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    甜菜葉片硼素形態(tài)與光合性能的相關(guān)性研究

    2021-01-04 09:17:02黎莉莎王響玲吳貞禎趙霄宇宋柏權(quán)
    中國甜菜糖業(yè) 2020年4期
    關(guān)鍵詞:胞間導(dǎo)度蒸騰速率

    黎莉莎,王響玲,宋 昕,吳貞禎,趙霄宇,宋柏權(quán)

    (黑龍江大學(xué)/國家糖料改良中心,哈爾濱 150080)

    0 引言

    甜菜(Betavulgaris.L)屬藜科甜菜屬植物,是全球最重要的糖料作物之一,為全球提供了30%的糖產(chǎn)量[1]。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官[2],也是甜菜植株中硼含量最多的部位,施硼能直接影響植株光合作用,從而影響糖分積累,進(jìn)而影響甜菜的產(chǎn)量和含糖量。早在20世紀(jì)40年代,硼在植物體內(nèi)的形態(tài)已經(jīng)開展了研究。1942年,植物中硼被劃分為水溶性硼和水不溶性硼[3],根據(jù)硼的溶解性以及生理作用又將植物體內(nèi)的硼劃分為水溶性硼庫和不溶性硼庫[4];隨后又將植株中的硼元素分為自由態(tài)硼、半束縛態(tài)硼和束縛態(tài)硼[5],自由態(tài)硼是硼的主要運(yùn)輸形式[6],自由態(tài)硼和半束縛態(tài)硼具有提高光合速率、促進(jìn)糖運(yùn)輸?shù)茸饔肹7];束縛態(tài)硼反映了細(xì)胞壁對硼的需求量且移動性較差[8]。

    硼能促進(jìn)光合產(chǎn)物在植物體內(nèi)的吸收,并影響碳水化合物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)[9]。目前已有許多針對硼元素與光合作用的研究,施硼能顯著增強(qiáng)大蒜葉片的光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度[10],提高葉片光合性能[11]。適量的硼還能有效緩解其他脅迫對植株的傷害[12],促進(jìn)植物生長[13]。當(dāng)前對不同甜菜品種的葉片不同形態(tài)硼及光合指標(biāo)的相關(guān)研究鮮少報(bào)道。因此,本研究以BETA165、KWS1197、KWS5145和KWS0143為供試甜菜品種,探討不同形態(tài)硼的含量及光合性能間相關(guān)性,為作物硼素施肥提供指導(dǎo)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料和實(shí)驗(yàn)處理

    水培試驗(yàn)于2018年4月開始,試驗(yàn)地點(diǎn)為國家糖料改良中心(哈爾濱,中國)的人工光照培養(yǎng)室(經(jīng)度:126.61°,緯度:45.71°),供試品種為甜菜遺傳單粒種BETA165、KWS1197、KWS5145和KWS0143,經(jīng)過流水沖洗等浸種操作后,使用已高溫消毒的蛭石播種,發(fā)芽過程澆灌蒸餾水。發(fā)芽7 d后選取子葉完全展開、長勢一致的幼苗移植到裝有Hoagland營養(yǎng)液的4 L聚乙烯培養(yǎng)箱(24 cm×17 cm×16 cm)中培養(yǎng),每盆定苗4株。人工光照培養(yǎng)室相對濕度為65%,室溫為26℃/20℃(白天/晚上),光照周期為12 h/12 h(光照/黑暗)。營養(yǎng)液每5 d更換1次,營養(yǎng)液硼酸濃度為50 μmol/L,更換5次后收苗。

    1.2 取樣及測定方法

    1.2.1 不同形態(tài)硼的提取及測定

    樣品提取方法參照杜[14]等方法:取完全展開的功能葉片,取樣后將其分別剪成1 mm2左右的碎片,加入10 ml蒸餾水,于25℃水浴振蕩24 h,將提取液通過0.15 mm細(xì)紗網(wǎng),然后用定量濾紙過濾,所得濾液即為自由態(tài)硼;殘?jiān)?0 mL的1 mol/L NaCl洗入塑料瓶,25℃水浴振蕩24 h,細(xì)紗網(wǎng)過濾后用定量濾紙過濾,所得濾液即為半束縛態(tài)硼;剩余殘?jiān)?0 mL的1 mol/L HCl洗入塑料瓶中,25℃水浴振蕩24 h,用定量濾紙過濾,所得濾液即為束縛態(tài)硼;采用甲亞胺比色法對測定待測液中不同形態(tài)硼含量[15]。

    1.2.2 光合參數(shù)測定

    選取植株完全展開的第5片真葉進(jìn)行光合參數(shù)的測定,利用CI-340手持式光合作用測量系統(tǒng)(CID,美國),于上午9∶00-11∶00測定相同葉位不同甜菜品種葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。

    1.4 數(shù)據(jù)計(jì)算及統(tǒng)計(jì)方法

    數(shù)據(jù)使用SPSS 23.0硼處理下不同甜菜品種的不同形態(tài)硼及光合參數(shù)進(jìn)行差異顯著性分析,使用Microsoft Excel整理數(shù)據(jù)繪制表格,使用Origin18 (U.S.A, Origin Lab Corp.)作圖。涉及計(jì)算公式如下:

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同甜菜品種葉片不同形態(tài)硼含量

    2.1.1 不同甜菜品種葉片自由態(tài)硼、半束縛態(tài)硼含量變化

    圖1表明,不同甜菜品種自由態(tài)硼含量整體趨勢為BETA165>KWS0143>KWS5145>KWS1197。甜菜品種BETA165顯著增加了葉片自由態(tài)硼含量為75.44 μg/g;KWS1197顯著降低了葉片自由態(tài)硼含量最低為37.15 μg/g,相差高達(dá)38.29 μg/g。

    圖1 不同甜菜品種葉片自由態(tài)硼含量

    由圖2可得,不同甜菜品種半束縛態(tài)硼含量整體趨勢為KWS5145>KWS0143>BETA165>KWS119,KWS5145品種的葉片半束縛態(tài)硼含量最高達(dá)到34.66 μg/g,與其他三個(gè)甜菜品種差異顯著。

    圖2 不同甜菜品種葉片半束縛態(tài)硼含量

    2.1.2 不同甜菜品種葉片束縛態(tài)硼相對含量變化

    圖3可知,不同甜菜品種束縛態(tài)硼含量整體趨勢為BETA165>KWS0143>KWS1197>KWS5145,不同甜菜品種在硼處理下葉片束縛態(tài)硼含量差異不顯著,BETA165束縛態(tài)硼含量最高為30.49 μg/g,KWS5145束縛態(tài)硼含量最低為25.54 μg/g。

    圖3 不同甜菜品種葉片束縛態(tài)硼含量

    2.2 不同甜菜品種葉片光合參數(shù)的變化

    2.2.1 不同甜菜品種葉片凈光合速率、蒸騰速率差異

    如圖4所示,甜菜不同品種中葉片凈光合速率表現(xiàn)為BETA165>KWS1197>KWS5145>KWS0143,BETA165葉片凈光合速率最高為34.25 μmol/(m2·s),與KWS5145和KWS0143差異顯著,KWS0143葉片凈光合速率最低為27.53 μmol/(m2·s)。

    圖4 不同甜菜品種凈光合速率

    通過對圖5分析發(fā)現(xiàn),在甜菜不同品種中葉片蒸騰速率趨勢為BETA165>KWS1197>KWS0143>KWS5145,BETA165葉片蒸騰速率相對最高為3.42 mmol/(m2·s),KWS5145葉片蒸騰速率相對最低為2.24 mmol/(m2·s),差異顯著;KWS1197和KWS0143蒸騰速率差異顯著,數(shù)值分別為3.20和2.31 mmol/(m2·s)。

    圖5 不同甜菜品種葉片蒸騰速率

    2.2.2 不同甜菜品種葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度變化

    圖6結(jié)果表明,在甜菜不同品種中葉片氣孔導(dǎo)度趨勢為KWS1197>BETA165>KWS0143>KWS5145,KWS1197葉片氣孔導(dǎo)度相對為169.75 mmol/(m2·s),與其他三個(gè)甜菜品種差異顯著;KWS0143葉片氣孔導(dǎo)度相對最低為88.53 mmol/(m2·s),BETA165和KWS5145葉片的氣孔導(dǎo)度分別為152.83和88.40 mmol/(m2·s)。

    圖7表明,甜菜不同品種葉片胞間CO2濃度趨勢為KWS1197>BETA165>KWS0143>KWS5145,KWS1197胞間CO2濃度相對最高為961.00 μmol/(m2·s),KWS0143葉片胞間CO2濃度相對最低為586.98 μmol/(m2·s)。

    圖6 不同甜菜品種對葉片氣孔導(dǎo)度的影響

    圖7 不同甜菜品種對葉片胞間CO2濃度的影響

    2.3 不同甜菜品種不同形態(tài)硼與葉片光合參數(shù)相關(guān)性研究

    以甜菜不同形態(tài)硼及光合參數(shù)等指標(biāo)為變量,進(jìn)行皮爾遜相關(guān)性分析。表1所示,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.95;胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.98;甜菜凈光合速率與自由態(tài)硼呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.54;束縛態(tài)硼與光合相關(guān)指標(biāo)呈正相關(guān),其中束縛態(tài)硼與蒸騰速率相關(guān)性最顯著為0.64。

    表1 不同形態(tài)硼與光合的皮爾遜相關(guān)性分析

    3 結(jié)論

    (1)甜菜品種BETA165自由態(tài)硼及束縛態(tài)硼含量相對較高,分別為75.44 μg/g、30.49 μg/g。KWS5145品種半束縛態(tài)硼含量相對較高達(dá)到34.66 μg/g;KWS1197葉片自由態(tài)硼、半束縛態(tài)硼含量相對較低,分別為37.15 μg/g、22.41 μg/g。

    (2)BETA165葉片凈光合速率、葉片蒸騰速率相對較高分別為34.25 μmol/(m2·s)、3.42 mmol/(m2·s),KWS0143葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度相對較高分別為27.53 μmol/(m2·s)、88.53 mmol/(m2·s)。

    (3)皮爾遜相關(guān)性結(jié)果表明,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.95,胞間CO2濃度與氣孔導(dǎo)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)為0.98,束縛態(tài)硼與蒸騰速率相關(guān)性最顯著為0.64。

    4 討論

    硼與光合作用有密切聯(lián)系,能促進(jìn)光合作用產(chǎn)物碳水化合物在植物體內(nèi)的吸收并影響其合成和轉(zhuǎn)運(yùn)[16]。目前已有許多針對硼元素與光合作用的研究,施硼能夠增加葉片長度和寬度,促進(jìn)葉片生長,延緩甜菜功能葉片衰老,增加光合色素值和光合速率,提高葉片光合性能[11]。

    BETA165、KWS1197和KWS0143均表現(xiàn)為自由態(tài)硼>束縛態(tài)硼>半束縛態(tài)硼的趨勢,且自由態(tài)硼含量所占比例最大。半束縛態(tài)在不同品種間的變化差異不顯著,且半束縛態(tài)和束縛態(tài)含量相對較低。研究發(fā)現(xiàn),半束縛態(tài)硼含量在不同施硼處理中表現(xiàn)穩(wěn)定[17]。本研究結(jié)果為束縛態(tài)硼含量相對較低,出現(xiàn)這種結(jié)果的原因可能是試驗(yàn)對象為甜菜幼苗,其葉片正處于細(xì)胞大量分裂時(shí)期,需硼量較大,對硼運(yùn)輸強(qiáng)度較大,出現(xiàn)自由態(tài)硼含量最高,而束縛態(tài)硼含量較低的現(xiàn)象。自由態(tài)硼主要是存在于自由空間內(nèi)的硼,其含量的高低直接反映了植物對硼的利用能力[18]。BETA165的自由態(tài)硼含量相對較大,說明該品種硼的利用能力較弱[5]。皮爾遜相關(guān)性結(jié)果表明,凈光合速率與自由態(tài)硼和束縛態(tài)硼成正相關(guān)關(guān)系,硼的利用能力較低,而KWS5145的硼的利用能力更高。

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