)。

植物的防御化合物涉及很多類別，主要包括萜類化合物、酚類化合物、含氮防御化合物(生物堿、生氰苷、芥子油苷類等等)、防御蛋白、綠葉性氣味等等。這些化合物可以通過抑制植食性昆蟲體內(nèi)離子和營養(yǎng)輸送、營養(yǎng)吸收、生理代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、破壞激素生理功能或改變植食性昆蟲或其天敵的行為反應(yīng)等方式，提高植物對(duì)植食性昆蟲的直接和(或)間接抗性(Mith?fer and Boland, 2012)。如酚類化合物單寧酸(Tannic acid)、綠原酸(Chlorogenic acid)、丁香酸(Syringic acid)等，不僅可能因其苦澀味而對(duì)昆蟲產(chǎn)生拒食作用，而且可能與昆蟲消化道內(nèi)蛋白酶結(jié)合而抑制昆蟲消化，或者在代謝中產(chǎn)生自由基團(tuán)損傷昆蟲腸道表皮細(xì)胞(Barbehenn and Constabel, 2011; Wangetal., 2018)。植物防御蛋白，如植物蛋白酶抑制劑可以通過抑制昆蟲中腸消化酶的活性而降低昆蟲對(duì)食物的消化與吸收，從而影響昆蟲的生長、發(fā)育和繁殖(De Moraesetal., 1998; Punithavalli and Jebamalaimary, 2019)。萜類化合物是植物次生代謝物中種類最為豐富的，除了上面提到的一些揮發(fā)性萜類化合物可能影響植食性昆蟲的寄主選擇行為外，一些萜類化合物亦可作為毒素對(duì)植食性昆蟲產(chǎn)生不利的影響。例如，棉花表皮及色素腺體中廣泛存在的倍半萜化合物棉酚，具有較為廣譜的生物毒性，是棉花防御植食性昆蟲和病原微生物的重要植保素(陳曉亞等, 2015; Chenetal., 2019)。此外，一些揮發(fā)性萜類化合物可以通過引誘植食性昆蟲的天敵而起到間接防御的作用，如金甲豆Phaseoluslunatus被二斑葉螨Tetranychusurticae取食后，可釋放反式β-羅勒烯引誘捕食性天敵智利小植綏螨Phytoseiuluspersimilis(Zhangetal., 2009)。

1.3 植食性昆蟲反防御過程中的分子互作

為了應(yīng)對(duì)植物的化學(xué)防御，植食性昆蟲會(huì)通過逃避、解毒以及選貯(Sequestration)等多種方法，提高對(duì)寄主植物的適應(yīng)性。植食性昆蟲對(duì)某些植物或某些植物部位的取食回避，主要是由于這些植物或部位的營養(yǎng)不能滿足要求或含有較高含量的防御化合物(Karban and Agrawal, 2002)。如粉紋夜蛾Trichoplusiani幼蟲選擇取食歐洲防風(fēng)草Pastinacasativa維管束之間的葉肉部分，從而減少次生代謝物呋喃香豆素的攝入(Zangerl and Bazzaz, 1992)。

昆蟲解毒酶(如組織蛋白酶(Cathepsins)、羧酸酯酶(Carboxylesterase)和昆蟲細(xì)胞色素P450 酶系等)在昆蟲對(duì)植物次生代謝物的適應(yīng)過程中起重要作用(Pengetal., 2010; Bansal and Michel, 2018; Guetal., 2018; Terraetal., 2018)。例如，黃粉蟲Tenebriomolitor利用組織蛋白酶減輕植物胰蛋白酶抑制劑(Trypsin protease inhibitors)對(duì)其消化的不利影響(Terraetal., 2018)；羧酸酯酶與昆蟲的代謝功能有關(guān)，可水解昆蟲攝入的酯類防御化合物(Guetal., 2018)；CYP6B(細(xì)胞色素P450)解毒酶可協(xié)助虎鳳蝶Papilioglaucus降解線型和角型呋喃香豆素以增強(qiáng)其對(duì)寄主植物的適生性(Wenetal., 2003)；美洲棉鈴蟲Helicoverpazea可取食上百種寄主植物，不同的CYP6B類解毒酶能夠代謝近百種寄主中不同的次生化合物，如花椒毒素(Xanthotoxin)、黃酮(Flavone)、α-萘黃酮(α-naphthoflavone)、綠原酸(Chlorogenic acid)、懈皮素(Quercetin)和蕓香苷(Rutin)等(Lietal., 2004)。

選貯是植食性昆蟲應(yīng)對(duì)植物防御化合物和減少寄生性和捕食性天敵為害的一種有效策略，指的是植食性昆蟲攝入寄主植物產(chǎn)生的有毒次生代謝物后，將其儲(chǔ)存在表皮腺、毛狀體、細(xì)胞或細(xì)胞器中；當(dāng)受到天敵攻擊或捕食時(shí)，植食性昆蟲就能釋放這些化合物，從而增強(qiáng)其對(duì)天敵的防御能力(Opitz and Mueller, 2009)。如Euphydryasanicia通過選貯光葉吊鐘柳Penstemonglaber的防御化合物—環(huán)烯醚萜甙(Iridoid glycosides)增強(qiáng)對(duì)捕食性螞蟻的驅(qū)避作用(Kelly and Bowers, 2018)。有意思的是，有研究結(jié)果表明植食性昆蟲的選貯策略通常需要付出相應(yīng)代價(jià)(Carperetal., 2019)，如梓天蛾Ceratomiacatalpae從寄主植物梓樹Catalpaspp.上獲得了防御化合物梓醇(Catalpol)，明顯減弱天敵對(duì)其的控制作用的同時(shí)，也影響了梓天蛾自身的免疫力(Lampert, 2020)。

除了逃避、解毒以及選貯等方式外，植食性昆蟲也可以通過分泌效應(yīng)子(Effectors)，抑制寄主植物的防御反應(yīng)(Erb and Reymond, 2019)。例如美洲棉鈴蟲唾液腺中的葡萄糖氧化酶(Glucose oxidase)能夠顯著降低煙草Nicotianaattenuata中重要防御化合物尼古丁的含量(Musseretal., 2002)。馬鈴薯長管蚜MacrosiphumeuphorbiaeOS中的效應(yīng)子Me10和Me23在本氏煙Nicotianabenthamiana中瞬時(shí)過量表達(dá)，能夠顯著增強(qiáng)蚜蟲的取食活力(Atamianetal., 2013)。此外，近期的研究結(jié)果表明，煙粉虱在刺吸煙草汁液的過程中，會(huì)分泌一種小分子量的唾液蛋白Bt56，這個(gè)蛋白可以激活煙草的SA信號(hào)途徑，從而抑制JA信號(hào)途徑介導(dǎo)的煙草對(duì)煙粉虱的抗性(Xuetal., 2019)。褐飛虱Nilaparvatalugens取食水稻時(shí)，會(huì)分泌唾液蛋白NlSEF1，該蛋白具有EF-hand Ca2+結(jié)合活性，可以通過與水稻胞內(nèi)Ca2+的結(jié)合而抑制水稻的防御反應(yīng)(Yeetal., 2017)。

此外，其他相關(guān)生物，如共生菌等產(chǎn)生的一些化學(xué)因子，也可能提高植食性昆蟲對(duì)寄主植物的適應(yīng)性。如山茶象Curculiochinensis腸胃中共生菌—不動(dòng)桿菌Acinetobacter就能降解山茶屬植物次生代謝物茶皂苷(Zhangetal., 2020)；切葉螞蟻Acromyrmexechinatior共生菌Leucocoprinusgongylophorus可表達(dá)漆酶(Laccases)，該酶可幫助切葉螞蟻降解植物酚類物質(zhì)如單寧酸和類黃酮(De Fine Lichtetal., 2013)；假單胞菌和拉恩氏菌及一些其他腸胃共生菌可協(xié)助中歐山松大小蠹Dendroctonusponderosae降解松樹中的萜烯類物質(zhì)(Adamsetal., 2013)。

2 基于植物與植食性昆蟲分子互作機(jī)理的害蟲防控新技術(shù)

2.1 利用植物揮發(fā)物防治害蟲

植物揮發(fā)物在植物、植食性昆蟲及其天敵的三重營養(yǎng)關(guān)系中發(fā)揮著重要作用。因此，可以通過利用植物揮發(fā)物開發(fā)防控植食性昆蟲的新技術(shù)。目前，基于植物揮發(fā)物開發(fā)的植食性昆蟲防控技術(shù)主要有：1)植食性昆蟲或其天敵的行為調(diào)控劑，包括引誘劑和驅(qū)避劑。如Uefune等(2011)將乙酸葉醇酯、正庚醛、α-蒎烯、檜烯按一定比例混合，田間放置可提高菜蛾盤絨繭蜂Cotesiavestalis對(duì)小菜蛾的寄生率；Vieira等(2014)發(fā)現(xiàn)在大豆作物上應(yīng)用人工合成的(E)-2-己烯醛能顯著提高英雄美洲蝽Euschistusheros寄生蜂Trissolcusspp.的種群數(shù)量；Lamy等(2018)分別將甘藍(lán)地種蠅的產(chǎn)卵抑制劑二甲基二硫(Dimethyl disulfide)和引誘劑Z-3-己烯基乙酸酯(Z-3-hexenyl acetate)放置于西蘭花田和卷心菜田中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)西蘭花上甘藍(lán)地種蠅的產(chǎn)卵量降低了近30%，卷心菜上的產(chǎn)卵量增加了40%。2)間作具有引誘或驅(qū)避植食性昆蟲或其天敵的伴侶植物。番茄Solanumlycopersicum常受番茄鉆蛀性害蟲——棉鈴蟲Helicoverpaarmiger的為害，Abad等(2020)將波斯三葉草Trifoliumresupinatum與番茄間作，發(fā)現(xiàn)波斯三葉草開花可提高田間植食性昆蟲天敵的數(shù)量，從而提高對(duì)棉鈴蟲的控制能力；此外，三葉草釋放的酚類化合物，還能顯著降低間作番茄植株上棉鈴蟲的產(chǎn)卵量和幼蟲的密度。3)利用“PUSH-PULL”策略防控植食性昆蟲。是指聯(lián)合利用對(duì)植食性昆蟲具有引誘作用和對(duì)植食性昆蟲具有驅(qū)避作用的植物或揮發(fā)物，以達(dá)到目標(biāo)作物少受或不受植食性昆蟲為害的目的(Turlings and Erb, 2018)。墨西哥豆瓢蟲Epilachnavarivestis是金甲豆上的主要害蟲，孔雀草Tagetespatula對(duì)墨西哥豆瓢蟲具有趨避作用(作為“PUSH”)，而菜豆Phaseolusvulgaris對(duì)墨西哥豆瓢蟲具有很強(qiáng)的吸引作用(作為“PULL”)?；诖?，Leslie等(2020)將目標(biāo)作物金甲豆與驅(qū)避植物孔雀草間作，并將菜豆種植在兩間作植物的外圍，結(jié)果發(fā)現(xiàn)菜豆上的植食性昆蟲數(shù)量遠(yuǎn)大于金甲豆和孔雀草上的，并且也遠(yuǎn)大于金甲豆單一種植時(shí)(只有“PULL”)菜豆上的數(shù)量；此外，與外圍作物相比，內(nèi)部間作植物上發(fā)現(xiàn)了更多的寄生性天敵瓢蟲柄腹姬小蜂Pediobiusfoveolatus。

2.2 應(yīng)用化學(xué)激發(fā)子提高植物抗蟲性

化學(xué)激發(fā)子是指本身對(duì)病蟲害沒有直接毒害作用，但能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御反應(yīng)的一類化學(xué)物質(zhì)(Kim and Felton, 2013)。隨著對(duì)植物抗蟲機(jī)理的深入了解，一批具有不同誘導(dǎo)機(jī)理的化學(xué)激發(fā)子得到了鑒定。這些化學(xué)激發(fā)子主要包括植食性昆蟲相關(guān)分子模式：微生物相關(guān)分子模式，如細(xì)菌鞭毛蛋白，脂多糖(Lipopolysaccharides)、肽聚糖(Peptidoglycan)、真菌幾丁質(zhì)和β-葡聚糖(β-glucan)；植物激素及其類似物，如JA、SA及其類似物；萜類化合物以及一些無機(jī)化合物銅、硅等(Huffaker, 2015; Louetal., 2015)。這些激發(fā)子可以激活植物與防御相關(guān)的信號(hào)傳導(dǎo)途徑或提高觸發(fā)防御反應(yīng)的敏感性，從而提高植物抵抗植食性昆蟲為害的能力(Kim and Felton, 2013)。其中，有一些激發(fā)子已經(jīng)在田間開展了相關(guān)的應(yīng)用試驗(yàn)并取得了一定成效。如在田間噴施茉莉酸甲酯(Methyl jasmonate)能夠有效降低蚜蟲和薊馬的害蟲種群密度(Bayram and Tongˇa, 2018b)；外施高濃度順式茉莉酮(cis-jasmone)可誘導(dǎo)小麥Triticumaestivum釋放(Z)-3-hexenyl acetate，從而驅(qū)避麥莖蜂Wheatstemsawflies(Bayram and Tongˇa, 2018a)。外施β-1, 3-glucan laminarin能夠激活茶樹CamelliasinensisMAPK信號(hào)級(jí)聯(lián)途徑和轉(zhuǎn)錄因子WRKYs，提高信號(hào)分子H2O2、SA、脫落酸(Abscisic acid)以及防御化學(xué)物質(zhì)幾丁質(zhì)酶、苯丙氨酸氨裂合酶、多酚氧化酶、黃酮醇合酶及揮發(fā)性化合物的含量，田間施用能夠增強(qiáng)茶樹對(duì)小貫小綠葉蟬EmpoascaonukiiMatsuda的直接和間接抗性(Xinetal., 2019)。殺菌劑葉枯唑(Bismerthiazol)處理可上調(diào)水稻JA、茉莉酸-異亮氨酸(Jasmonic acid-isoleucine)和H2O2含量，改變水稻揮發(fā)物組成相，從而顯著降低白背飛虱Sogatellafurcifera若蟲存活率和產(chǎn)卵雌成蟲對(duì)水稻的取食及產(chǎn)卵嗜好性，并提高白背飛虱卵的被寄生率(Zhou等, 2018)。外施化學(xué)激發(fā)子4-氟苯氧乙酸(4-fluorophenoxyacetic acid)能誘導(dǎo)水稻細(xì)胞中類黃酮聚合物顆粒的沉積，并由此導(dǎo)致稻飛虱口針難以到達(dá)韌皮部而引起死亡；田間試驗(yàn)表明，噴灑4-FPA水劑能有效降低水稻白背飛虱的種群密度，并提高水稻的產(chǎn)量(Wangetal., 2020)。

2.3 利用遺傳改良技術(shù)培育抗蟲品種

通過深入揭示植物的抗蟲分子機(jī)理，結(jié)合基因編輯、轉(zhuǎn)基因等現(xiàn)代遺傳改良技術(shù)，可培育抗蟲性品種(Louetal., 2015)。至今，科研人員通過上述途徑，已獲得了擬南芥、玉米、水稻、番茄和煙草等植物的很多新品系。大量研究表明，這些遺傳改良新品系能夠增強(qiáng)植物對(duì)植食性昆蟲的直接和(或)間接抗性(Schumanetal., 2012; Xiaoetal., 2012)。例如，Lu等(2018)發(fā)現(xiàn)沉默CYP71A1基因的水稻突變體能夠通過減少5-羥色胺的合成而增強(qiáng)對(duì)褐飛虱的抗性；相反，過量表達(dá)5-羥色胺的水稻突變體對(duì)褐飛虱表現(xiàn)為敏感性。沉默(E)-β-石竹烯合成酶基因OsCAS可引起水稻(E)-β-石竹烯釋放量減少，這會(huì)導(dǎo)致褐飛虱對(duì)水稻的取食及產(chǎn)卵嗜好性下降，并使褐飛虱在該水稻上的田間種群數(shù)量顯著減少(Xiaoetal., 2012)。7-epizingiberene為野生型番茄植物毛狀體中具有毒性和害蟲驅(qū)避性的萜烯類化合物，通過轉(zhuǎn)基因技術(shù)將7-epizingiberene合成酶基因ShZIS插入到番茄栽培種中，7-epizingiberene含量顯著增加，并增強(qiáng)番茄對(duì)多種害蟲，如煙草天蛾Manducasexta和二斑葉螨等的抗性(Bleekeretal., 2012)。

3 展望

隨著基因組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、代謝組學(xué)以及遺傳學(xué)等研究技術(shù)的發(fā)展，過去10年中植物與植食性昆蟲的分子互作機(jī)理得到了深入的研究。這些研究結(jié)果表明，植食性昆蟲可以利用自身豐富的嗅覺、味覺等化學(xué)感覺系統(tǒng)，通過感知和編碼植物揮發(fā)性和非揮發(fā)性的信息化合物，最終定位和確定寄主植物；另一方面，植物可以通過受體識(shí)別HAMPs和DAMPs，啟動(dòng)響應(yīng)的防御反應(yīng)，從而抵御植食性昆蟲的為害；最后，植食性昆蟲又能通過逃避、解毒、選貯以及調(diào)控等方式適應(yīng)或降低寄主植物的防御反應(yīng)。這些結(jié)果不僅揭示了影響植物與植食性昆蟲之間所展現(xiàn)出來的宏觀的互作表型(如取食與被取食、植食性昆蟲寄主范圍等等)的內(nèi)在微觀機(jī)制，而且為開發(fā)作物害蟲防控新技術(shù)新途徑提供了很好的理論與技術(shù)基礎(chǔ)。然而，目前對(duì)植物與植食性昆蟲分子互作的研究還只是一個(gè)起步階段，還有很多不清楚的地方，如植物是如何識(shí)別HAMPs的、識(shí)別HAMPs后又是如何激活下游防御反應(yīng)的、植食性昆蟲是如何應(yīng)對(duì)防御化合物的等等。因此，今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)這方面的研究，以在深入闡明植物與植食性昆蟲互作機(jī)理的基礎(chǔ)上，發(fā)掘安全、協(xié)調(diào)以及高效的害蟲防控新技術(shù)。